CC BY
90
УДК 578.08 ББК 28.5 В 6
Дубровский Николай Григорьевич
кандидат биологических наук, профессор г. Кызыл Dubrowsky Nikolai Grigorievich
Candidate of Biological Science, Professor Kyzyl
Ооржак Аннета Викторовна
кандидат биологических наук г. Кызыл Oorzhak Aneta Viktorovna
Candidate of Biological Science Kyzyl
Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич
доктор биологических наук, профессор г. Улан-Удэ Namsalov Bimba-Tsyren Batomunkuevich
Doctor of Biological Science,
Professor
Ulan-Ude
Классификация и особенности демутации залежной растительности Центральной Тувы The classification and peculiativys re-establishment of deposit vegetables of Сenter Tuva
В работе приведены результаты исследований растительности залежных экосистем Тувы. Изучена классификация залежной растительности Центральной Тувы. В результате выделено 20 ассоциаций, 6 формаций и 4 флоро-ценотипа. Последние рассматриваются как временные стадии восстановления или филоценогенеза залежной растительности и соответствует основным 4 стадиям демутации растительности. Полная демутация в условиях горно-
склонового земледелия в аридных котловинах Южной Сибири имеет значительно длительный временной отрезок, чем в условиях равнин европейской части.
The result of investigations vegetables deposit ecosystem of Tuva is brined in the work. The classification of deposit vegetables of Center Tuva was leaned. In consequence of 20 associations, 6 formations and 4 floracenotype were picketed out. The lasts is considering how temporary stages rebellitions or filocenogeneze of deposit vegetables and is corresponding to basic 4 stages of re-establishment vegetables. The re-establishment is run slowly in mountainous agricultural to South Siber.
Ключевые слова: сукцессия, классификация залежной растительности, флороценотип, формации, ассоциации.
Key words: successes, classification of deposit vegetables, floracenotype, formations, associations.
В основу классификации залежной растительности Центрально-Тувинской котловины положена концепция ^м. П.Н. Овчинникова, 1947; Р.В. Камелина, 1973; Б.Б. Намзалова, 1994). При классификации растительности залежей Центрально-Тувинской котловины нами реализован доминантно-детерминантный подход, в качестве детерминантов выступают диагностические группы видов четко реагирующие на изменения факторов среды. Их присутствие позволяет разграничивать близкие фитоценозы на группы, что служат основным критерием при выделении синтаксонов.
Залежная растительность нами рассматривается как антропогенно обусловленный тип (флороценотип) на месте распаханных под сельскохозяйственные земли степей. Единый их генезис, связанный с коренной трансформацией сообществ степных экосистем в результате распашки, позволяет рассматривать их в рамках особого флороценотипа.
Растительность залежей в ходе многолетней динамики (сукцессии) проходят ряд временных стадий (бурьянистые, корневищные, рыхлокустовые и плотнокустовые). Последние развиваются достаточно продолжительное время (до 10 и более лет) и составляют определенные этапы в филоценогенезе растительности залежей. Сообщества этих стадий имеют отличительные особенности во флористическом составе и структуре, что вполне допустимо их рассматривать в ранге подтипов (или флороценотипов 2-го порядка). В соответствии с основ-
ными стадиями залежной сукцессии, правомочно выделить 4 флороценотипа (ФЦТ): А. - бурьянистые залежи; Б. - корневищные залежи; В. - рыхлокустовые залежи; Г. - плотнокустовые залежи.
Формации выделяются по преобладающей биоморфе основных ярусов (подъярусов) с учетом всего флористического состава. Ассоциации объединяют фитоценозы однотипные как в отношении экологической приуроченности, так и во флористическом составе. Предварительная систематизация описаний проводилась с использованием компьютерной программы классификации растительности “ТЦКВО (УБО)”, что позволило выделить диагностические блоки видов.
На основании анализа и обработки 120 геоботанических описаний выделено 20 ассоциаций, 6 формаций и 4 флороценотипа (рис. 1).
В целом, классификация залежной растительности Центрально-Тувинской котловины проводилась в тесной связи с экологической спецификой сообществ, позволившей выявить основные закономерности формирования растительности залежных земель и дать экологическую интерпретацию выделенным синтаксо-номическим единицам.
Рис. 1. Схема классификации залежной растительности Тувы
Схема классификации залежной растительности Тувы Центрально-Тувинской котловины Флороценотип А - Бурьянистые залежи Формация Полынные
Ассоциация: Коноплево-полынные (Cannabis ruderalis+Artemisia sieversi-ana, Artemisia glauca, Artemisia scoparia)
Ассоциация: Липучково-полынные (Lappula microcarpa+Artemisia glauca, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana)
Ассоциация: Бодяково-полынные (Cirsium setosum+Artemisia glauca, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana)
Ассоциация: Неопалласиево-полынные (Neopallasia pectinata+Artemisia sieversiana, Artemisia glauca, Artemisia scoparia)
Ассоциация: Скердово-полынные (Crepis tectorum+Artemisia glauca, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana)
Формация Коноплевые
Ассоциация: Полынно-коноплевые (Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana, Artemisia vulgaris, Artemisia commutatа+Cannabis ruderalis)
Ассоциация: Полынно-крупково-коноплевые (Artemisia scoparia+Draba nemorosa+Cannabis ruderalis)
Ассоциация: Полынно-липучково-коноплевые (Artemisia scoparia, Artemisia glauca+Lappula microcarpa+Cannabis ruderalis)
Флороценотип Б - Корневищные залежи Формация Пырейные
Ассоциация: Гетеропаппусово-змеевково-пырейные (Heteropappus
altaicus+Cleistogenes squarrosa+Elytrigia repens)
Ассоциация: Липучково-вьюнково-пырейные (Lappula marginata, Lappula microcarpa+Convolvulus arvensis+Elytrigia repens)
Ассоциация: Гетеропаппусово-щетиниково-пырейные (Heteropappus al-taicus+Setaria viridis+Elytrigia repens)
Ассоциация: Гетеропаппусово-гречишно-пырейные (Heteropappus
altaicus+Fagopyrum esculentum+ Elytrigia repens)
Ассоциация: Ковыльно-гетеропаппусово-пырейные (Stipa capil-
lata+Heteropappus altaicus+Elytrigia repens)
Ассоциация: Смолевково-вьюнково-пырейные (Silene viscosa+Convolvulus ammanii, Convolvulus arvensis+ Elytrigia repens)
Флороценотип В - Рыхлокустовые залежи Формация Змеевковые
Ассоциация: Ковыльно-гетеропаппусово-змеевковые (Stipa
capillata+Heteropappus altaicus+Cleistogenes squarrosa)
Ассоциация: Вьюнково-пырейно-змеевковые (Convolvulus
arvensis+Elytrigia repens+Cleistogenes squarrosa)
Формация Овсецовые
Ассоциация: Гетеропаппусово-вьюнково-овсецовые (Heteropappus
altaicus+Convolvulus arvensis, Convolvulus ammanii+Helictrotrichon altaicum)
Ассоциация: Тонконогово-лапчатково-овсецовые (Koeleria
cristata+Potentilla bifurca+Helictrotrichon altaicum)
Флороценотип Г - Плотнокустовые залежи Формация Ковыльные
Ассоциация: Полынно-овсецово-ковыльные (Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana, Artemisia frigida+Helictrotrichon altaicum+Stipa capillata)
Ассоциация: Змеевково-тонконогово-ковыльные (Cleistogenes
squarrosa+Koeleria cristata+Stipa capillata).
Флороценотип А. - Бурьянистые залежи
На бурьянистых залежах господствуют стержнекорневые однолетние травянистые растения. Видовой состав бурьянистых залежей неустойчив, чаще они полидоминантны, но на отдельных участках могут быть монодоминанты, например залежи с Cirsium setosum, Artemisia scoparia, Cannabis ruderalis и тд. Основные доминанты: Artemisia glauca, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana, Cannabis ruderalis. Среди содоминантов наиболее обычна Heteropappus altaicus,
Convolvulus arvensis. Для всех ассоциаций этой формации, типична устойчивая полидоминантность видов из рода Artemisia L. Доминирующие виды на участке ассоциации могут образовывать большие пятна и скопления, редко распространены диффузно. В некоторых сообществах видны участки обнаженной поверхности, отдельные виды представлены единичными особями, значительно удаленными друг от друга. В возрасте 2-3 лет они характеризуются пестрой растительностью. Бурьянистые залежи можно разделить на мелкобурьянистые и крупнобурьянистые в зависимости от видов-доминантов. Мелкобурьянистые залежи со смешанной залежной растительностью обычно характеризуются большим количеством мелкобурьянных сорняков, в первую очередь Setaria viridis, Draba nemorosa. Первая стадия по нашим наблюдениям держится примерно до 3-5 лет. Затем сменяется смешанной растительностью, где встречаются бурьянные стержнекорневые и корневищные растения.
Формация полынных (Artemisia sieversiana, Artemisia glauca, Artemisia scoparia) залежей. Сообщества данной формации находятся в основном по подножиям гор, пологовым склонам невысоких грядовых увалов. Почвы каштановые супесчаные и легкосуглинистые неравномерно щебнистые [1S, 8]. Полынные залежи наиболее распространенны в Центрально-Тувинской котловине. Общее проективное покрытие (ОПП) 50-70%. Видовое разнообразие на 100 м составляет 15-20 видов. Ассоциации: коноплево-полынные (Cannabis ruderalis, Artemisia sieversiana, Artemisia glauca, Artemisia scoparia); липучково-полынные (Lappula microcarpa, Artemisia glauca, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana); бодяково-полынные (Cirsium setosum, Artemisia glauca, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana); неопалласиево-полынные (Neopallasia pectinata, Artemisia sieversiana, Artemisia glauca, Artemisia scoparia); скердово-полынные (Crepis tectorum, Artemisia glauca, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana) (табл. 1).
Сообщества формаций коноплевых залежей (Cannabis ruderalis) отличаются всеми чертами сообществ бурьянистой стадии, это нечетко выраженная ярусная дифференциация травостоя, бедность и однотипность видового состава. Конопля успешно адаптируется к экстремальным условиям и нередко на-
блюдается развитие особых форм. Для них характерна низкорослость, сизова-тость листьев с более узкими долями рассечения, развитие мелких и более многочисленных цветков в соцветии и тд. Эти своеобразные ксероморфные особи конопли вполне благополучно развиваются на залежах бурьянистой стадии на месте сухих дерновиннозлаковых степей. Общее проективное покрытие (ОПП) 40-б0%. Видовое разнообразие на 100 м составляет 14-20 видов. По жизненным формам преобладают травянистые стержнекорневые растения. Доминирующими видами являются: Cannabis ruderalis, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana. Содоминантные виды: Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis. Ассоциации: полынно-коноплевые (Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana, Artemisia vulgaris, Artemisia commutatа,Cannabis ruderalis); полынно-крупково-коноплевые (Artemisia scoparia, Draba nemorosa, Cannabis ruderalis); полынно-липучково-коноплевые (Artemisia scoparia, Artemisia glauca, Lappula micro-carpa, Cannabis ruderalis).
Таблица 1
Структура и видовой состав ассоциаций полынных залежей (фрагмент)
Флороценотип Бурьянистые залежи
Формация Полынная
Ассоциации Коноплево- полынные Липучково-полынные Неопалла сиево- полынные Бодяково- полынные Скердово- полынные
Номера описаний б0 б4 б1 б 93 41 57 S 49 14 52 27 2S 30 71 S2 10 94 Зб 95
Число видов 24 15 21 24 1S 17 15 1б 15 20 17 10 11 12 14 15 1б 15 20 17
Проективное покрытие 50 б0 50 70 б0 50 50 40 40 б0 50 40 40 40 30 б0 50 40 70 50
Доминантные виды
Artemisia glauca + + + 1 + + + + + + + + + + + 1
Artemisia scoparia 3 2 2 1 1 3 1 1 1 3 + + + + 2 3 3 1
Artemisia sieversiana + 2 1 2 1 + + + + + + 2 2 2 + + 2 1
Heteropappus altaicus + + + + + + + + + 1 3 2 2 1 + + + + +
Convolvulus arvensis + + + 1 + 2 + + 1 + + + + + + +
Дифференциальные виды
Brassica campestris + + + + +
Cannabis ruderalis + + 2 + + r r +
Capsella bursa-pastoris + + +
Potentilla bifurca + + + + + + + + + r
Linaria acutiloba + r + + + + + + +
Lappula microcarpa + + + + + 2 1 + + + +
Hyoscyamus niger + r + + + +
Panzeria lanata + + + +
Neopallasia pectinata + + + + +
Ceratocarpus arenarius + + +
Convolvulus ammanii + + + + +
Cirsium setosum + r + + + + +
Artemisia commutatа r + 2 + +
Lappula marginata r r + + + + + +
Crepis tectorum r + 1 + + 2
Galium verum + r + 1 + + 2 + 1
Medicago falcata r + + + + +
Сопутствующие виды
Draba nemorosa r + + + + r r +
Neslia paniculata + r + r r r + r +
Cleistogenes squarrosa + + + + + + +
Artemisia frigida 1 + +
Artemisia vulgaris + + + + +
Nonea pulla + + r r r
Elytrigia repens r + r + + + + + r + r r
Lactuca tatarica + + + + r
Potentilla tanasetifolia r r + + r
Artemisia obtusiloba + +
Aster alpinus + + + +
Astragalus adsurgens r r + + + r +
Chenopodium album 1 + r +
Setaria viridis + r r + r
Veronica incana + r +
Dianthus versicolor r + r r
Agropyron cristatum + +
Silene viscosa r + r +
Sisymbrium polymorphum r + +
Urtica cannabina + r r + + +
Примечание. Обилие видов в геоботанических описаниях сообществ даны в баллах по шкале Браун-Бланке: г- чрезвычайно редко с крайне незначительной площадью покрытия; + -редко с крайне незначительной площадью покрытия; 1 - обильно, но с незначительной площадью покрытия, или довольно редко, но с большой площадью покрытия; 2 - очень многочисленно, или с площадью покрытия равной по меньшей мере 1/20 пробной площадки, число индивидуумов может быть любым; 3 - площадь покрытия равна от 1/4 до 1/2 пробной площадки, число индивидуумов любое; 4 - площадь покрытия равна от 1/2 до3/4 пробной площадки, число индивидуумов любое; 5 - площадь покрытия больше 3/4 пробной площадки, число индивидуумов любое.
Флороценотип Б. - Корневищные залежи
В ценозах пырейных залежей (Elytrigia repens), типичны представители (корневищной стадии), где господствуют корневищные и кистекорневые, одно и двулетние стержнекорневые травянистые растения. Основным эдификатором является Elytrigia repens, составляющая до 50% от общей массы. Данный вид часто встречается еще на бурьянистой стадии, где часто угнетен сорными растениями, а кроме того еще не успел в достаточной степени разрастись и распространиться. Массовое развитие этого растения можно наблюдать на 6-7 год. Это объясняется особенностями размножения и ослаблением с 3-4 года конкуренции бурьянных видов. ОПП 40-60%. Ярусность слабо выражена. Видовое разнообразие на 100 м составляет 15-21 видов. Среди соэдификаторов наиболее обычна: Cleistogenes squarrosa, Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis, Artemisia scoparia. Выделены 6 ассоциаций корневищных залежей: гетеропап-
пусово-змеевково-пырейные (Heteropappus altaicus, Cleistogenes squarrosa, Elytrigia repens); липучково-вьюнково-пырейные (Lappula marginata, Lappula mi-crocarpa, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens); гетеропаппусово-щетиниково-пырейные (Heteropappus altaicus, Setaria viridis, Elytrigia repens); гетеропаппу-сово-гречишно-пырейные (Heteropappus altaicus, Fagopyrum esculentum, Elytrigia repens); ковыльно-гетеропаппусово-пырейные (Stipa capillata, Heteropappus altaicus, Elytrigia repens); смолевково-вьюнково-пырейные (Silene viscosa, Convolvulus ammanii, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens).
Флороценотип В. - Рыхлокустовые залежи
Змеевковая формация (Cleistogenes squarrosa) характерна на рыхлокустовой стадии и приурочена к каштановым, маломощным, супесчаным почвам. Характеризуются 20-24 видами на 100 м . Ярусность слабо выражена. Общее проективное покрытие 40-б0%. Содоминирующими видами являются: Heteropappus altaicus, Lappula marginata, Koeleria cristata, Helictrotrichon altaicum. Увеличивается количество дерновин Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Helictrotrichon altaicum, Stipa capillata. Эти особи знаменуют наступление новой стадии восстановления - плотнодерновинной. Ассоциации: ковыльно-гетеропаппусово-змеевковые (Stipa capillata, Heteropappus altaicus, Cleistogenes squarrosa); вьюнково-пырейно-змеевковые (Convolvulus arvensis, Elytrigia repens, Cleistogenes squarrosa).
Овсецовая формация (Helictrotrichon altaicum) встречается на более сухих горнокаштановых почвах. Травостой разреженный, появляется дернина. Ярусность слабо выражена. Общее проективное покрытие 40-50%. Средняя видовая насыщенность 16-1S видов на пробную площадку. Содоминантные виды: Convolvulus arvensis, Lappula marginata Cleistogenes squarrosa, Heteropappus altaicus. Ассоциации: гетеропаппусово-вьюнково-овсецовые (Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis, Convolvulus ammanii, Helictrotrichon altaicum); тон-коногово-лапчатково-овсецовые (Koeleria cristata, Potentilla bifurca, Helictro-trichon altaicum).
Флороценотип Г. - Плотнокустовые залежи
Плотнокустовая стадия знаменует этап вторичного зацелинения. Индикаторами данной стадии - появление особей ковылей (Stipa capillata, Stipa krylovii). Они в основном находятся по окраинам основной пахотной полосы. Ковыльные (Stipa capillata) вторичные степи занимают сравнительно небольшие площади. Особенностью этого цикла являются появление плотнокустовых злаков таких как Stipa capillata, Helictrotrichon altaicum образующие дерновины, пространство между которыми занято различными представителями разнотравья. Формация характерна на сухих каштановых щебнистых почвах. Общее проективное покрытие 50-60%. На участках в 100 м встречаются до 11-13 видов растений. Доминирующие злаки не образуют пятен и скоплений, а распространены диффузно. Возраст плотнокустовых залежей колеблется от 15-20 лет. Основными эдификаторами являются Stipa capillata, Cleistogenes squarrosa, Helictrotrichon altaicum. Соэдификаторами являются Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens, Artemisia scoparia. Ассоциации: змеевко-во-тонконогово-ковыльные (Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Stipa capillata); полынно-овсецово-ковыльные (Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana, Artemisia frigida, Helictrotrichon altaicum , Stipa capillata).
Сукцессия на залежных землях на месте сухих степей в условиях горнокотловинного рельефа Тувы имеет свою специфику. При описании залежных сообществ Тувинской котловины выявлены бурьянистая, корневищная, рыхлокустовая и плотнокустовая стадии зацелинения, а также переходные между ними. Бурьянистые перелоги условно можно разделить на мелко- и крупнобурья-нистые в зависимости от видов доминантов. Изученные залежные фитоценозы отличаются невысоким биоразнообразием, среднее число видов не превышает
20. Характерным признаком бурьянистых залежей является преобладание однолетних стержнекорневых растений. Демутацию залежей можно рассмотреть по схеме зацелинения залежей на каштановых легкосуглинистых и светлокаштановых супесчаных почвах в Центрально-Тувинской котловине (рис.2).
Точный возраст многих залежей установить очень трудно, а темпы и схемы зарастания залежей даже занимающих одинаковые экотопы, неодинаковы и зависят от многих причин. Поэтому разновозрастные залежи могут выглядеть одинаково, а одновозрастные, наоборот, отличаться друг от друга. Легкий гранулометрический состав почвы, небольшое количество осадков, а также большая распаханность территорий и отсутствие очагов обсеменения удлиняют бурьянистую стадию [5, 50].
При дальнейшем развитии пырейного перелога в почве увеличивается содержание органического вещества, в связи с чем постепенно аэробные условия сменяются анаэробными. В почве на пырейном перелоге накапливаются большие запасы органического вещества, которые обеспечивают связывание распыленных частичек почвы в отдельные структурные агрегаты. Они оказывают свое влияние на следующие свойства и режимы почв: физические - пористость, плотность сложения, водный, воздушный, тепловой, микробиологический и питательные режимы; физико-механические свойства - связанность, коркообразо-вание; противоэрозионную устойчивость почв [15, 240].
Липучково-полынная
.appula microcarpa + Artemisia glauca, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana)
до 3-5 лет
II
Полынно-коноплевая
(Cannabis ruderalis + Artemisia sieversiana, Artemisia glauca, Artemisia scoparia)
до 3-5 лет
Липучково-вьюнково-пырейная
.appula marginata, Lappula micro-arpa + Convolvulus arvensis + :lytrigia repens)
с 6 до 8 лет
III
Пырейно-змеевково-разнотравная (Elytrigia repens + Cleistogenes quarrosa [Potentilla bifurca, Ar-emisia frigida, Dianthus versicolor, Veronica incana, Heteropappus altaicus]) с 9 до 10 Полынно-вильчатолапчатково- змеевковая (Artemisia glauca, A. frigida + Potentilla bifurca + Cleistogenes squar-rosa) с 7 до 8 лет
\ ч \ \ \ \ \
IV
Змеевково-лапчатково-ковыльные (Cleistogenes squarrosa+ Potentilla bifurca +Stipa capil-lata)
с 11 до 15 лет
I
Рис. 2. Схема зацелинения залежей на каштановых легкосуглинистых и светлокаштановых супесчаных почвах
*Примечание к схеме демутации
I - IV - стадии залежной сукцессии (зацелинения);
^ - векторы направленности сукцессии;
~ “*■ - вектор вероятностного направления сукцессии (не всегда наблюдаемая сме-
на сообществ)
Квадрат с жирной - заключительная стадия сукцессии (вторичная целина) линией
Квадрат с тонкими - условно-заключительная стадия на залежах линиями по фону светлокаштановых супесчаных почв
На рыхлокустовой стадии, пырей изреживается и на его место занимают рыхлокустовые и дерновинные злаки и сопутствующие им виды (Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Stipa capillata, Convolvulus ammanii, Potentilla bifurca и др.), более приспособленные к создавшимся новым условиям почвен-
ной среды. Процесс накопления органического вещества проходит, как и в период пырейного, но более, замедленным темпом и может длиться на протяжении 10-15 лет. В этот период времени происходит перевод всего запаса элементов почвенной пищи в органическую форму, недоступную для усвоения ее рыхлокустовыми злаками. Они в первую очередь начинают ощущать недостаток воды, хотя они сами более приспособлены к экономичному испарению. В силу такого состояния условий почвенной среды рыхлокустовые злаки сменяются плотнокустовыми видами. В целом важную роль в демутации залежей играет влажность почвы, плотность субстрата, изменение агрегатного состояния почв, мощность ветоши, а также особенности их деструкции.
Таким образом, демутация растительности на залежах показывает происходящие изменения в структуре ценозов, где на начальной бурьянистой стадии преобладают стержнекорневые малолетники - полыни и конопля. В дальнейшем идет насыщение ценозов видами коротко и длиннокорневищных форм. Диагностическим видом и основным доминантом залежных сообществ корневищной стадии является Elytrigia repens. Далее роль рыхло- и плотнокустовых злаков усиливается, которые постепенно вытесняют растения не приспособленных к сухим условиям среды.
Библиографический список
1. Василевич, В.И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций /В .И. Василевич // Бот.журн. Т.80. 1995. - №6. С. 28-39.
2. Васильевич, В.И. О методах классификации растительности /В.И. Васильевич // Бот. журн., 1985.- Т. 70.- № 12.- С. 1596-1604.
3. Горшкова, А.А. Экология степных растений Тувы /А.А. Горшкова, Г.К. Зверева - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. - 19-41 с.
4. Горшкова, А.А. Экология степных растений Тувы /А.А. Горшкова, Г.К. Зверева — Новосибирск. -Наука. - Сиб. отд-ние. - 1988. - 116 с.
5. Давыдова, О.Ю. Изменение растительности и показателей почвенного плодородия на залежных угодьях в условиях Бурятии /О. Ю. Давыдова - Канд. дисс, Улан-Удэ, 2006. 120 с.
6. Дымина, Г. Д. Сорная растительность Центрально-Тувинской котловины /Г. Д. Дымина // Изв. СО АН СССР, 1983, № 5. Сер. биол. наук. Вып. 1. - С. 4148.
7. Ершова, Э.А. Естественные кормовые угодья /Э.А. Ершова // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 196-210.
8. Камелин, Р.В. Флористический анализ естественной флоры горной Средней Азии /Р.В. Камелин - Л. - Наука. Ленинград. отд-ние. - 1973. - 355 с.
9. Куминова, А.В. Растительный покров Алтая /А.В. Куминова - Новосибирск: РИО СО АН СССР, 1960. - 450 с.
10. Куминова, А.В. Основные черты и закономерности растительного покрова /А.В. Куминова // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР.- Новосибирск: Наука, 1985.- С. 16-45.
11. Куминова, А.В. Сорная, залежная и мусорная растительность / А.В. Куминова //Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. - Новосибирск: Наука, 1985. - С. 188-190.
12. Малышев, Л.И. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) /Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова - Новосибирск: Наука, 1984.-С. 256 с
13. Миркин, Б.М. Классификация растительности СССР /Б.М. Миркин -М., 1986. - С.121-133.
14. Намзалов, Б.Б. Степи Южной Сибири /Б.Б. Намзалов - Новосибирск -Улан-Удэ, 1994. - 306 с.
15. Намзалов, Б.Б. Растительный мир /Б.Б. Намзалов, К.М. Богданова, И.П. Быков и др. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998. - 249 с.
16. Намзалов, Б.Б. Классификация степной растительности Тувы и ЮгоВосточного Алтая /Б.Б. Намзалов, А.Ю. Королюк - Новосибирск: препринт, 1991. - 84 с.
17. Носин, В. А. Почвенный покров /В. А. Носин // Природные условия Тувинской автономной области. Тр. тув. компл. экспед. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 129-161.
18. Носин, В.А. Почвы Тувы /В.А. Носин - Москва: Изд-во АН СССР, 1963. - 342 с.
19. Овчинников, П.Н. О принципах классификации растительности /П.Н. Овчинников // Сообщ.Тадж.фил. АН СССР. - 1947.Выпуск 2.- С.18-23.
20. Определитель растений Тувинской АССР / Под ред. И.М. Красноборо-ва- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. - 335 с.
21. Ооржак, А.В. Экология фитосистем залежной растительности Центрально-Тувинской котловины (Республика Тыва)/А.В. Ооржак - Канд. дисс, Улан-Удэ, 2007. - 118 с.
22. Пешкова, Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири /Г.А. Пешкова - Новосибирск: Наука, 2001. - 192 с.
23. Семенова-Тян-Шанская, А.М. Восстановление растительности на степных залежах в связи с вопросом о «прохождении» видов /А.М. Семенова-Тян-Шанская - Бот. журн., №6, 1953. - С. 862-873.
24. Соболевская, К.А. Растительность Тувы/К.А. Соболевская - Новосибирск, 1950. - 139 с.
25. Ханминчун, В.М. Флора Восточного Танну-Ола (Южная Тува) /В.М. Ханминчун- Новосибирск: Издательство «Наука» СО, 1980. - 120 с.
Bibliography
1. Vasilyevich, V.I. Dominant- floral approach to the isolation of the plant asso-
ciations /V.I. Vasilyevich // Bot.zhurn. T.80. 1995. - №6. S. 28-39.
2. Vasilyevich, V.I. On the methods of the classification of the vegetation /V.I. Vasilyevich // Both. jour., 1985. - T. 70. - № 12. - S. 1596-1604.
3. Gorshkovа, A.A. Ecology of the steppe plants оf Тuvа /A.A. Gorshkovа,
G.K. Zverevа - Novosibirsk: Science. Sib. division, 1982. - 19-41 s.
4. Gorshkovа, A.A. Ecology of the steppe plants оf Тuvа /A.A. Gorshkovа, G.K. Zverevа - Novosibirsk. - Science. - Sib. division. - 1988. - 116 s.
5. Davydovа, O.Y. Change in vegetation and indices of soil fertility on the fallow land in the conditions оf buryatii/O.Y. Davydova - Cand. dissertation, Ulan-Ude, 2006. 120 s.
6. Dymina, G.D. Waste vegetation of the Central Tuva of basin /G.D. Dymina // Izv. SO AN SSSR (SIBERIAN DEPARTMENT OF THE ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR), 1983, № 5. Ser. biol. sciences. Iss. 1. - S. 41-48.
7. Ershova, E.A. Natural of stern land /E.A. Ershova // plant cover and natural stern land of Tuva ASSR. Novosibirsk: Science, 1985. - S. 196-210.
8. Camellin, R.V. Floral analysis of natural flora of mountain Central Asia /R.V. Camellin - l. - Science. Leningrad. division. - 1973. - 355 s.
9. Cuminova, A.V. Plant cover of the Altai /A.V. Cuminova Novosibirsk: RIO SO AN SSSR, 1960. - 450 s.
10. Cuminova, A.V. Basic features and laws governing the plant cover / A.V. Cuminova // plant cover and natural stern land of Tuva ASSR. - Novosibirsk: Science, 1985. - S. 16-45.
11. Cuminova, A.V. Waste of fallow and debris vegetation /A.V. Cuminova // plant cover and natural stern land of Tuva ASSR. - Novosibirsk: Science, 1985. -
S. 188-190.
12. Malyshev, L.I. Special features and the genesis of flora of Siberia (Pred-baykale and Transbaykal) /L.I. Malyshev, G.A. Peshkova - Novosibirsk: Science, 1984. - S. 256
13. Mirkin, B.M. Classification of the vegetation of the USSR/B.M. Mirkin -M., 1986. - S.121-133.
14. Namzalov, B.B. Steppes of South Siberia /B.B. Namzalov - Novosibirsk -Ulan-Ude, 1994. - 306 s.
15. Namzalov, B.B. Plant of peace /B.B. Namzalov, K.M. Bogdanovа, I.P. -Bulls and other - Ulan-Ude: Publishing house BGU, 1998. - 249 s.
16. Namzalov, B.B. Classification of the steppe vegetation оf ^va and southeastern Altai/B.B. Namzalov, A.Y. Korolyuk - Novosibirsk: preprint, 1991. - 84 s.
17. Nosin, V.A. Soil of cover /V.A. Nosin // The natural conditions of Tuva autonomous region. Tr. tuv. kompl. eksped. - M.: Publishing house of AS USSR 1957. - S. 129-161.
18. Nosin, V.A. Soils of Tuva/V.A. Nosin - Moscow: Publishing house of AS USSR 1963. - 342 s.
19. Ovchinnikov, P.N. On the principles of the classification of the vegetation /P.N. Ovchinnikov // Soobshch.Tadzh. fil. AS USSR. - 1947.Vypusk 2. - S.18-23.
20. Determinant of the plants of Tuva ASSR/edited by. I.M. Krasnoborov- Novosibirsk: Science, Sib. division, 1984. - 335 s.
21. Oorzhak, A.V. Ecology fitosistem of the fallow vegetation of the Central-Tuva basin (respublic Tyva) /A.V. Oorzhak - Cand. dissertation, Ulan-Ude, 2007. -118 s.
22. Peshkova, G.A. Florogeneticheskiy analysis of steppe flora of the South Siberia mountains /G.A. Peshkova - Novosibirsk: Science, 2001. - 192 s.
23. Semenova- Tyan -Shanskaya, A.M. Restoration of vegetation on the steppe deposits in connection with a question about “the passage” of the forms /A.M. Semenova- Tyan -Shanskaya - Both. jour., №6, 1953. - S. 862-873.
24. Sobolevskaya, K.A. Vegetation of Tuva /K.A. Sobolevskaya - Novosibirsk, 1950. - 139 s.
25. Khanminchun, V.M. Flora Vostochnogo Tannu- Ola (Southern Tuva) /V.M. Khanminchun- Novosibirsk: Publishing house “nauka” CO, 1980. - 120 s.
