О половом полиморфизме душицы обыкновенной (предварительное сообщение) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2012 БИОЛОГИЯ Вып. 3

УДК 582.57:581.331:502.75

О ПОЛОВОМ ПОЛИМОРФИЗМЕ ДУШИЦЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (ПРЕДВАРИТЕЛЬНОЕ СООБЩЕНИЕ)

Е. И. Демьянова

Пермский государственный национальный исследовательский университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; OvesnovSA@yandex.ru; (342) 2396229

Рассмотрены особенности в строении генеративных побегов и соцветий у гермафродитной и женской формы гинодиэцичной душицы обыкновенной (Origanum vulgare; Lamiaceae). Гермафродитная форма имеет большую высоту генеративного побега и длину соцветия по сравнению с женской формой. Указанные различия обусловлены наличием полового полиморфизма у душицы обыкновенной.

Ключевые слова: Lamiaceae; Origanum vulgare; половой полиморфизм; гинодиэция; половая структура популяций.

Под половым полиморфизмом мы понимаем наследственно устойчивые морфолого-физиоло-гические различия, связанные с дифференциацией пола особей или цветков [Демьянова, 1990]. Эго явление изучено крайне неодинаково у разных половых типов растений. Более детальному исследованию подвергнуты двудомные и однодомные растения. Другие половые формы, особенно полигамные (в том числе и гинодиэцичные), изучены крайне слабо.

Душице обыкновенной (Origanum vulgare L., Lamiaceae) свойственна гинодиэция (женская двудомность). Эго явление заключается в наличии у одного и того же вида гермафродитных особей, содержащих только обоеполые цветки, и женских с андростерильными цветками. Впервые гинодиэция у д. обыкновенной отмечена Ч. Дарвином [Darwin, 1877], описавшим морфологические различия цветков обеих половых форм у гинодиэцичных растений. Важнейшим фенотипическим признаком является меньший размер околоцветника у женских цветков в сравнении с обоеполыми.

С генетических позиций формирование различных половых форм цветков у этого растения предопределено двумя доминантными генами, один из которых (F) вызывает недоразвитие пыльников, а другой (Н) является доминантным супрессором [Lewis, Crowe, 1956]. Позднее эти выводы были подтверждены Джейном [Jain, 1968].

У сексуально-полиморфных растений, в том числе и гинодиэцичных, наиболее слабо исследованы так называемые вторичные половые признаки [secondary sex characters, Lloyd, Webb, 1977], под которыми авторы понимают различия по признакам, не связанным с гинецеем и андроцеем, в

частности, отличия между полами в вегетативной сфере. Меяеду тем во многих случаях различия именно в вегетативной сфере определяют хозяйственно-полезное значение разных половых форм. Особый интерес представляют подобные сведения, касающиеся дикорастущих полезных растений. Душица обыкновенная характеризуется как медоносное, витаминоносное, эфирномасличное, лекарственное, красильное растение [Дикорастущие полезные растения России, 2001].

У душицы обыкновенной нами исследована половая структура популяций, различия в строении околоцветника обоеполых и женских цветков, семенная продуктивность, масса семян и их жизнеспособность у обеих половых форм и другие вопросы. В настоящем сообщении мы касаемся только соотношения полов в популяции д. обыкновенной и фенотипических различий в строении генеративных побегов обеих половых форм.

Половая структура популяций д. обыкновенной изучена в заказнике «Предуралье» (Кунгурский район Пермского края) в 1976-1978 гг. и в 1994-1995 гг. [Демьянова, 1997]. Средний уровень женской формы за все годы наблюдений оказался близким к 42%, что согласуется с данными В.А. Верещагиной и Л.А. Маланиной [1974], полученными ранее в этом же районе. Судя по приведенным сведениям, пропорция женских форм в популяциях д. обыкновенной достаточно высокая. Напротив, подсчеты, сделанные в июле-августе 2007 г. в окрестностях с. Григорьевское Нытвенского района (Пермский край), указали на сравнительно низкий уровень женской формы. Из 2975 учтенных растений, произраставших в трех местообитаниях (в нижней части склона юго-восточной экспозиции, в верхней части

© Демьянова Е. И., 2012

склона юго-западной экспозиции и, наконец, южной), обнаружено всего 262 женских особи, что составляет 8.81%, В зависимости от экспозиции склона участие женских особей колебалось от 17.68% (в первом случае) до 4.5% на склоне лога южной экспозиции. Последнее местообитание оказалось самым засушливым: здесь травяной покров находился в явно угнетенном состоянии. Такая разница в соотношении полов у д. обыкновенной летом 2007 г. в сравнении с результатами, полученными ранее, по-нашему мнению, связана с жарким засушливым летом 2007 г. и местом произрастания растений. В заказнике «Предуралье» наблюдения проведены в плакорных условиях с лучшим почвенным увлажнением. В условиях увалистого рельефа Ньггвенского района популяции д. обыкновенной тяготеют к

склонам юго-восточной, юго-западной и южной экспозиции, не встречаясь по склонам северной экспозиции и в плакорных условиях. Как показали наши исследования [Демьянова, 1990], женские особи у гинодиэцичных видов (как и у двудомных), требуют лучших условий увлажнения в сравнении с гермафродитными. В условиях засухи они не цветут, а следовательно, и не попадают в число учтенных растений.

Фенотипические различия между генеративными побегами гермафродитной и женской формы выражены достаточно отчетливо (рисунок). Нами проанализировано 125 генеративных побегов у гермафродитной формы и 100 - у женской. Основное внимание было обращено на отношение длины соцветия к общей длине генеративного побега.

Половой полиморфизм у Origanum vulgare L.:

А - внешний вид женского растения; Б -внешний вид гермафродитного растения (июль 2007 г., Нытвенский р-н, Пермский край; фото гербария С.А. Овеснова)

Соцветие (синфлоресценция) д. обыкновенной -метелка из колосьев, щитковидная или овальная [Кузнецова, Пряхина, Яковлев, 1992] с многочисленными паракладиями. Флоральная единица -открытый колос. У женских форм соцветие довольно сжатое, с меньшим числом паракладиев и меньшей их длиной. Напротив, у гермафродитных растений соцветие более объемное, с большим числом паракладиев и большей их длиной, что в конечном итоге приводит к большему числу цветков в соцве-

тиях в сравнении с женскими особями.

У обеих половых форм наблюдается существенная разница в длине соцветия по отношению к общей длине генеративного побега. При указанной ранее выборке материала у гермафродитной формы средняя длина соцветия составляет 24.52 см, при средней длине генеративного побега 77.23 см, в то время как у женских соответственно 11.18 см и 67.52 см. Таким образом, соцветие женских форм более чем в 2 раза короче соцветий гермафродит-

ных особей, в то время как по общей длине генеративного побега разница между сексуальными формами не столь существенна. Отметим, что флораль-ная единица - открытый колос - у женских форм состоит из меньшего числа цветков, чем у гермафродитных.

Гетерогенность популяций д. обыкновенной по характеру генеративных побегов (без учета их половой принадлежности) отмечают В.Е. Гончаров и Т.Н. Добрецова [2000] на плакорных участках лугов Республики Татарстан. Авторы выделяют 4 типа растений по отношению длины соцветия к общей длине генеративного побега (hi/h). К сожалению, ими не указана выборка материала. Что касается наших наблюдений, то в пределах указанной выборки мы встречали отдельные растения, у которых длина соцветия была гораздо выше или, напротив, ниже среднего значения для той или другой половой формы. Однако такие растения были единичны, и они не нарушают выявленной закономерности. Мы пришли к заключению, что гетерогенность популяций душицы обыкновенной в значительной мере определяется ее неоднородностью по половому составу.

Библиографический список

Верещагина В.А., Маланина J1.A. О гинодиэции душицы обыкновенной (Origanum vulgare L.) // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1974. № 6. С. 51-57.

Гончаров В.Е., Добрецова Т.Н. К вопросу о семенной продуктивности душицы обыкновенной

(Origanum vulgare L.) II Флористические и гео-ботанические исследования в европейской России: материалы Всерос. науч. конф. Саратов: Изд-во Саратов, пед. ин-та, 2000. С. 405-406.

Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1990. 35 с.

Демьянова Е.И. Половая структура природных популяций сексуально-полиморфных растений Предуралья // Вестник Перм. ун-та. Биология. 1997. Вып. 3. С. 9-19.

Дикорастущие полезные растения России / отв. ред. А.Л. Буданцев, Е.Е. Лесиовская. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. 663 с.

Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб.: Изд-во СПХФА, 1992. 122 с.

Darwin С. The different forms of flowers on plants on the same species. London: John Murray. 1877. 352 p.

Jain S.K. Gynodioecy in Origanum vulgare: computer simulation of a model // Nature, 1968. Vol. 217, № 5130. P. 764-764.

Lewis I)., Crowe L.K. The genetics and evolution of gynodioecy // Evolution, 1956. Vol. 10, № 2. P. 115-125.

Lloyd D.G., Webb C.J. Secondary sex characters in seed plants // Bot. Rew. 1977. Vol. 43. P. 177-216.

Поступила в редакцию 05.07.2012

About sex polymorphism Origanum vulgare (as a preliminary report)

E. I. Demyanova, doctor of biology, professor

Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia,614990; OvesnovSA@yandex.ru; (342) 2396229

The peculiarities in structure of generative shoots and inflorescences are considered by hermaphrodite and female forms gynodioecious Origanum vulgare. Hermaphrodite form’s generative shoots is higher and inflorescence is longer in comparison with female form. Indicated distinctions are caused by the presence of sex polymorphism by O. vulgare.

Key words: Lamiaceae; Origanum vulgare', sex polymorphism; gynodioecy; sex structure of populations.

Демьянова Евгения Ивановна, доктор биологических наук, профессор

ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»