CC BY
40
УДК 581.524.4(571.52)
© Н.Г. Дубровский, Б.Б. Намзалов, А.В. Ооржак
О некоторых результатах флористических и эколого-фитоценотических исследований
залежной растительности Тувы
В работе приведены некоторые итоги многолетних исследований флористического и фитоценотического разнообразия залежной растительности Центрально-Тувинской котловины. Рассмотрена проблема экологизации земледелия, что связано с внедрением залежного клина в системы севооборотов, а также возможность восстановления плодородия почвы и ее физических свойств в ходе развития залежей.
Ключевые слова: вид, фитоценоз, залежная растительность, ассоциация, сукцессия, экологизация земледелия.
N.G. Dubrovsky, B.B. Namzalov, A.V. Oorzhak Some results floristic and ecological and phytocoenotip of research deposits vegetation of Tuva
The paper presents some of the results of years of research and floristic diversity phytocentral fallow vegetation Central Tuva Basin. Finally, the problem of greening of agriculture, associated with the introduction of the wedge in the fallow crop rotation system. The possibility of restoring soil fertility and physical properties in the course of development of deposits. Introduction of deposits rich diversity of living organisms and their subsequent inclusion in the biological cycle is a promising development in eco-adaptive farming in mountain regions of Tuva, south Sibiria.
Keywords: view, phytocenosis, the deposit vegetation, association, succession, the ecologin of agriculture.
В условиях аридного и резко континентального климата Тувы развитие богарного земледелия (без орошения) не оправдалось. Однако сложный рисунок рельефа межгорных котловин, контрастный климатический режим обеспечивают парадоксальную неоднородность и мозаичность почвенно-растительных комбинаций, особенно в предгорьях. Этому способствует некоторое улучшение гидротермических факторов в периферических частях котловин (эффект предгорной гумидности), что показано многими исследователями [4, 15]. Поэтому неудивительна некоторая стабильность урожайности в посевах Тандинского, Каа-Хемского, отчасти Пий-Хемского кожунов, где сосредоточено около 70% пашен республики [10]. Значительные распашки в засушливых районах западной и центральной частях Тувинской котловины не дали положительных результатов. Так, в Дзун-Хемчикском и Улуг-Хемском кожунах были трансформированы под пашни 12,7 и 13,3% общих площадей сельскохозяйственных угодий соответственно. В настоящее время эти земли находятся на различных стадиях залежной демутации.
Залежные земли Тувы до недавнего времени не были объектом специального изучения. В 2000 г. были организованы первые полевые экспедиционные исследования флоры и растительности залежных экосистем региона в составе геоботанической экспедиции Тывинского государственного университета. Ниже приведем краткие сведения об основных результатах проведенных исследований [7, 12, 13, 17,].
Флора залежной растительности
Проблема залежных земель, исследование процессов восстановления естественной растительности пахотных угодий относятся к классическим в отечественном естествознании и нашли отражение еще в трудах В.В. Докучаева в его системе «залежно-парового» земледелия. Новый импульс интереса к залежному вопросу появился в 1980-1990 гг. прошлого столетия в связи развитием концепции экологоадаптивного природопользования [1, 2, 20]. Однако глубокое познание процессов восстановления почвенного плодородия на залежах, роли в этом растительных остатков на различных стадиях их зацелинения может быть, начиная с выявления одной из фундаментальных сторон залежной растительности - ее флоры, а также дана оценка интенсивности биохимической и микробиологической деструкции опада.
В результате обработки материалов о видовом составе залежных фитоценозов с привлечением данных флористических и геоботаниче-ских исследований [11, 18] выявлен состав флоры залежной растительности Тувы - 246 видов сосудистых растений, относящихся к 32 семействам и 130 родам: Asteraceae (43/18%); Роасеае (35/14, 2%); 5га.та'сасеае (26/11%);
СкепоросИасеае (22/9%); РаЬасеае (15/6, 1%) и т.д.
По количеству видов лидирующее положение занимают семейства А$1егасеае, Роасеае и Brassicaceae. Разнообразие видов астровых, где имеется много адвентивных видов, объясняется экологической пластичностью и лучшей при-
способленностью их к переносу семян (видоизмененные листочки обертки, паппус и др.). Высокий удельный вес занимают злаки. Они весьма устойчивы в посевах, но большинство из них не является широко распространенным сорным растением. Из семейства крестоцветных во флоре - классические сорняки, преимущественно малолетники.
В видовом составе доля малолетников (однолетники и многолетние монокарпики) наиболее значима, составляет около 20%. По отдельным районам картина несколько различается. Так, в Центрально-Тувинской котловине доля малолетников во флоре превышает показатели по сопредельным районам восточной и западной частей, соответственно 19,6 и 17,0, 17,5%. Подобная закономерность выявлена в соотношении основных экологических групп, где среди залежных растений преобладание видов ксеро-фитной экологии характерно в Центральной Туве (19,6%) по сравнению с другими (15,0, 15,7%). Причем псаммофиты на залежах отмечены только в Улуг-Хемской котловине, около 0,3%.
Специально флору и растительность залежных земель Тувы еще не изучали. Нами в ходе полевых исследований и анализа полученных результатов предложена систематизация флористического комплекса залежей (ФКЗ) на три группы с учетом их встречаемости и экологических особенностей видов растений:
A. Типично залежные растения {Setaria viridis, Chenopodium album, Camelina microcarpa, Lappula squarrosa, Convolvulus arvensis, Nonnea pulla, Artemisia scoparia и другие);
Б. Залежно-степные (переходные) растения, одинаково встречающиеся как в степных сообществах, так и на залежах (Cleistogenes squarrosa, Psathyrostachys juncea, Carex duriuscula, Allium anisopodium, Potentilla bifurca, Artemisia frigida, Heteropappus altaicus и другие);
B. Спонтанно-инвазионные (случайно за-лежные) растения, связанные с редкими случаями внедрения видов, не свойственных залежам (Stipa capillata, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Potentilla nudicaulis, Astragalus adsurgens, Oxytropis strobilacea, Aster alpinus и др.).
Выявленные группы видов в определенной степени относятся к индикаторам состояния залежных фитоценозов, по их относительному участию можно прогнозировать не только возраст залежей, но и позиции их в стадии восстановления [16]. Так, для анализа состояния залежной растительности Тувы мы вслед за В.А. Носиным [15] разделили территорию внутренней части региона, где культура пахотного
землепользования занимала в недавнем прошлом заметное место в экономике республики, на три природных сектора. Западная Тува (ЗТ) рассматривается преимущественно в границах Хемчикской котловины, Центральная Тува (ЦТ) включает Чаа-Хольскую, Улуг-Хемскую котловины вместе с Туранской депрессией; Восточная Тува (ВТ) охватывает восточные и юго-восточные части Центрально-Тувинской котловины, а также часть предгорий нагорья Санги-лен [16].
В результате сравнительного анализа доля всех трех компонентов ФКЗ оказалась наиболее высокой в ЦТ. Более близки показатели по ЦТ и ВТ, в восточной части участие случайно залежных видов наиболее низка (7,6%). Данный факт свидетельствует о низкой степени в ВТ инвазии коренных степных видов на залежи по сравнению с ЗТ и ЦТ. Это может быть связано, с одной стороны, с меньшими площадями залежей или с лучшими условиями для богарного земледелия. В ЗТ и ЦТ (здесь более аридные условия) до 80-90% пахотных земель запущены в залежь, поэтому наблюдается усиленная инвазия типично степных видов в залежных экосистемах, ведущая к синантропизации естественной флоры.
Классификация и особенности сукцессии растительности залежей
При классификации растительности залежей Центрально-Тувинской котловины нами реализован доминантно-детерминантный подход. В качестве детерминантов выступают диагностические группы видов, четко реагирующие на изменения факторов среды. Их присутствие позволяет разграничивать близкие фитоценозы на группы, что служат основным критерием при выделении синтаксонов.
Залежная растительность нами рассматривается как антропогенно обусловленный тип (фло-роценотип) на месте распаханных под сельскохозяйственные земли степей. Единый их генезис, связанный с коренной трансформацией сообществ степных экосистем в результате распашки, позволяет рассматривать их в рамках особого флороценотипа.
Растительность залежей в ходе многолетней динамики (сукцессии) проходит ряд временных стадий (бурьянистые, корневищные, рыхлокустовые и плотно кустовые). Последние развиваются достаточно продолжительное время (до 10 и более лет) и составляют определенные этапы в филоценогенезе растительности залежей. Сообщества этих стадий имеют отличительные особенности во флористическом составе и структуре, что вполне допустимо их рассматривать в
ранге подтипов (или флороценотипов 2-го порядка). В соответствии с основными стадиями залежной сукцессии правомочно выделить 4 ФЦТ: А - бурьянистые залежи; Б - корневищные залежи; В - рыхлокустовые залежи; Г -плотнокустовые залежи.
Формации выделяются с учетом преобладающих биоморф основных ярусов (подъярусов) всего флористического состава. Ассоциации объединяют фитоценозы однотипные как в отношении экологической приуроченности, так и во флористическом составе. Предварительная систематизация описаний проводилась с использованием компьютерной программы классификации растительности ТУ Я ВО (УЕС). что по-
зволило выделить диагностические блоки видов.
На основании анализа и обработки 120 гео-ботанических описаний выделено 20 ассоциаций, 6 формаций и 4 флороценотипа, которые подробно охарактеризованы в специальной работе [6].
В целом классификация залежной растительности Центрально-Тувинской котловины проводилась в тесной связи с экологической спецификой сообществ, что позволило выявить основные закономерности формирования растительности залежных земель и дать экологическую интерпретацию выделенным синтаксономиче-ским единицам.
Схема классификации залежной растительности Тувы Центрально-Тувинской котловины
Флороцеиотип А - Бурьянистые залежи Формация Полынные
Ассоциация: Коноплево-полынные (Cannabis ruderalis, Artemisia sieversiana, Artemisia glauca, Artemisia scoparia) Ассоциация: Липучково-полынные (Lappula microcarpa, Artemisia glauca, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana) Ассоциация: Бодяково-полынные (Cirsium setosum, Artemisia glauca, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana) Ассоциация: Неопалласиево-полынные (Neopallasia pectinata, Artemisia sieversiana, Artemisia glauca, Artemisia scoparia) Ассоциация: Скердово-полынные (Crepis tectorum, Artemisia glauca, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana)
Формация Коноплевые
Ассоциация: Полынно-коноплевые (Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana, Artemisia vulgaris, Artemisia commutata, Cannabis ruderalis)
Ассоциация: Полынно-крупково-коноплевые (Artemisia scoparia, Draba nemorosa, Cannabis ruderalis)
Ассоциация: Полынно-липучково-коноплевые (Artemisia scoparia, Artemisia glauca, Lappula microcarpa, Cannabis ruderalis)
Флороцеиотип Б - Корневищные залежи Формация Пырейные
Ассоциация: Гетеропаппусово-змеевково-пырейные (Heteropappus altaicus, Cleistogenes squarrosa, Elytrigia repens) Ассоциация: Липучково-вьюнково-пырейные (Lappula marginata, Lappula microcarpa, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens)
Ассоциация: Гетеропаппусово-щетинниково-пырейные (Heteropappus altaicus, Setaria viridis, Elytrigia repens) Ассоциация: Гетеропаппусово-гречишно-пырейные (Heteropappus altaicus, Fagopyrum esculentum, Elytrigia repens) Ассоциация: Ковыльно-гетеропаппусово-пырейные (Stipa capillata, Heteropappus altaicus, Elytrigia repens)
Ассоциация: Смолевково-вьюнково-пырейные (Silene viscosa, Convolvulus ammanii, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens) Флороцеиотип В - Рыхлокустовые залежи Формация Змеевковые
Ассоциация: Ковыльно-гетеропаппусово-змеевковые (Stipa capillata, Heteropappus altaicus, Cleistogenes squarrosa) Ассоциация: Вьюнково-пырейно-змеевковые (Convolvulus arvensis, Elytrigia repens, Cleistogenes squarrosa)
Формация Овсецовые
Ассоциация: Гетеропаппусово-вьюнково-овсецовые (Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis, Convolvulus ammanii, Helictrotrichon altaicum)
Ассоциация: Тонконогово-лапчатково-овсецовые (Koeleria cristata, Potentilla bifurca, Helictrotrichon altaicum) Флороцеиотип Г - Плотиокустовые залежи Формация Ковыльиые
Ассоциация: Полынно-овсецово-ковыльные (Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana, Artemisia frigida, Helictrotrichon altaicum , Stipa capillata)
Ассоциация: Змеевково-тонконогово-ковыльные (Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Stipa capillata).
Сукцессия на залежных землях на месте сухих степей в условиях горно-котловинного рельефа Тувы имеет свою специфику и часто не укладывается в общепринятую схему, установленную в европейской части страны (рис. 2).
Касаясь региональных особенностей демутаци-онных процессов, следует отметить факт развития особой мелкобурьянистой стадии, предшествующей развитию крупного бурьяна, в условиях Абаканских и Тувинских степей [5, 6, 9, 11].
В целом для растительности залежей Тувы характерно пятнисто-мозаичное сложение, в структуре сообществ которого трудно уловить их одновозрастность с позиций общепринятой концепции 4-стадийности в залежной демутации. Так, например, контур с бурьянистым фитоценозом пространственно на небольшом протяжении сочетается с вьюнково-пырейными группировками или мятликовыми рыхлодерно-винными сообществами (рис. 1). Это видно на карте-схеме пространственной фитоценотиче-ской структуры залежной растительности в окрестности с. Арык-Узуу. С позиций общей теории их следует трактовать как разновозрастные
стадии зацелинения, что не соответствует действительности. Столь парадоксальная разнонаправленная векторность демутационного процесса, по-видимому, является следствием не только микроклиматических контрастов, но и исключительной неоднородности субстрата, механического, термического и гидрологического режимов поверхностных горизонтов почв. Виды растений (семена в почве, внешний занос диаспор из окраин полей) различной экологии, обеспечивающие первичные стадии залежной сукцессии, оказываются в условиях достаточно неоднородных по эдафическому фону.
Рис.1. Карта-схема трансекты залежной растительностиУлуг-Хемской котловины (в __окрестностях с. Арыг-Узуу), июль 2004 г.
Сообщества и группировки 7 летних залежей:
— 1 - Круп но бурьян и стая гетеропаппусово-бодяковая (Cirsium setosum -Heteropappus altaicus)
2 - Полынная (Artemisia sieversiana,A annua, A. scoparia, A. vulgaris, A. glauca):
— a - Вьюнково-однолетнеполынная (Artemisia annua - Convolvolus arvensis);
— б - Пырейно-однолетнеполынная (Artemisia annua + Convolvulus
— в -
Щетинниково-липучково-веничн полынная (Artemisia scoparia+ Lappula marginata + Setaria viridis);
— г - Полынная (Artemisia vulgaris, A. scoparia, A. sieversiana);
3 - Пырейная с Elytrigia repens:
— a - Вьюнково-пырейная (Elytrigia repens + Convolvulus arvensis),
— б - Полынно-пырейная (Elytrigia repens - Artemisia sieversiana);
--- в - Гетеропаппусово-пырейная
(Elytrigia repens -Heteropappus altaicus).
Так, по результатам наших исследований и данным И.П. Быкова (2003), на залежах по фону каштановых почв наблюдаются случаи выпадения бурьянистых группировок (рис. 2, стадия I),
при этом длиннокорневищные злаки (Elytrigia герепя, Ьеутш chinensis) формируют почти мо-нодоминантные сообщества с небольшим участием видов - моно кар пиков первичной стадии.
НА КАШТАНОВЫХ ЛЕГКО СУГЛИНИСТЫХ НА СВЕТЛОКАШТАНОВЫХ
ПОЧВАХ СУПЕСЧАНЫХ ПОЧВАХ
Гетеропаппусово -лапчатково-ковыльная
(Heteropappus altaicus + Potentilla bifurca - P. acaulis +Stipa capillata) с 11 до 15 лет
IV
Примечание к схеме демутации I- IV - стадии залежной сукцессии (зацелинения)
_______ - векторы направленности сукцессии
------- - вектор вероятностного направления сукцессии (не всегда наблюдаемая
смена сообществ)
Квадрат с жирной линией - - заключительная стадия сукцессии (вторичная целина)
Квадрат с тонкими двой- - условно-заключительная стадия на залежах по фону светлокаштановых ными линиями супесчаных почв
Рис. 2. Схема зарастания залежей на каштановых и светлокаштановых почвах Центральной Тувы
На рыхлокустовой стадии (рис. 2, стадия II) вместо пырея появляются рыхло-и плотнокустовые злаки и сопутствующие им виды (Stipa capillata, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Convolvulus ammanii, Potentilla bifurca и др.), более приспособленные к создавшимся новым условиям почвенной среды.
Период бурьянистого перелога, как показывают наши исследования, на всех типах почв Тывы представлен двумя группировками:
а) в условиях нормального увлажнения в основном полыни: Artemisia sieversiana, А.
vulgaris, A. annua, из других семейств: Sonchus oleraceus, Barbarea arcuata, В. stricta, Rumex acetosa и т.д.
в) при недостаточном увлажнении фитоценозов: Artemisia scoparia, Neopallasia pectinata, lappula consanguinea, Hypecoum erectum, Convolvulus arvensis и др.
Эти виды имеют хорошо развитую корневую
систему, проникающую иногда на глубину до метра и более, обладающую повышенной поглотительной способностью. Они способны поглощать из почвы те минеральные вещества, которые не доступны культурным растениям, и переводить их в доступные формы в процессе биологического круговорота веществ в биогеоценозе агрофитосистемы. Эти растения, как показали исследования И.П. Быкова с соавторами [3], являются насосами щелочных металлов. Так, например, их минеральный остаток имеет pH = 9,8 - 10,1. В результате pH пахотного горизонта бурьянистого перелога может достигать 7,5-7,7.
Корневищная и рыхлокустовая стадии характеризуются преобладанием корневищных растений. Основным доминантом является Elytigia repens. Это растение встречается также в бурья-нистой стадии, но оно угнетено крупно - и мелкобурьянными сорняками. Содоминантом является Agropyron cristatum. Из рыхлодерновинных злаков выделяются Роа angustifolia и Phleum phleoides. Наряду со злаками широко распространены полыни - Artemisia annua, А. sieversiana. Флористический состав беднее, чем на бурьянистых залежах. Лишь на более увлажненных участках отмечаются Melilotus suaveolens, Medicago falcata и др. В пырейном перелоге pH снижается до 7,3 - 7,35.
Стадия плотнокустовых залежей отличается развитием отдельных синузий Stipa krylovii. По фитоценотической структуре она медленно, но приближается к сообществам целинных степей и pH почвы становится близким к нейтральному.
Демутация растительности на залежах показывает происходящие изменения в структуре ценозов, где на начальной бурьянистой стадии преобладают стержнекорневые малолетники -полыни и конопля [8]. В дальнейшем идет насыщение ценозов видами коротко- и длиннокорневищных форм. Наблюдается образование большого количества рыхло - и плотнокустовых злаков, которые постепенно расширяются и вытесняют растения, не приспособленные к сухим зонально-котловинным условиям развития степей.
Залежь как фактор экологизации земледелия
Одним из действенных, но малоиспользуемых путей восстановления утраченного плодородия является перевод пашни в залежь [14]. На территории Тувы до 50-х гг. прошлого столетия практиковалась залежно-паровая система земледелия. Сохранение плодородия почвы осуществлялось за счет действия естественных факторов, что выражалось, в частности, сменой во времени различных травянистых фитоценозов.
В связи с этим возникла необходимость в специальном изучении особенностей зарастания заброшенной пашни, видового их состава, стадий зацелинения и их длительности, а также возможности восстановления плодородия почвы при развитии залежей и перспективы их использования в качестве кормовых угодий [6].
С 1960-х гг. до настоящего времени на одном поле, какой бы величины оно ни было, выращивается одна культура. В целом особенностью залежной системы земледелия являлось ее биоразнообразие - на сравнительно небольшом участке в 100 га размещался клин культурных растений, который состоял из 8-10 видов, неменьшего числа разновидностей и сортов. Так, например, на территории современной Бурятии возделывалось около десяти сортов пшеницы, которые относились к пяти разновидностям. Эти все виды и разновидности в то время могли размещаться на одном модельном поле. С 1940-х гг. до настоящего времени данное биоразнообразие утрачено, сегодня на одном поле, какой бы величины оно ни было, выращивается одна культура, одного вида, разновидности и сорта. Если поле сборное, что бывает редко при современных системах земледелия, то культуры подбираются очень близкие по своим биологическим и агротехническим признакам. Это приводит к значительному снижению их экологической устойчивости к факторам внешней среды. Так, растения пшеницы одного вида, сорта и одной разновидности утром одновременно открывают устьица и начинают поглощать углекислый газ, концентрация которого при сухости верхнего горизонта почвы и малого содержания в ней органического вещества резко падает. Это, по нашему предположению, начинается процесс светового дыхания растений, где потребляется до 50% продуктов фотосинтеза [19], а следствие этого - низкие урожаи монокультуры. Симптомом является неравномерное развитие растений в центре поля и на ее краях, возле полевых дорог. По периферии пашен растения развиты лучше, так как вследствие циркуляции воздуха они лучше обеспечены углекислотой, поэтому процесс фотодыхания и снижения фотосинтеза у них не наблюдается.
Второй особенностью растений, произрастающих в залежном клине, является то, что они не конкурируют с культурными посевами за использование для фотосинтеза углекислого газа и воды, так как они относятся к группе С4, у которых устьица в дневное время закрыты и поглощение С02 происходит в ночное время, когда влажность воздуха более высока. Эти растения в
ночное время насыщают свои клетки углекислым газом и, возможно, водой из паров воздуха, а в дневное время осуществляют процесс фотосинтеза при закрытых устьицах. Поэтому биологическая продуктивность этой группы растений даже в условиях засухи высока по отношению к культурным растениям.
Ведущим веществом и структурообразовате-лем почвы является гумус. Исследования динамики гумуса почв на различных стадиях демутации показали, что только на 7-8-й год наблюдается повышение гумуса в почве и наибольший положительный эффект оказывает пырейная залежь (Быков и др., 2003). При этом количество гумуса сосредоточено в горизонте 10-20 см, это не случайно, ибо здесь сосредоточена основная масса корневищ пырея, при разложении которой биосинтезируется гумус почвы. В этом же горизонте отмечается и высокая биологическая активность почвы. Отсюда под влиянием залежной растительности происходит увеличение гумуса и формирование агрономически ценных почвенных частиц.
Наши исследования влияния залежных сообществ и агроценозов на накопление снега, смыв почвы и вынос снеговой водой элементов минерального питания показали, что наибольшее количество снеговой воды накапливается в залежах бурьянистого перелога (полынные, донниковые) - 1200 м3/га, наименьшее - в паровом поле. Залежное поле характеризуется наибольшим стоком снеговой воды и наименьшим процентом ее поглощения почвой и растительными остатками (26%) по отношению к накопленной в зимний период. Однако общий объем поглощенной воды бурьянистым перелогом превышает паровое поле в весенний период на 58%, а поле пшеницы - на 29,3%. Интересно было определить влияние стока снежных вод на смыв почвы и вынос растворимых элементов минерального питания из поверхностного слоя почвы. Результаты исследований показали, что наибольший смыв почвы (усредненный) наблюдается на паровом поле и наименьший - по стерне. Промежуточное положение занимает залежный участок с сообществами бурьянистой стадии (172,96 кг/га).
При внедрении интенсивных систем земледелия, где значительное внимание уделено мобилизации потенциального плодородия за счет минерализации органического вещества почвы, что сопровождается физическими нагрузками на нее, появляется новый антропогенный фактор -уплотнение подпахотного горизонта с образованием плужной подошвы, которая в каштановых
почвах легкого механического состава образуется на глубине 18-20 см. Плотность ее достигает порой такой степени, что корневая система донников (Melilotus album, М. suaveolens), полыней (Artemisia scoparia, A. pectinata, A. dracunculus и др.) не в состоянии ее преодолеть - центральный корень теряет геотропизм [2]. Вследствие этого корневые системы как культурных, так и сеге-тальных растений осваивают в основном только пахотный горизонт, следовательно, не в полной мере используют влагу и питательные вещества нижележащих горизонтов почвы. Именно последующий этап - запуск пашни в залежный режим - позволяет избежать негативного воздействия уплотненного горизонта в почве (граница плужной подошвы) за счет развития в травостое залежей стержнекорневых травянистых монокарпиков (виды полыней, донника, сурепки и др.). Их мощные корневые системы, разрушая плужную подошву, мобилизуют ресурсы питательных веществ по всему почвенному горизонту, тем самым повышая урожайность не только посевов, но и продуктивность залежных фитоценозов. Как известно, залежи успешно используются в качестве кормовых угодий.
Выводы
В целом перспективы исследований процессов залежной сукцессии связаны с ориентацией на экосистемный подход в изучении сложного по структуре и функциям природного явления. Это предполагает:
1. Раскрытие механизмов смен в ходе демутации и причин, их обусловливающих, что позволит в будущем прогнозировать и управлять данным процессом. Например, добиться сокращения по времени или даже полного выклинивания стадии бурьянистых залежей, в сообществах которых усиленно развиваются сорные, ядовитые и даже социально опасные виды растений (конопля, ячмень гривастый и др.). В дальнейшем необходимо разработать технологии, при использовании которых залежные сукцессии проходили без развития промежуточной бурьянистой стадии, тем более, что в естественных условиях описаны подобные явления.
2. Необходимы дальнейшие более углубленные исследования не только общего флористического состава растительности залежей, но и смены биоморфологического его спектра по стадиям демутации, поскольку композиции особей видов различных жизненных форм растений в залежах совершенно специфично воздействуют на водно-физические свойства почв, миграции микро- и макроэлементов, на процессы гу-мусообразования. Биоморфы растений в ходе
демутации функционально связаны с огромным миром живых обитателей как в надземной, так и внутрипочвенной средах - бактериями, грибами, почвенными водорослями и, безусловно, с огромным миром беспозвоночных организмов. Отсюда актуальны комплексные исследования систем консортивных связей в залежных фитоценозах.
3. Разбалансирование агроэкологических систем горно-долинного земледелия в Южной Сибири, в частности в Бурятии и Тыве, про-
изошло в силу сокращения биоразнообразия компонентов в агросистемах, связанного со снижением поступления органического вещества в почву. Внедрение залежного клина в системы земледелия возможно благодаря многообразию живых организмов и включению в биологический круговорот агросистемы органического вещества и энергии в больших объемах, чем при чисто паровом земледелии, и способствует решению проблем, связанных с развитием экологических систем земледелия в регионе.
Литература
1. Аракчаа Л.К. Традиции тувинского этноса в сохранении биоразнобразия экосистем // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона : Материалы I Междунар. науч.-практ. конф. Кызыл, 22-28 сентября 2002 г. - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2003. - С. 153-155.
2. Быков И.П., Намзалов Б.Б. Залежь как фактор экологизации земледелия Бурятии // Проблемы экологического земледелия в Байкальском регионе : материалы науч.-метод, семинара - круглого стола. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. уни-та, 1999.-С. 37-49.
3. Быков П.П., Куликов Г.Г., Давыдова О.Ю. Влияние типа почв на биоразнообразие и продуктивность залежных фитоценозов // Проблемы интродукции растений в Байкальской Сибири : материалы регион, науч.-практ. семинара. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2003. - С. 72-75.
4. Воейков А.И. Новые данные о суточной амплитуде температур и особенности влияния на нее топографических условий // Избранные сочинения. - М., 1952. - Т. 3. - 502 с.
5. Голубинцева В.П. Сорная растительность орошаемых и неорошаемых полей и залежей южносибирских степей. -М.;Л.: Сельхозгиз, 1930. - С. 37-45.
6. Дубровский Н.Г., Намзалов Б.Б., Ооржак А.В. О некоторых теоретических аспектах изучения залежной растительности (на примере Республики Тыва) // Синантропизация растений и животных: материалы всерос. конф. с междунар. участием. - Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН им. В.Б. Сочавы, 2007. - С. 35-37.
7. Дубровский Н.Г. Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования: автореф. дне... д-ра биол. наук. - Улан-Удэ, 2009. - 48 с.
8. Дубровский Н.Г., Ооржак А.В., Намзалов Б.Б. Классификация и особенности демутации залежной растительности Центральной Тувы // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. Биологические науки. - 2009. - № 2. - С. 307-322.
9. Дымина Г. Д. Сорная растительность Центрально-Тувинской котловины // Известия СО АН СССР. Серия биологиче-скихнаук. 1983.-№ 5, вып. 1.-С. 41-48.
10. Ершова Э.А. Естественные кормовые угодья // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. - Новосибирск: Наука, 1985. - С. 196-210.
11. Куминова А.В. Сорная, залежная и мусорная растительность // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. -Новосибирск: Наука, 1985. С. 188-190.
12. Куулар М.М. Залежная растительность Центральной Тувы: флора, фитоценология и анатомо-физиологические особенности эдификаторов: автореф. дне.... канд. биол. наук. - Улан-Удэ, 2010. - 22 с.
13. Намзалов Б.Б., Дубровский Н.Г., Ооржак А.В., Куулар М.М О некоторых итогах и новых подходах в исследовании залежных экосистем (на примере Тувы) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы X Междунар. науч.-практ. конф., Барнаул, 24-27 октября 2011 г. - Барнаул: АРТИКА, 2011. - С. 108-116.
14. Никитин А.М., Коновалов В.А., Гвоздиковская А.Т. Словарь-справочник по кормопроизводству и кормлению сельскохозяйственных животных. -Киев: Урожай, 1990. 286 с.
15. Носин В .А. Почвы Тувы. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 34 с.
16. Ооржак А.В., Дубровский Н.Г. К характеристике флористического комплекса залежной растительности Тывы // Вестник Бурятского госуниверситета. -2007. - Вып. 3. - С. 169-172.
17. Ооржак А.В. Экология фитосистем залежной растительности Центрально-Тувинской котловины (Республика Тыва): автореф. дне... канд. биол. наук. - Улан-Удэ, 2007. - 22 с.
18. Определитель растений Тувинской АССР / М.Н. Ломоносова и др. - Новосибирск: Наука, 1984. - 335 с.
19. Полевой В.В. Физиология растений: учебник для вузов. - М.: Высш. шк., 1989. - 464 с.
20.Помишин С.Б. Традиционное природопользование: проблемы и потенциал. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1993. -128 с.
Дубровский Николай Григорьевич, доктор биологических наук, профессор, декан естественно-географического факультета Тувинского госуниверситета. 667000, г. Кызыл, ул. Ленина, 36. e-mail: grigorevich.n@mail.ru
Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич, доктор биологических наук, профессор, зав. каф. ботаники Бурятского госуниверситета. 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а. e-mail: namsalov@bsu.ru
Ооржак Анета Викторовна, кандидат биологических наук, старший преподаватель каф. общей биологии Тывинского госуниверситета. 667000, г. Кызыл, ул. Ленина, 36. e-mail: а oorzhak@rambler.ru
Dubrovsky Nikolai Grigorievich, doctor of biology, professor, head of Faculty natural science Tuva state university, e-mail: grigorevich.n@mail.ru
Namzalov Bimba-Tsziren Botomunkuevich, doctor of biology, professor, head of Department botany Buryat state university, e-mail: namsalov@bsu.ru
Oorzhak Aneta Victorovna, candidate of biology science, senior teacher of department general biology Tuva state university, e-mail: a_oorzhak@rambler.ru
УДК 582.71(571.5)
© K.M. Игумнов О полиморфизме черемухи кистевидной (Padus avium Mill.) в Восточном Забайкалье
В работе приведены результаты исследований изменчивости особей растений в популяциях черемухи кистевидной в Ононской и Нерченской Даурии Восточного Забайкалья. Изучено 14 количественных и 10 качественных признаков генеративной и вегетативной сферы. Выявлено, что среди признаков особей у исследованных ценопопуляций вида не имеется больших различий.
Ключевые слова: изменчивость, черемуха кистевидная (Padus avium Mill.), вегетативная и генеративная сфера, ценопо-пуляции, полиморфизм.
К.М. Igumnov
Polymorphism cherry racemose (Padus avium Mill.) In East Transbaikalia
The results of studies of variation in populations of species of plants in the wild cherry racemose Onon Dauria and Nerchenskoy Eastern Transbaikalia. Studied 14 quantitative and 10 qualitative traits and vegetative areas. Found that symptoms of individuals in the studied species tcenopopuljatcij not a big difference.
Keywords: variability, cherry racemose (Padus avium Mill.), Vegetative and sphere coenopopulations, polymorphism.
Черемуха кистевидная (Padus avium Mill.) используется как плодовое, лекарственное и декоративное растение. Она разнообразна по размерам листа и цветка, формы кроны, окраске листа и плода, срокам цветения и плодоношения. Ее плоды и листья содержат большое количество разнообразных биологически активных веществ (гликозиды, витамины, органические кислоты, эфирные масла). Благодаря наличию в них всех этих веществ черемуха кистевидная обладает диетическими и лечебнопрофилактическими качествами. Это наиболее морозоустойчивое растение среди всех косточковых плодовых деревьев.
Черемуха кистевидная - дерево или кустарник от 2 до 10 м высоты, относящиеся к семейству розоцветных (Rosaceae). Ствол и ветви покрыты матовой черно-серой растрескивающейся корой. Листья очередные, короткочерешковые, сверху матовые, снизу несколько морщинистые. Цветки белые, собранные в густые многоцветковые поникающие кисти.
Ароматный запах обусловлен наличием гли-козида пруназина. Плоды черемухи содержат яблочную и лимонную кислоты, сахара, вяжущие вещества и аскорбиновую кислоту.
В настоящее время наблюдается уменьшение площадей природных популяций черемухи, что
указывает об изменяющейся экологической обстановке в Байкальской Сибири. Поэтому актуально изучение полиморфизма региональных популяций черемухи кистевидной, позволяющее выявить географические аспекты изменчивости вида.
Цель исследований - выявление морфологических различий черемухи кистевидной в популяциях Восточного Забайкалья.
Объект и методика исследований.
Были исследованы ценопопуляции черемухи кистевидной в долинах рек Онон и Шилка. Экспедиционные исследования в Восточном Забайкалье проводились в весенний и осенний периоды 2011 г.
Описание плодов и листьев проводилось по указаниям, предложенным в книге «Программа и методика сорта, изучение плодовых, ягодных и орехоплодных культур» [2]. Для описания выбиралось 20 плодов, взятых с 2-3-х отдельных побегов. Для описания листовой пластинки с каждой стороны срезалось по 2-3 ветки с 10 типичными листьями.
Признаки генеративного побега (цветков и соцветия) подробно описывались на каждом особе растения по оригинальной программе, разработанной В.Н. Быловым для изучения декоративных культур [1]. Описания и измерения
