CC BY
77
АГРОЭКОЛОГИЯ
УДК 634.25:58.02
О РАСПРОСТРАНЕНИИ И ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ ПЕРСИКА
(Pérsica vulgaris Mill.) (обзорная статья)
Николай Евдокимович Опанасенко, Татьяна Степановна Елманова
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр 298648, Россия, г. Ялта, пгт Никита, ул. Никитский спуск, 52 [email protected]
Растениям персика свойственно: высокая водоудерживающая способность и жаростойкость листьев, согласованность структурных особенностей черешка с физиолого-биохимическими процессами листа, направленными на поддержание уровня оводнённости в определённых границах, не допуская летального водного дефицита. Персик - засухоустойчивая культура и её адаптация к засухе идёт по типу эвксерофитов.
Ключевые слова: чернозёмы южные; плантаж; скелет; персик; климат; засухоустойчивость.
Ареал диких видов персика - это в основном горные районы Китая на высоте от 1200 до 7000 м над уровнем моря. Для части этих районов (провинций Шэнси, Ганьсу и гор Тибета) присущ засушливый климат с годовыми осадками 300-600 мм и среднегодовой температурой +6...+15° С, с небольшими морозами зимой и максимальными осадками в летний период [2-4, 12, 48, 54, 58, 59].
В пределах названных провинций и на лёссовом плато Китая зональными почвами природного ареала персика являются коричневые, серо-коричневые, буро-коричневые почвы разной степени выщелоченности и карбонатности, а также почвы хейлуту, называемые ранее каштановыми, сформировавшимися на лёссовых отложениях [6-8, 25, 36]. Экологические условия этого ареала во многом близки таковым Степной и Предгорной зонам Крыма с чернозёмными, каштановыми и коричневыми почвами, включая и скелетные. Здесь персик в культуре получил широкое распространение [13, 19, 26, 41-47, 51, 52]. Как промышленная культура, персик успешно возделывается на скелетных серозёмах и бурых почвах Ферганской долины [1], Таджикистана [22, 23], на Северном Кавказе [9, 14, 18, 40, 49], в Армении [17, 38], Молдове [24] и в других регионах. К эдафическим факторам, ограничивающим возделывание персика, относятся: высокая засолённость и солонцеватость, сильная скелетность, карбонатность, кислотность и щелочность, плотность сложения и тяжёлый гранулометрический состав, низкая скважность и воздухоёмкость, близкий уровень стояния грунтовых вод и их высокая минерализация, а также недостаточные запасы мелкозёма, гумуса, N, P, K, продуктивной влаги [19, 44, 47].
Ограничивающими факторами расширения промышленного ареала культуры персика остаются климатические и, в первую очередь, отрицательная температура воздуха. В Грузии персик полностью гибнет при -25° С, в Молдове при -26.-29° С, на Северном Кавказе при -28.-29° С [13, 39, 50 и др.]. В этих же пределах лежат критические температуры для большинства сортов, произрастающих в Крыму и в северной части Таджикистана [55, 57].
Что касается других климатических показателей, то среди косточковых плодовых культур персик является наиболее засухоустойчивой и жаростойкой культурой [20, 32]. Сравнительное изучение жаростойкости сортов различных эколого-
географических групп показало, что сортовые различия имеют место во всех группах, но наибольшей жаростойкостью характеризовались сорта иранской группы [31, 35]. Температурная устойчивость тканей листа в наиболее короткий период достигала 5556° С, что на 2-3° С выше, чем у абрикоса [27, 30]. Оценивая засухоустойчивость плодовых культур, Г.Н. Еремеев [16] разместил их в следующей последовательности: персик, абрикос, груша, яблоня. На высокую засухоустойчивость персика указывали Н.Ф. Соколова [53], М.Ф. Кушниренко, С.И. Печерская [29], А.И. Лищук [32].
Наши многолетние наблюдения в различных агроэкологических условиях Крыма за реакцией сортов персика, возделываемых без орошения, на воздействие засухи в период роста побегов и листьев (май-июнь) выявили у них торможение ростовых процессов, приведших к ксероморфности листьев и уменьшению прироста побегов. При нарастающем действии гидротермического пресса отмечена потеря тургесцентности листьев. Однако, в отличие от других плодовых культур, у персика не было сильного обезвоживания листьев. При потере около 30% тургесцентности листья начинали желтеть, появлялась осенняя окраска, отмечались образование у черешка отделительного слоя и листопад, в первую очередь, у физиологически более старых нижних листьев, не достигнув в них водного дефицита. Отметим, что сублетальный предел обезвоживания листьев у большинства сортов не превышал 45% от полного их насыщения влагой.
По мнению А.И. Лищука и Г.Н. Еремеева [34], у растений, защитной реакцией которых при засухе являлось сбрасывание листьев, оставшиеся на дереве листья значительно лучше обеспечены водой, у них выше транспирация, благодаря чему листья меньше перегревались. С другой стороны, частичный сброс листьев являлся компенсаторным механизмом для снижения напряженности их водного дефицита [60].
На основании изучения различных параметров водного режима листьев (водоёмкости тканей листа, реальной оводнённости, водного дефицита и водоудерживающей способности) нами установлено, что амплитуда изменения этих параметров различна в зависимости от сорта, состава и свойств почвы и метеоусловий года, однако направленность изменений однотипна.
Молодые растущие листья характеризовались высокими значениями водоёмкости и реальной оводнённостью тканей. При этом оказалось, что величина водоёмкости листьев в июне коррелировала с количеством осадков, выпавших в мае: г=0,71-0,87. Следовательно, большое количество осадков в мае в период интенсивного роста создаёт предпосылки для формирования структур листа с большой водопоглотительной способностью. Начиная с конца июня, когда запасы доступной влаги в почве уменьшались, содержание воды в листьях снизилось и достигло минимума в августе.
Исследования зависимости рассматриваемых параметров водного режима листьев от погодных условий на территории персиковых садов выявило их достоверную положительную корреляцию с осадками и гидротермическим коэффициентом Селянинова (ГТК), а также с запасами продуктивной влаги в почве. Величина коэффициента корреляции с осадками для реальной оводнённости составила г=0,32-0,45 и для водоёмкости тканей - г=0,31-0,45. В этих же пределах была корреляция с ГТК. Несколько выше коэффициенты корреляции оводнённости листьев с запасами продуктивной влаги в почве (г=0,55-0,84).
Полное насыщение листьев влагой, когда величины оводнённости и водоёмкости совпадали, возможно лишь в утренние часы при условии достаточного водоснабжения растения. Поскольку исследования проводились в саду без орошения, а выпадающие осадки мало компенсировали недостаток почвенной влаги, в растениях персика на протяжении всего вегетационного периода отмечался дефицит влаги.
Колебания водного дефицита в листьях персика по сравнению с другими параметрами водного режима были достаточно значительными. Коэффициент вариации составил 17-56%. В отдельные годы у некоторых сортов водный дефицит достигал 40% от полного насыщения. Установлена обратная зависимость водного дефицита листьев от осадков и ГТК, причём, с ГТК связь достовернее.
С запасами продуктивной влаги в почве также прослеживалась тенденция такой сопряжённости. Абсолютная величина этой связи сильно варьировала как по сортам, так и по почвенным видам, способам мелиорации. Это указывало на то, что водный дефицит листьев в летний период определялся больше гидротермическими условиями территории, чем эдафическими [15].
Известно, что в системе «почва - растение» стабильность водного режима плодового дерева обеспечивается, с одной стороны, содержанием доступной влаги в почве, с другой - анатомо-морфологическими особенностями корневой системы, побегов, листьев, а также физико-химическими свойствами клеточных компонентов, позволяющих поглощать и удерживать воду в экстремальных условиях [28].
Изучение нами в лабораторных условиях водоудерживающей способности листьев персика показало возрастание её величины в июле. Так, если в мае при 6-часовом завядании молодые листья сорта 'Золотой Юбилей' теряли до 40% воды, то в июле такая водоотдача наблюдалась после 24-часового завядания листьев. Очевидно, это связано с упорядочением структурно связанной воды. Водоудерживающая способность листьев зависит от сортовых особенностей и, в частности, от реакции сорта на почвенные условия [42].
Согласно нашим исследованиям, способность листьев персика удерживать воду зависела также от температуры окружающей среды. Так, при одинаковой относительной влажности воздуха (50%) потеря воды листьями при температуре 30° С составила 20%, а при температуре 40° С эта величина возросла до 50%. О возрастании потери воды листьями персика при повышении температуры до 40° С, особенно у менее засухоустойчивых сортов, сообщала Э.А. Гончарова [11].
Как отмечено выше, стабильность водного режима плодового дерева обеспечивается и анатомо-морфологическими особенностями корневой системы, побегов и листового аппарата. Изучение учёными Никитского ботанического сада скорости ксилемного тока в стволе деревьев персика в условиях атмосферной засухи (дефицит насыщения воздуха водяными парами 34,5 гПа), но при достаточном содержании влаги в почве (75% от НВ) показало, что указанный параметр водного режима увеличивался вслед за возрастанием напряженности метеофакторов в данное время, достигнув максимума к 16-17 часам. Затем скорость ксилемного тока снижалась до ночного уровня, который был ниже, чем у сортов черешни или сливы, что свидетельствовало о меньшей степени обезвоживания тканей ствола персика [21].
В лабораторных опытах по определению водоудерживающей способности листьев в различные периоды вегетации персика нами выявлено, что её величина максимальна в июле-августе и связано это с упорядочением структурно-связанной воды [33]. В листьях с возрастом и по мере усиления напряжённости метеофакторов содержание слабосвязанной воды уменьшалось или совсем исчезало, а фракция прочносвязанной воды увеличивалась. При этом снижение общей оводнённости листьев шло, в основном, за счёт фракции воды, удерживаемой осмотическими силами порядка 19-56 атм [10].
Исследуя особенности анатомического строения листьев плодовых культур, Т.Н. Медведева [37] отметила, что засухоустойчивые растения персика по сравнению с другими породами характеризовались наименьшей толщиной листа, изолатеральной мелкоклеточной структурой, плотно сомкнутыми клетками мезофилла, слаборазвитой
проводящей системой листа, черешка и побега. Это обеспечило персику экономное расходование воды и высокие адаптивные свойства в период засухи.
Изучение эндогенных регуляторов роста весенних побегов персика и в период активного их роста в июле показало, что в течение 24-часового завядания в листьях весенних побегов резко возрастало количество абсцизовой кислоты (АБК), но при этом сохранялся определённый уровень ауксинов. В листьях побегов в период их активного роста краткосрочная засуха (до 5 суток) не изменяла количество ингибитора, хотя уже отмечалось начало опадания более старых нижних листьев. При более продолжительной засухе (9-12 суток) потеря воды листьями увеличивалась. В них повышалось содержание АБК и продолжалось их опадание. Тем не менее, в молодых листьях на всех этапах засухи отмечалось присутствие ауксинов [5], что явилось важным фактором для возобновления ростовых процессов после прекращения действия стресса. Усиленный синтез АБК при недостатке воды способствовал закрытию устьиц и уменьшению транспирации [56].
В результате анализа литературных источников и собственных исследований установлено, что растениям персика присущи высокая водоудерживающая способность и жаростойкость листьев, согласованность структурных особенностей черешка с физиолого-биохимическими процессами листа, направленными на поддержание уровня оводнённости в определённых границах, не допуская летального водного дефицита. В связи с этим у персика не наблюдалось усыхания листьев на побеге, а при низком уровне влаги в почве листья быстро старели, отмечалось расцвечивание и частичное сбрасывание листьев, а при глубокой засухе - ранний листопад. Хорошая диссимиляция и быстрый отток веществ, а также лабильность защитно-приспособительных реакций характерны для растений группы эвксерофитов. Всё вышеизложенное даёт основание считать персик засухоустойчивой культурой, адаптация которой к засухе идёт по типу эвксерофитов.
Список литературы
1. Ахмедов М., Байметов К.И. Персик на галечниковых почвах // Садоводство. - 1969. - № 10. - С. 21.
2. Вавилов Н.И. Дикие сородичи плодовых деревьев Азиатской части СССР и Кавказа и проблема происхождения плодовых деревьев // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции: отд. оттиск. - Л.,1931. - Т. 26, № 33. - С. 86-102.
3. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. - Л.: Наука, 1987. - 440 с.
4. Винклер Ф.Р. К истории наших плодовых деревьев. - СПб., 1913. - 56 с.
5. Генкель П.А., Пустовойтова Т.Н., Еременко Г.В., Швецов А.С., Гасанова Т.А. Различия в регуляции роста и засухоустойчивости плодовых растений при действии засухи // Сельскохозяйственная биология. - 1982. - Т. 17, № 1. - С. 68-73.
6. Герасимов И.П. Главные генетические типы почв Китая и их географическое распространение // Почвоведение. - 1958. - № 1. - С. 3-12.
7. Глазовская М.А. Почвы зарубежных стран. - М.: Мысль, 1975. - 350 с.
8. Глазовская М.А. Почвы мира. - М.: Изд-во МГУ, 1973. - 426 с.
9. Гнездилов Ю.А. Выращивание персика в Кабардино-Балкарии. - Нальчик, 1972. - 62 с.
10. Григоренко Н.В. Водный режим и углеводно-фосфорный обмен листьев персика на различных подвоях в связи с засухоустойчивостью: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - К., 1976. - 27 с.
11. Гончарова Э.А. Физиологическая роль плодов в водообмене растений персика. - Кишинев: «Штиинца», 1975. - 83с.
12. Декандоль А. Местопроисхождение возделываемых растений. - СПб., 1885.
- 490 с.
13. Драгавцева И.А. Зимостойкость персика // Садоводство. - 1978. - № 11. - С.
22-24.
14. Драгавцева И.А., Запорожец М.М., Рябов И.Н., Смыков А.В., Смыков В.К. Персик на юге России и Украины. - Краснодар, 2001. - 119 с.
15. Елманова Т.С., Опанасенко Н.Е. Влияние мелиорации маломощных скелетных почв на их плодородие и продуктивность персика // Сб. науч. трудов Гос. Никит. ботан. сада. - 2003. - Т. 121. - С. 54-75.
16. Еремеев Г.Н. Некоторые физиологические показатели стойкости к засушливым условиям плодовых и других древесно-кустарниковых растений // Физиология устойчивости растений. - М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 473-476.
17. Закоян Р.О. Резервы увеличения пахотных земель в бассейне озера Севан (на примере Варденского и Севанского районов Армянской ССР): автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Тбилиси, 1983. - 28 с.
18. Запорожец Н.М. Реакция растений персика на условия окружающей среды: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Краснодар, 1997. - 22 с.
19. Иванов В.Ф., Иванова А.С., Опанасенко Н.Е., Литвинов Н.П., Важов В.И. Экология плодовых культур. - К.: Аграрна наука, 1998. - 408 с.
20. Ильницкий О.А., Лищук А.И., Ушкаренко В.А., Федорчук М.И., Гнедин А.Е., Шепень В.Д. Фитомониторинг в растениеводстве. - Херсон, 1997. - 235 с.
21. Ильницкий О.А., Фалькова Т.В. Модификационная изменчивость устойчивости к атмосферной засухе в условиях Южного берега Крыма // Сб. науч. трудов Гос. Никит. ботан. сада. - 1989. - Т. 108. - С. 67-77.
22. Искандеров К.И. Агротехника персика на щебнистых почвах Самгарского массива // Сельское хозяйство Таджикистана. - 1970. - № 2. - С. -49.
23. Искандеров К.И. Культура персика в условиях щебнистых почв Самгарского массива // Сельское хозяйство Таджикистана. - 1965. - № 10. - С. 40-43.
24. Канивец И.И. Почвенные условия и рост плодовых насаждений. - Кишинев, 1960. - 544 с.
25. Ковда В.А., Кондорская Н.И. Новая почвенная карта Китая // Почвоведение.
- 1957. - № 12. - С. 45-51.
26. Копылов В.И., Балыкина Е.Б., Беренштейн И.Б., Бурлак В.А., Опанасенко Н.Е. и др. Система садоводства Республики Крым. - Симферополь: ИТ «АРИАЛ», 2016. - 288 с.
27. Кучерова Т.П., Лищук А.И., Шолохов А.М., Стадник С.А. Изучение засухоустойчивости абрикоса по комплексу физиологических признаков // Сб. науч. трудов Гос. Никит. ботан. сада. - 1985. - Т. 96. - С. 77-86.
28. Кушниренко М.Д. Водный режим и засухоустойчивость плодовых растений.
- Кишинев: Картя Молдовеняску. - 1967. - 330 с.
29. Кушниренко М.Д., Печерская С.Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости. - Кишинев: Штиинца, 1991. - 307 с.
30. Лщук A.I., Слманова Т.С. Вплив лггньо! посухи на морфогенез генеративних бруньок юсточкових культур // Онтогенез рослин в природному та трансформованому середовищi (Львiв, липень 1-4, 1998): мат-ли мiжнар. конф. - Львiв: Сполом, 1998. - С. 218.
31. Лищук А.И. Физиология водообмена и засухоустойчивость плодовых культур: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Кишинев, 1991. - 37 с.
32. Лищук А.И. Эколого-физиологические особенности засухоустойчивости плодовых культур. - М., 1990. - Деп. ВИНИТИ. № 38-14/890. - 192 с.
33. Лищук А.И., Елманова Т.С. Физиология орошаемых плодовых культур. -Минск, 1993. - Деп. ОПП НПУ «Верас-Эко» и «Изв. АН Беларуси» 24.12.93. - № 376. -74 с.
34. Лищук А.И., Еремеев Г.Н. Оценка повреждений сортов абрикоса засухой и экстремальными положительными температурами // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1975. -Вып. 1 (26). - С 43-45.
35. Лищук А.И., Кучерова Т.П., Кошер Л.Н. Водный режим сортов персика в различных почвенно-климатических условиях Крыма // Труды Гос. Никит. ботан. сада. - 1979. - Т. 78. - С. 113-121.
36. Лобова Е.В., Хабаров A.B. Почвы. - М.: Мысль, 1983. - 303 с.
37. Медведева Т.Н., Кушниренко М.Д. Физиолого-анатомические особенности различных по засухоустойчивости сортов плодовых растений // Водный режим плодовых культур. - Кишинев: РИО АН МССР, 1970. - С. 51-88.
38. Мкртчян Р.С., Садоян З.В. О верхней климатической границе культуры персика в Армянской ССР // Персик. - Ереван: Айасбан, 1977. - С. 295-304.
39. Налетова О.Д. Теплообеспеченность и зимостойкость персика в Молдавии // Персик. - Ереван: Айасбан, 1977. - С. 507-513.
40. Неговелов С.Ф., Вальков В.Ф. Почвы и сады. - Ростов-на-Дону: Изд-во Рост. ун-та, 1985. - 192 с.
41. Ошнасенко М.€. Теоретичш i прикладш основи оцшювання родючосп скелетних грушив Криму та освоення ïx тд плодовi i горiхоплiднi культури: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. 06.01.03 - агрогрунтознавство i агрофiзика. - Харюв, 2009. -37 с.
42. Ошнасенко Н.Е. Персик (Pérsica vulgaris Mill.) на мелиорированных траншейным способом скелетных почвах Крыма. - К.: Аграрна наука, 2005. - 118 с.
43. Ошнасенко Н.Е. Сады на скелетных почвах Крыма // Науч. труды ученых Южного филиала «Крымский гос. агротехнологический ун-т» Нац. аграрного ун-та. Сельскохозяйственные науки. - Симферополь, 2006. - Вып. 96. - С. 212-21б.
44. Ошнасенко Н.Е. Скелетные почвы Крыма и плодовые культуры. - Херсон, 2014. - 336 с.
45. Ошнасенко Н.Е. Эталон плодородия и классификация скелетных почв Крыма для плодовых культур // Сб. науч. трудов Гос. Никит. ботан. сада. - 2015. -Т. 140. - С. 230-242.
46. Ошнасенко Н.Е., Елманова Т.С., Шевченко С.В. Персик на скелетных плантажированных почвах Крыма. - Ялта, 2004. - 59 с.
47. Ошнасенко Н.Е., Костенко И.В., Евтушенко А.П. Агроэкологические ресурсы и районирование степного и предгорного Крыма под плодовые культуры. -Симферополь: ООО Изд-во «Научный мир», 2015. - 216 с.
48. Рябов И.Н. К изучению морозостойкости сортов персика // Бюл. Никит. ботан. сада. - 19б9. - Вып. 4 (11). - С. 34-37.
49. Ряднова И.М., Еремин Г.В. Зимостойкость плодовых деревьев на юге СССР. - М.: Колос, 1964. - 207 с.
50. Самадашвили В.Д. Культура персика в Грузинской ССР // Персик. - Ереван: Айасбан, 1977. - С. 29-33.
51. Смыков В.К., Смыков А.В. Вавиловские идеи в совершенствовании селекционного процесса у плодовых культур // Сб. науч. трудов Гос. Никит. ботан. сада. - 1999. - Т. 118. - С. 3-8.
52. Смыков В.К., Смыков А.В. Селекция столовых и универсальных сортов персика в районах южного плодоводства // Сб. науч. трудов Гос. Никит. ботан. сада. -1999. - Т. 118. - С. 9-14.
53. Соколова Н.Ф. Закалка персика к засухе // Труды Никит. ботан. сада. - 1935. - Т. 21. - С. 37-60.
54. Соколова С.А., Соколов Б.В. Персик / под ред. И.П. Цуркана. - 2-е изд., перераб. и доп. - Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1987. - 327 с.
55. Усманов У.М. Персик в условиях Северной части Таджикской ССР // Персик. - Ереван: Айасбан, 1977. - С. 49-54.
56. Уэйерс Дж., Хилман Дж. Р. Абсцизовая кислота и регуляция устьичных движений // Физиология и биохимия культурных растений. - 1982. - Вып. 1, №14. -С. 3-16.
57. Хлопцева И.М. Поведение сортов персика отечественной селекции в предгорной зоне Крыма // Труды Гос. Никит. ботан. сада. - 1972. - Т. 60. - С. 89-96.
58. Шайтан И.М. Культура персика. - К.: Урожай, 1967. - 195 с.
59. Шайтан И.М., Чуприна Л.М., Анпилогова И.А. Биологические особенности и выращивание персика, абрикоса, алычи. - К.: Наукова думка. - 1989. - 256 с.
60. Юсупов А.Г. Гомеостаз и его значение в онтогенезе растений // Сельскохозяйственная биология. - 1983. - № 1. - С. 25-34.
Статья поступила в редакцию 09.12.2016 г.
Opanasenko N.E., Elmanova T.S. On spreading of a peach-tree dry resistance (Persica vulgaris Mill.) (a review article) // Bull. of the State Nikita Botan. Gard. - 2017. - № 123. - P. 65-71.
Peach-trees have a tendency to be highly water-keeping and to have their leaves hot-resisted, they also have made the petiole structural peculiarities with the physiological and biochemical processes in a leaf, focused on keeping up a water level within the definite bounds without a lethal water shortage. Peach-tree is dry resistant culture and its dry adaptation goes as a xerophyte type.
Key words: black earth; southern black earth; plantage; skeleton; peach; climate; dry resistance.
ЮЖНОЕ ПЛОДОВОДСТВО
УДК 634.234:631.542:631.559
ВЛИЯНИЕ ФОРМЫ КРОНЫ НА РОСТ И ПЛОДОНОШЕНИЕ ДЕРЕВЬЕВ ЧЕРЕШНИ (PRUNUSAVIUML.) В УСЛОВИЯХ КРЫМА
Нина Александровна Бабинцева
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр с. Маленькое, Симферопольский район, Республика Крым, 297517
Освещены результаты влияния систем формирования кроны на активность ростовых процессов и урожайность насаждений черешни на слаборослом подвое ВСЛ2. Сорта - Крупноплодная, Любава, Аннушка. Формы кроны - свободнорастущее веретено, полуплоское веретено, плакучая. Схема посадки 4,5 - 2,5м (888 дер./га). По результатам исследований выделена перспективная форма кроны, которая способствуют раннему плодоношению. Урожайность деревьев сорта Крупноплодная при формировании плакучей кроны в среднем за 2013 -2014 годы составляет 29,4т/га, что на 50,7% выше, чем в контроле (свободнорастушее веретено).
Ключевые слова: черешня; рост; урожайность; форма кроны; плодоношение; суммарный прирост; продуктивность.
