6. Красная книга Иркутской области. Сосудистые растения. - Иркутск, 2001. - 200 с.
7. Красная книга редких и находящихся под уфозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР. - Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1988. - 416 с.
8. Красная книга Республики Бурятия. Редкие и исчезающие виды растений и грибов. - Новосибирск: Наука, 2002. - 340 с.
9. Краснопевцева A.C., Мартусова Е.Г. Э кол о го-биологические особенности некоторых редких фитоценозов Байкальского заповедника // Эколого-биологические особенности растительности и фитоценозов Забайкалья. -Улан-Уд?, 1989. - С, 3-10.
10. Ладейщиков Н.П. Климатическое расчленение хребта Хамар-Дабан // Климат и растительность Южного Прибайкалья. - Новосибирск: Наука, 1989, - С. 4-11.
11. Пленник Р.Я. Сфатегия биоморфологической микроэволюции полиморфного вида Medicago falcate L. в Сибири. - Новосибирск: Наука, 2002.-94 с.
12. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - Т. 1. - 558 с.
13. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. - М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1959. - Т. II. - С.559-917.
А.П. Лесков
Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет им, Н.Г. Чернышевского
ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ TRAP A NATANS L. В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
Trapa nalans L - это редкое реликтовое растение, занесенное в Красную Книгу Читинской области и Агинского Бурятского Автономного округа. Экологические и биологические особенности (фенологический рост, популяция продуктивность) зависят от температурных условий вегетационного периода. Гидралогические и гидрохимические резервуарные режимы очень важны во время произрастания.
А. P. Leskov
ECOLOGY AND BIOLOGY TRAPA NATANS L. IN CONDITION OF EAST TRANSBAIKALIA
Trapa nalans L. is a rare relict plant noted down the Red Book of Chita oblast and Aga-Buryat autonomous okrug. Ecological and biological peculiarities (phenological growth, population number, seed productivity) depend on temperature conditions of the vegetation period. Hydrological and hydrochemical reservoir regimes are of great importance during T. nalans settling.
На современном этапе развития исследований по сохранению биоразнообразия наибольшее внимание уделяется охране редких и исчезающих видов растений. Данные категории растений, а также реликты и эндемики, являются самыми уязвимыми. В основном охрану редких и исчезающих видов растений осуществляют заповедники и ботанические сады. Однако охраняемые территории не охватывают всего комплекса видов, поэтому актуальным является изучение эколого-биологических особенностей редких растений на популяционном уровне и организация охраны их в местах произрастания..
С этих позиций особый интерес для сохранения биоразнообразия представляет Trapa natam L-, принадлежащий к роду Trapa L. (Trapaceas Dumort). В Восточном Забайкалье отмечено несколько мест произрастания Т. natam. Он обнаружен в бассейне р. Нерчи (оз. Комогорцевское), в небольших озерах Куан-динской котловины и в устье р. Аргунь (с. Покровка). Данный вид взят под региональ-
ную охрану как в Читинской области (Красная книга Читинской области..., 2002), так и в Республике Бурятия (Красная книга Республики Бурятия..,, 2002).
Наши исследования проводились на озере Комогорцевское в Нерчинском районе Читинской области в 2002-2005 гг. Сбор материалов по высшей водной растительности проводился в июле-августе по общепринятой методике (Белавская, 1977; Катанская, 1981)- При описании растительности мы пользовались методикой А.П. Шенникова (1941). В озере Комогорцевское проводился учет розеток плавающих листьев Г, шат по годам. Учет осуществлялся по всей акватории озера в конце второй декады августа. Фенологические наблюдения за Т. па(апз проводились согласно общепринятой методике (Бейдеман, 1960). При определении семенной продуктивности Т. пашпя использовали методику Т.А. Работнова (1969) с некоторыми модификациями И.В. Вайнагий (1974), За элементарную единицу нами был принят генеративный побег, плод
III
112
Плотность ценопопуляции Т. natans в озере неравномерна. В северной и центральной частях озера, где распространены ассоциации Myriophyllum sibiricum и Nitella sp., обилие Т. natans sol. Основное количество растений сосредоточено в южной части озера в ассоциации Myriophyllum sibiricum + Potamogeton maackianus - Trapa natans. Здесь Т. natans выступает содоминантом и имеет обилие сор 1. Меньшее количество розеток плавающих листьев Т. natans в северной и центральной частях оз. Комогорцевское, возможно, связано с обильной вегетацией Nitella sp., которая на этом участке имеет обилие сор 3. Nitella занимает подходящие для существования Т. natans глубины. По данным ряда авторов (Каршнна, Трофимов, 1951; Печенюк, 1982; Печенюк, Радькова, 1998), рост Trapa угнетают развивающиеся в больших количествах некоторые виды нитчатых водорослей Ceratophyllum demersión L., Potamogetón natans L., Stratiotes aloides L.
При изучении фенологического развития Т. natans нами было установлено, что прорастание семян начинается во второй декаде июня, когда температура воды повышается до 17-18°С, что согласуется с данными В.Н. Васильева (1960), который указывает, что прорастание возможно при температуре 15-20 С. Первые розетки появляются на поверхности воды в конце третьей декады июня. Начало бутонизации наблюдается в первой декаде июля и продолжается до конца августа. Цветение Trapa, по данным В.Н Васильева (1960), возможно при температуре не ниже 20°С. По
нашим наблюдениям, цветение начинается во второй декаде июля при температуре воды 21-24°С и продолжается до последней декады августа. Плодоношение начинается с конца второй декады июля и продолжается до второй декады сентября. Зрелые плоды начинают отделяться от розеток в третьей декаде августа. Растения отмирают во второй декаде сен* тября, имея еще совершенно не зрелые плоды. Следует отметить, что цветение отдельно взятого цветка длится очень короткое время. По нашим наблюдениям, около 12 часов. Обычно к вечеру того же дня цветоножки загибаются в воду, где начинается созревание плодов, которое длится чуть более месяца. После созревания плод отрывается от плодоножки и погружается на дно.
Для Т. паШт показатель потенциальной семенной продуктивности (ПСП) несколько выше реальной семенной продуктивности (РСП). Это связано с тем, что цветение Т. пшапз растянуто на большой промежуток времени. Даже в одной и той же розетке всегда можно найти плоды в различных стадиях созревания, начиная от совершенно зрелых и кончая только что формирующимися, поэтому поздно образующиеся плоды не успевают созреть. По данным Е.А. Ходачек (1970), на величину семенной продуктивности наибольшее влияние оказывают абиотические факторы, причем решающую роль играют температурные условия. Семенная продуктивность Т. па1апз в оз. Комогорцевское колеблется по годам (табл. 2).
Таблица 2
Семенная цродуктнвность Т. natans в оз. Комогорцевское
Показатель Годы
2004 2005
ПСП, шт. на генерат. побег 4,73±0,2 5,37±0Т29
РСП, шт. на генерат. побег 3,44±0,18 3,83±0,23
семкнификаши 72,73 71,32
Вероятно более высокая ПСП и РСП в 2005 г., по сравнению с 2004 г., обусловлена более благоприятными погодными условиями вегетационного периода, но высокий процент семенификации (71-72%) свидетельствует о благоприятных условиях для продукции семян. Также нами проводились промеры плодов урожая 2004 и 2005 гг., по 5 показателям
(рис.2). Брали полностью зрелые плоды, по 100 шт. для каждого года. Из морфометриче-ских данных (табл.3) следует, что плоды 2005 г. больше по массе и крупнее по размерам, чем плоды 2004 г., что, вероятно, также связано с температурными условиями вегетационного периода.
113
2008/4
Рис. 2. Морфометрические показатели плодов Т. па1ап$ из оз. Комогорцевское. А - фронтальная проекция плода; В - латеральная проекция плода; I - высота плода; 2 - ширина плода по верхним рогам; 3 - ширина по основанию верхних рогов; 4 - ширина нижних рогов; 5 - ширина по основанию нижних рогов.
Морфометрнческие данные плодов Т. natans в оз. Комогорцевское
Таблица 3
Показатель Годы
2004 2005
Высота плода, см 2,5 ±0,02 2,65±0,03
Ширина по верхним рогам, см 3,8±0,03 3,94±0,04
Ширина по основанию верхних рогов, см [,8±0,03 1,88±0,03
Ширина по нижним рогам, см 3,4±0,04 3,47±0,04
Ширина по основанию нижних рогов, см 1,3±0,02 1,54±0.02
Масса одного плода, г 3,4±0,14 5,05±0,18
Одной из основных причин сокращения ареала Trapa, по мнению H.H. Цвелева (1964), является то, что высокоспециализированный способ его распространения (с помощью крупных млекопитающих и птиц), который прекрасно оправдывал себя в третичное время, оказался несостоятельным в настоящее время и, конечно, вследствие отсутствия агентов распространения его плодов. Ввиду невозможности естественного распространения Trapa в современных условиях, некоторыми авторами (Михайлова, 1940; Картина, Тро-
фимов, 1951; Дробот, 1997), предпринимались попытки его расселения в водоемы, однотипные по гидрологическому и гидрохимическому режиму тем, в которых он обитает. Мы также провели расселение Т. паШт в три озера, два из которых старичные (оз. Второе, оз. Олюшенское), которые по гидрологическим и гидрохимическим показателям близки к оз. Комогорцевское, а третье (оз. Дамба), искусственно созданная плотина, - отличается (табл. 4).
Таблица 4
Результаты химического анализа воды озер (по данным ФГУ САС «Читинская»)
Наименование показателей Единица измерения Результаты испытаний
Оз. Комогорцевское Оз. Второе Оз. Олюшенское Оз. Дамба
pH 7,1 7,2 7,1 8
бикарбонаты мг/л 33,55 58,0 97,6 238
кальций мг/л 13,5 19,0 33,6 42,0
магний мг/л 10,2 12,6 20,4 60,0
сухой остаток мг/л 82 132 229 391
114
Плоды помещали на глубину 1,5-2 м, по 10 шт, в трехкратной повторное™, предварительно очистив место посадки от макрофитов.
Озеро Второе находится в 400 м к югу от озера Комо горцевское и представляет собой старичный водоем длиной около 572 м. Грунты озера илистые. В августе 2001 г. в озеро Второе помещено 30 плодов Т. пашпз, ранее там не обнаруженного. В августе 2002 г. в озере насчитывалось 15 розеток плавающих
листьев, В августе 2003 г. в озере обнаружено 16 розеток плавающих листьев. В августе 2004 г. в озере насчитывалась 51 розетка, через год - 46 розеток плавающих листьев. Розетки в оз. Второе имеют незначительные морфометрические отличия от розеток в Ко-могорцевском, как в 2004 г., так и в 2005 г. {табл. 5). Основная масса растений Т. па1апз в озере Второе находится в середине водоема ближе к западному берегу на глубине 0,9-1,2 м.
Таблица 5
Морфометрические показателя розеток плавающих листьев Т. Nutans (2005 г.)
Морфометрические показатели Озеро Комогорцевское Озеро Второе
Диаметр розетки, см 17,83±1,7б 14,42±0,71
Количество листьев, шт. 36*0,85 20*1,28
Длина листа, см 3,12±0,17 3,11±0,19
Ширина листа, см Э,38±0,27 3.21±0,24 ■
Длина черешка, см 8,33±0,43 5,45 ±0,73
РСП, шт. 3,83±0,23 2,7±0,3
В сентябре 2002 г. в искусственно созданный водоем оз. Дамба помещено 30 плодов. Озеро находится в окрестностях с. Олекан {Нерчинский район). В 2003 и 2004 гг. розеток плавающих листьев Т. па1ат в местах посадки не обнаружено. Вероятно, это связано с тем, что рН воды данного озера равняется 8, а по данным А.А. Смиренского (1950), проростки водяного ореха погибают в слабощелочной среде (рН - 8-9). Другие гидрохимические показатели в данном озере превышают таковые в оз. Комогорцевское и оз. Второе (табл. 4). В оз. Дамба грунты песчаные, тогда как в других водоемах, где обитает Т. пшапз, дно илистое, что, вероятно, также оказало отрицательное влияние на прорастание семян данно-
го вида.
В сентябре 2003 г. помещено 30 плодов в оз. Олюшенское. Старичное озеро, находящееся в окрестностях с, Олекан (Нерчинский район), в пойме р. Оля. Грунты озера илистые. В августе 2004 г. в озере Олюшенское обнаружено 16 розеток плавающих листьев Т. natans. В августе 2005 г. в озере обнаружено 14 розеток плавающих листьев. Растения Т. natans в оз. Олюшенское имеют жизненность 36 (вид проходит все стадии развития, но не достигает обычных размеров), Морфометрические показатели розеток плавающих листьев Т. natans в оз. Олюшенское меньше таковых в оз. Комогорцевское и оз. Второе (табл. 6).
Таблица 6
Морфометрические показатели розеток плавающих листьев Т. Natans (2005 г.)
Морфометрические показатели Озеро Комогорцевское Озеро Второе Озеро Олюшенское
Диаметр розетки, см 17,83*1,76 14,42±0,71 П,33±1,3
Кол-во листьев, шт. 36±0,85 20±1,28 16±1,23
Длина листа, см 3,12±0,17 3,11±0,19 2,8±0,3
115
2008/4
Ширина листа, см j 3,38±0,27 3,21 ±0,24 2,9±0,43
Длина черешка, см i 8,33±0,43 [ 5,45±0,73 4,93±0,б 1
РСП, шт. 1 3,83±0,23 2,7±0,3 2,1 ±0,3
Вероятно, это связано с большим количеством ионов кальция (табл. 4), по сравнению с оз. Комогорцевское и Второе, который, по данным В.Н. Васильева (1960), оказывает на растения отрицательное воздействие.
Таким образом, в оз. Комогорцевское Т. natam встречается в четырех ассоциациях: Myriophyllum sibiricum; Nitella sp.; Myriophyllum sibiricum + Potamogeton maackianus — Trapa natans; Potamogeton maackianus + Myriophyllum sibiricum. Развитие T. natans начинается во второй декаде июня и продолжается до второй декады сентября. Установлено, что величина ПСП ниже, чем РСП, что связано с особенностями фенологического развития данного вида. Расселение T. natans в старичные водоемы, схожие по гидрологическим и гидрохимическим показателям, дало положительные результаты, но следует отметить тот факт, что в 2005 г. мы наблюдали снижение численности розеток плавающих листьев. Помещение плодов в искусственный водоем, в окрестностях с. Олекан в 2003 г., дало отрицательные результаты.
Для сохранения этого древнего, интересного и редкого вида мы предлагаем следующие меры охраны:
1. Организовать в оставшихся двух местообитаниях T. natans (оз. Комогорцевское (НерчинскиЙ район), озера в окр. с. Покровка (Могочинский район) охраняемые природные территории (ботанический заказник или памятник природы).
2. Необходимо осуществить контроль за состоянием известных в настоящее время популяций T. natans и подробно изучить биологию этого интересного вида в каждом из местообитаний.
3. Во время проведения экспедиционных работ проводить поиск новых местонахождений T. natans.
4. Проводить расселение T. natans в подходящие для его культивирования водоемы.
.Фшфатдо
1. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. -Новосибирск; Наука, 1974. - 154 с.
2. Белавская А,П. К методике изучения водной растительности / А.П, Белавская Н Первая Всесоюзная конференция по высшей водной растительности. - Борок, 1977,-С. 42-44.
3. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий II Бот. журн. -Т. 59.-Кгб.-1974.-С. 826.
4. Васильев В.Н. Водяной орех и перспективы его культуры в СССР / В.Н Васильев. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - 97 с.
5. Дробот В.И. Состояние популяций водяного ореха Trapa natans L. s 1. и некоторые итоги его расселения в Республике Марий Эл / В.И Дробот // Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства: материалы науч. кокф. - Киров, 1997. - С. 22-24.
6. Картина Л.Е. О возможности культуры чилима в дельте р. Волги / Л.Е, Каршина, М.М. Трофимов // Бюллетень МОИП. - Отд. биологии. - Т. LV[([), - 1951. - С. 94-96.
7. Катан екая В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения / В.М. Катанская. -Л.: Наука, 1981. -187 с.
8. Красная книга Республики Бурятия: редкие и исчезающие виды растений и грибов / отв. ред. Т.Г, Бойков. - Новосибирск, 2002, - 340 с.
9. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (растения) / ред. А.П. Островский и др. - Чита, 2002. - 280 с.
10. Лесков А.П. К проблеме охраны Trapa natans L. s 1. в озере Комогорцевское (НерчинскиЙ район) / А.П. Лесков // Молодежь и наука Сибири: материалы молодежного академического форума. - Чита: Изд-во За-6ГПУ, 2005.-С. 86-88.
11. Лесков А.П. Trapa natans L, s l. (Trapaceae) в Читинской области / А.П. Лесков // Флора и растительность Даурии: исследования и охрана. - Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2004. - С. 74-76.
12. Печенкж Е.В. Редкие водные растения Хоперского государственного заповедника / Е.В. Печенкж // Бот. журн. - Т. 67. -№5,- 1982, - С. 647-651.
13. Печенюк Е.В. Восстановление численности Trapa natans (Trapaceae) в пойменном водоеме реки Хопер / Е.В. Печенюк, H.A. Радькова/7 Бот. журн, - Т. 83. - № 9. -1998.-С. 70-75.
14. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра / ЕА Ходачек // Бот. журн. - Т. 55. - Ка 7. - 1970. - С. 9951010.
15. Цвелев H.H. О способе распространения водяного ореха Trapa L. в прошлом и вымирании его в историческое время / H.H. Цвелев // Бот, журн. - Т. 49, - Ks 9, -1964.-С. 1338-1340.
16. Шенников А.П. Луговедение / А.П. Шенников. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1941.-375 с.
116