CC BY
21
Turczaninowia 22 (2): 199-204(2019) KÜISSN 1560~7259 (print edition)
DOI: 10.14258/tiirczaninow ia. 22.2.16 TURCZANINOWIA
http://turczanin0wia.asu.ru *¿Lá ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 634.776.4+581.526.3(571.63)
Trapa manshurica var. rubra (Trapaceae) - новая разновидность
из Приморского края
Л. М. Пшенникова1, З. В. Кожевникова2
1 Ботанический сад-институт ДВО РАН, ул. Маковского, 142, г. Владивосток, 690024, Россия.
E-mail: pshennikova1@yandex.ru
2 ФНЦБиоразнообразия ДВО РАН, проспект 100-летия Владивостока, 159, г. Владивосток, 690022, Россия.
E-mail: kozhevnikova@biosoil.ru
Ключевые слова: изменчивость, морфология плодов, российский Дальний Восток, Trapa, Trapaceae.
Аннотация. Описана новая разновидность Trapa manshurica var. rubra из южной части российского Дальнего Востока, Хасанский район Приморского края. Эта разновидность характеризуется более узкими нижними рогами, расположением плодов на стебле, хорошо развитыми плавательными пузырями и более выраженной окраской черешка листа, стеблей и плодов.
Trapa manshurica var. rubra (Trapaceae), a new variety from Primorye Territory
L. M. Pshennikova1, Z. V. Kozhеvnikova2
1 Botanical Garden-Institute FEB RAS, Makovskogo Str., 142, Vladivostok, 690024, Russian Federation
2 Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity, Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences, prospect 100-letiya Vladivostoka, 159, Vladivostok, 690022, Russian Federation
Keywords: fruit morphology, Russian Far East, Trapa, Trapaceae.
Summary. The description of the new taxon Trapa manshurica var. rubra from the Khasansky District, southern part of the Russian Far East, is given. This variety is characterized by more narrow horns than the type, the location of the fruits along the stem, the development of the swim bladder, and the presence of well-pronounced pigments in the color of petioles, stems, and fruits.
Введение
Trapaceae Dumort. - монотипное семейство, которое включает род Trapa L. Этот род объединяет около 50 видов (Vasilyev, 1949), которые распространены в умеренно-теплых, субтропических и тропических регионах Евразии и Африки. Для территории бывшего СССР в сводке «Флора СССР» (Vasilyev, 1949) приводится 25 видов рода Trapa. Однако современные обра-
ботки семейства для региональных флор России свидетельствуют об увеличении состава рода в связи с описанием новых видов и флористическими находками (Vasilyev, 1973; Tzvelev, 1993; Pshennikova, 2006, 2007). Это указывает на актуальность дополнительных исследований представителей рода Trapa, в том числе на территории российского Дальнего Востока (РДВ).
Представителей рода Trapa флоры РДВ относят к реликтовым видам (Kurentsova, 1973;
Поступило в редакцию 29.12.2018 Принято к публикации 07.06.2019
Submitted 29.12.2018 Accepted 07.06.2019
Kryukova, 2005; Pshennikova, Berestenko, 2008). Для этого региона до недавнего времени приводили 8 видов (Tzvelev, 1995). Многие из них были описаны монографом рода А. Ф. Флеровым. В числе других видов для флоры РДВ на основе анализа гербарных образцов, собранных в Китае, был описан T. manshurica Fler. (Flerov, 1925). Этот вид был описан на основе следующих гербарных образцов (LE): «Маньчжурия, берега Сунгари, близ ст. Таo-лай-джаo, выброшено на берег 7 орехов. 11/19 V 1903. Д. Литвинов»; «Маньчжурия, близ Харбина, левый берег Сунгари, отмель реки, 20 орехов. 11/8 V 1903. Д. Литвинов»; «Маньчжурия, левый берег Сунгари, близ Харбина, луговое озеро, илистый берег, экз. с крупными листьями sub. T. natans L. 11/10 V 1903. Д. Литвинов»; «Ляодунский полуостров, Маньчжурия, заводь на речке, погруженная форма, sub. T. incisa. 11/21 V 1902. Д. Литвинов»; «Маньчжурия, около ст. Фу-Цзя, на болоте вблизи Харбина, без плодов, sub. T. natans L. 11/23 V 1903. Н. К. Копронович»; «Маньчжурия, ст. Цицикар, на болотах, без плодов, sub. T. natans L. 11/12 V 1903. В. Ф. Ладыгин»; «Старица р. Ялу, пониже устья р. Чан-Джин-гана, без плодов. 11 V 1897. В. Комаров». Однако, в гербарии растения видов рода Trapa не сохраняют нативную окраску, и этот признак при описании новых таксонов не был использован.
В современных работах, посвященных изучению разнообразия видов рода Trapa (Berestenko, 2012; Berestenko, Kislov, 2013; Bolotova, 2014), основное внимание уделено морфологическим признакам плодов, но не отражена окраска растений, особенности расположения плодов и морфология листьев и розеток. В ходе полевых исследований двух пресноводных водоемов (озера Лотос и Малое Мраморное) в Хасанском р-не Приморского края авторами найдены растения T. manshurica, отличающиеся по морфологическим особенностям от типовой разновидности красной окраской черешков, стеблей и плодов.
Материалы и методы
Объектом исследования был Trapa mandsh-urica в местах естественного произрастания в Хасанском р-не на юге Приморского края: озера Лотос и Малое Мраморное. Эти озера расположены недалеко от границы с Китаем и имеют следующие характеристики. Озеро Малое Мраморное (до 1973 г. Кайчеги, Кайхег или Ковчег) - памятник природы, расположено к северу от древней
дельты реки Туманная (42°33'08" с. ш. 130°46'33" в. д.), соединяется протоками с Японским морем, берега заболочены; длина озера 1,39 км, ширина 0,78 км, площадь водной поверхности 0,78 км2, площадь бассейна 6,3 км2; код в Государственном водном реестре 20040000411118200000756 (Ozero Kaichegi. URL: http://textual.ru/gvr/index. php?card=297585). На озере произрастают Ne-lumbo komarovii Grossh., виды рода Trapa и другие виды по всей площади озера до глубины 1,5 м. Озеро Лотос (до 1973 г. Дорицени или Дороцини) - небольшое пресноводное озеро в 130 км юго-западнее Владивостока (42°27'22" с. ш. 130°38'48" в. д.); длина 2,9 км, ширина 1,3 км, площадь водной поверхности 3,28 км2, площадь бассейна 12,3 км2; код в Государственном водном реестре 20040000411118200000817 (Ozero Doritsini. URL: http://textual.ru/gvr/index. php?card=297547). Акватория этого озера является одним из важнейших мест остановки водоплавающих птиц восточноазиатского пролетного пути. На озере растут Nelumbo komarovii, Brasenia schreberi J. F. Gmel., виды рода Trapa и другие виды. Берега озера затянуты мощной сплавиной, вода со значительным содержанием биогенных веществ.
Кислотность воды в озерах измеряли из трех мест с помощью рН-метра РВ-11 (Sartorius, Germany) и вычисляли среднее значение: в оз. Лотос -7,2; в оз. Малом Мраморном - 7,0. Температура воды при взятии проб составляла 25 С.
Материалом для исследования служили живые растения, а также гербарные образцы. С учетом того, что по мере созревания количественные морфологические признаки плодов видов рода Trapa изменяются (Berestenko, 2012), для измерений брали по одному зрелому плоду с каждого растения: самый нижний на стебле в розетке листьев для типовой разновидности и самый нижний на безлистной части стебля для T. manshurica var. rubra. Растения собирали 2122 августа 2017 г. на стадии зрелых нижних плодов. Исследованные морфологические признаки плодов представлены на рис. 1; для каждого растения также измеряли диаметр розетки плавающих листьев, длину и ширину листьев (табл.). Статистический анализ полученных данных выполнен с применением программы Microsoft Excel. В таблице представлены среднеарифметические значения из 30 повторностей и их стандартные отклонения, а также минимальные и максимальные значения признаков. Сравнение диаметра розеток плавающих листьев и ширины
нижних рогов у двух разновидностей проведено с использованием критерия Стьюдента (Kobzar, 2006) и теста Манна-Уитни (Lehmann, 2006).
Результаты и их обсуждение
Приводим отличительные признаки новой разновидности Trapa manshurica (рис. 2a).
Trapa manshurica var. rubra Pshenn. et Z. V. Kozhevnikova, var. nov.
Holotype: "Primorye Territory, Khasansky District, western part of the Lotus Lake, 42°26'30"N, 130°38'47"E. 21 VIII 2017. L. M. Pshennikova, Z. V. Kozhevnikova" (VLA10964, iso - ALTB, VBGI 58457, VBGI58458).
Affinity. Fruits are located not only in the floating rosette of leaves, but also on the submerged parts of the stem. The lower horns of the fruit are nar-
Морфологические признаки разн
rower than in the type variety. Floating bladders on petioles are better developed. There is anthocyanin pigment in the color of petioles, stems and fruits.
Материнские розетки крупные, 41-50 см в диаметре (рис. 2b). Красная пигментация наблюдается не только снаружи стебля и черешка, но и внутри этих органов (рис. 2c). Листовая пластинка широкояйцевидная, по краю зубчатая, 5,0-7,0 см шириной, 4,5-5,5 см длиной. Опушение выражено по жилкам листьев и черешкам. Плавательные пузыри хорошо развиты. Плоды располагаются не только в плавающей розетке листьев, но и ниже по стеблю, на глубине до 50 см. Кроме окраски, растения отличаются морфологией плодов. Верхние рога у T. manshurica var. rubra заметно шире нижних рогов (рис. 2d). Другие количественные признаки плодов у обеих разновидностей сходны (табл.).
Таблица
идностей Trapa manshurica (в см)
Таксон Плод Лист Диаметр
(место высота ширина ширина диаметр ширина длина ширина розетки
сбора) по верхним рогам по нижним рогам коронки нижних рогов
var. manshurica (оз. Лотос) 3,0 ± 0,04 4,8 ± 0,1 5,7 ± 0,1 1,3 ± 0,02 1,3 ± 0,02 4,3 ± 0,1 5,8 ± 0,1 35,7 ± 0,7
2,6-3,0 4,0-5,5 5,0-6,4 1,0-1,8 1,1-1,4 3,5-5,0 4,0-6,0 30-40
var. rubra 2,8 ± 0,1 4,9 ± 0,2 5.8 ± 0,1 0,9 ± 0,1 1,0 ± 0,02 4,9 ± 0,1 6,3 ± 0,1 42,4 ± 1,0
(оз. Лотос) 2,6-3,0 4,0-5,5 5,0-6,0 0,8-1,5 0,8-1,1 4,5-5,5 5,5-7,0 41-50
var. rubra (оз. Малое Мраморное) 2,8 ± 0,01 4,9 ± 0,01 5,7 ± 0,2 0,8 ± 0,01 4,3 ± 0,1 5,8 ± 0,1 39,3 ± 0,7
2,5-3,0 4,0-5,5 4,0-6,0 0,8-1,4 3,3-5,2 4,5-7,0 35-42
Примеч.: прочерк означает отсутствие данных.
В числе отличительных особенностей растений типичной зеленой окраски (рис. 2е) следует отметить заметно более мелкие, от 30 до 40 см (35,7 ± 0,7) в диаметре, розетки листьев. Листовая пластинка имеет размеры 4,0-6,0 см в ширину и 3,5-5,0 см в длину. Орехи располагаются в основном в розетке плавающих листьев. Листья чаще со слабо развитыми плавательными пузырями. Нижние рога одного размера с верхними, коронка более крупная, чем у Т. manshurica var. шЬю (рис. 2d). Высота плода 3,0 ± 0,04, ширина по верхним рогам 4,8 ± 0,1, ширина по нижним рогам 5,7 ± 0,1.
Морфологический анализ растений показал, что особи с красной и типичной зеленой окраской вегетативных органов и плодов произрастают в одном местообитании. Сравнение сред-
них значений ширины нижних рогов и диаметра розеток типовой разновидности и T. manshurica var. rubra с использованием критерия Стьюдента свидетельствует о значимом их различии (p-val
< 0,001). Этот результат также подтверждается непараметрическим тестом Манна-Уитни (p-val
< 0,001).
Голотип: «Приморский край, Хасанский р-н, западная часть оз. Лотос, 42°26'30" с. ш. 130°38'47" в. д. 21 VIII 2017. Л. М. Пшеннико-ва, З. В. Кожевникова» (VLA 10964, изотипы -ALTB, VBGI58457, VBGI58458).
Родство: диагностическими признаками T. manshurica var. rubra являются присутствие красного пигмента в окраске плодов, стеблей и черешков листьев, хорошо развитые плавательные пузыри, меньшего размера коронка и более
Рис. 1. Морфометрические признаки плодов Trapa manshurica: 1 - диаметр коронки; 2 - ширина по верхним рогам; 3 - ширина по нижним рогам; 4 - высота плода; 5 - ширина нижних рогов (автор рисунков - З. В. Кожевникова).
Рис. 2. Морфологические особенности Trapa manshurica: а-b - внешний вид T. manshurica var. rubra; c - пигментация внутренних тканей стебля T. manshurica var. rubra; d* - плод T. mandshurica var. rubra; d** - плод типовой разновидности; e - типовая разновидность (фото Л. М. Пшенниковой, З. В. Кожевниковой).
узкие нижние рога у плодов, а также расположение плодов как в розетке листьев, так и на глубине по стеблю.
Паратипы: «Приморский край, Хасанский р-н, озеро Малое Мраморное, 42°33'8" с. ш. 130°46'37" в. д. 22 VIII 2017. Л. М. Пшеннико-ва, З. В. Кожевникова» (VBGI58461, VLA10965, VLA10966).
Благодарности
Авторы выражают благодарность Д. Е. Кис-лову за помощь в статистической обработке полученных данных. Гербарный образец передан на хранение в Гербарий Алтайского госуниверситета (АКГВ, г. Барнаул).
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Berestenko E. N. 2012. Rod Trapa L. (Trapaceae Dumort.) v Primorskom krae (osobennosti biologii, vidovoe raznoobrazie): avtoref. diss .... kand. boil. nauk [The genus Trapa L. (Trapaceae Dumort.) in the Primorsky Territory (biology features and species diversity): Thesis of the candidate of biological sciences]. Botanicheskiy sad-institut DVO RAN, Vladivostok, 21 рр. [In Russian]. (Берестенко Е. Н. Род Trapa L. (Trapaceae Dumort.) в Приморском крае (особенности биологии, видовое разнообразие): автореф. ... дисс. канд. биол. наук. Владивосток: Ботанический сад-институт ДВО РАН, 2012. 21 c.).
Berestenko E. N., Kislov D. E. 2013. Classification of genus Trapa L. species of the Primorskiy krai by fruit mor-phometric features. Vestnik Krasnoyarskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta [The Bulletin of KrasGAU] 11: 94-100 [In Russian]. (Берестенко Е. Н., Кислов Д. Е. Индикация представителей рода Trapa L. Приморского края по морфометрическим признакам плодов // Вестник Красноярского государственного аграрного университета, 2013. № 11. C. 94-100).
Bolotova Ya. V. 2014. Distribution of species of genus Trapa L. (Trapaceae) in the Amur Region (Russian Far East). Vestnik of North-Eastern Federal University 11(2): 22-28 [In Russian]. (Болотова Я. В. Распространение видов рода Trapa L. (Trapaceae) на территории Амурской области // Вестник Северо-Восточного федерального университета им. М. К. Аммосова, 2014. Т. 11, № 2. С. 22-28).
FlerovA. F. 1925. Systematics and botanical geography of the genus Trapa L. Izvestiya Glavnogo botanicheskogo sada RSFSR [Bulletin of the Main Botanical garden of the Russian Federation] 24: 13-45 [In Russian]. (Флеров А. Ф. Систематика и ботаническая география рода Trapa L. // Известия Главного ботанического сада РСФСР, 1925. Т. 24. C. 13-45).
Kobzar A. I. 2006. Prikladnaya matematicheskaya statistica [Appliedmathematical statistics]. Fizmatlit, Moscow, 816 рр. [In Russian]. (Кобзарь А. И. Прикладная математическая статистика. М.: Физматлит, 2006. 816 с.).
Kryukova M. V. 2005. Flora vodoyemov Nizhnego Amura [Flora of the Lower Amur waters]. Dalnauka, Vladivostok, 160 pp. [In Russian]. (Крюкова М. В. Флора водоемов Нижнего Амура. Владивосток: Дальнаука, 2005. 160 с.).
Kurentsova G. E. 1973. Yestestvennyye smeny rastitelnosti Primorya i Yuzhnogo Priamurya [Natural and anthropogenic changes in the vegetation of the Primorye Territory and the southern Amur River region]. Nauka, Novosibirsk, 230 pp. [In Russian]. (Куренцова Г. Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1973. 230 с.).
Lehmann E. L. 2006. Nonparametrics: statistical methods based on ranks. Springer, New York, 463 рp.
Ozero Doritsini [Lake Doritsini]. In: Gosudarstvennyy vodnyy reyestr [State water register]. URL: http://textual. ru/gvr/index.php?card=297547 (Accessed 22 November 2018).
Ozero Kaichegi [Lake Kaichegi]. In: Gosudarstvennyy vodnyy reyestr [State water register]. URL: http://textual. ru/gvr/index.php?card=297585 (Accessed 22 November 2018).
Pshennikova L. M. 2006. Trapaceae. In: Flora rossiyskogo Dalnego Vostoka [Flora of the Russian Far East]. Dalnauka, Vladivostok, 183-185, 451 pp. [In Russian]. (ПшенниковаЛ. М. Trapaceae // Флора российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 183-185, 451).
Pshennikova L. M. 2007. A new species of the genus Trapa (Trapaceae) from the far east of Russia. Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg) 92(1): 159-160 [In Russian]. (ПшенниковаЛ. М. Новый вид рода Trapa (Trapaceae) с Дальнего Востока России // Бот. журн., 2007. Т. 92, № 1. С. 159-160).
Pshennikova L. M., Berestenko E. N. 2008. Trapa manshurica Fler. In: Krasnaya kniga Primorskogo kraya [Red data book of the Primorye Territory]. AVK «Apelsin», Vladivostok, 88 р. [In Russian]. (Пшенникова Л. М., Берестенко Е. Н. Водяной орех маньчжурский (Траншеля) - Trapa manshurica Fler. // Красная книга Приморского края. Владивосток: АВК «Апельсин», 2008. C. 88).
Tzvelev N. N. 1993. De genere Trapa L. (Trapaceae) in Europea Orientali et Asia Boreali. Novosti sistematiki vysshikh rasteniy [Novit. Syst. Pl. Vasc.] 29: 99-107 [In Russian]. (Цвелев Н. Н. О роде Trapa L. (Trapaceae) в Восточной Европе и Северной Азии // Новости сист. высш. раст., 1993. Т. 29. С. 99-107).
Tzvelev N. N. 1995. Trapaceae. In: Plantae vasculares orientis extremi sovietici. Vol. 7. Nauka, St. Petersburg, 241-244 pp. [In Russian]. (Цвелев Н. Н. Trapaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 7. СПб.: Наука, 1995. С. 241-244).
Vasilyev V. N. 1949. Hydrocaryaceae. In: Flora SSSR [Flora of the USSR]. Vol. 15. Publishing of Academy of Sciences of USSR, Moscow, Leningrad, 637-662 pp. [In Russian]. (ВасильевВ. Н. Hydrocaryaceae // Флора СССР. Т. 15. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1949. C. 637-662).
Vasilyev V. N. 1973. Novye vidy vodyanogo orecha (Trapa L.) (Genesis Trapa L. species novae). Novosti siste-matiki vysshykh rasteniy [Novit. Syst. Pl. Vasc.] 10: 197-211 [In Russian]. (Васильев В. Н. Новые виды водяного ореха (Trapa L.) // Новости сист. высш. раст., 1973. Т. 10. С. 197-211).
