CC BY
25УДК 595.44
Триликаускас Л.А. Trilikauskas L.A.
О НАСЕЛЕНИИ ПАУКОВ (ARACHNIDA: ARANEI) ГОЛУБИЧНЫХ СФАГНОВЫХ БОЛОТ БУРЕИНСКОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА
ON THE SPIDER POPULATION (ARACHNIDA: ARANEI) OF BLUEBERRY-SPHAGNUM BOGS IN BUREINSKY STRICT NATURE RESERVE
Институт систематики и экологии животных СО РАН; Шорский национальный парк. E-mail: [email protected]
Резюме. Описаны состав и структура населения пауков голубичных сфагновых болот Буреинского заповедника. Выявлен доминантный комплекс. Установлено, что основу населения пауков в этих местообитаниях составляют пауки-волки. Наиболее многочисленные виды - Pardosa lapponica и Gnaphosa microps. Динамическая плотность пауков плавно снижается с конца июня к концу первой декады августа. Ареалогический анализ фауны пауков голубичных сфагновых болот показывает, что широкоареальные виды составляют более половины от общего их числа. Треть видов составляют Сибирские и Сибирско-Американские элементы. В зональном аспекте преобладают бореальные и борео-неморальные виды.
Abstarct. Check-list of the spider population of blueberry-sphagnum bogs of the Bureinsky strict nature reserve is given. The structure of their population is described. Dominant complex is determined. It is established that wolfspiders are the basis of spider population in these habitats. The most numerous species are Pardosa lapponica and Gnaphosa microps. The dynamical density of spiders gradually decreases from the end of June to the end of the first decade of August. The arealogical analysis of the spider fauna of blueberry-sphagnum bogs shows that widely areal species make up more than half of all the species. Siberian and Siberio-American elements make up one third of all the species. Boreal and boreo-nemoral species prevail in this zone.
Ключевые слова: пауки, Буреинский заповедник, голубичные сфагновые болота, герпетобионты, динамика, динамическая плотность, распространение.
Key words: spiders, Bureinsky strict nature reserve, blueberry-sphagnum bogs, herpetobionts, dynamics, dynamical density, distribution.
Расположенный в Северном Приамурье Буреинский заповедник входит в число особо охраняемых природных территорий, наиболее хорошо изученных в арахнологическом отношении. По результатам проведенных здесь многолетних исследований опубликовано более 20 работ, касающихся фауны и населения пауков в различных местообитаниях (Триликаускас, Осипов, 2005; Триликаускас, 2007, 2008; Tanasevitch, Trilikauskas, 2004; Tanasevitch, 2005; Omelko, Marusik, 2013 и др.). Наиболее детально изучены пауки лиственничных лесов (Триликаускас, Осипов, 2005; Триликаускас, 2005, 2008, 2014), которые занимают более 70% территории заповедника (Осипов, 2012). Между тем горный рельеф и густая гидрологическая сеть заповедника формируют сложную и разнообразную мозаику местообитаний, некоторые из которых занимают очень ограниченные площади и отличаются крайне специфическими условиями жизни для беспозвоночных. Примером таких местообитаний и являются рассматриваемые в настоящей работе голубичные сфагновые болота. Они встречаются в верхних частях бассейнов Левой и Правой Буреи (двух главных речных артерий заповедника) и их притоков, главным образом на невысоких террасах, и занимают в целом очень небольшие площади. Это, как правило, расширенные ледником участки узких пойм в истоках рек. Для голубичных сфагновых болот характерен крайне бедный флористический состав, частые и существенные колебания степени увлажнения субстрата от почти полного затопления водой слоя сфагнового мха до значительного его высыхания, когда долгое время нет осадков. Моховой покров образован единственным видом сфагнумов (Sphagnum angustifolium (C. Jens. ex Russ.) C. Jens. in Tolf). Кустарничковый ярус сложен почти исключительно голубикой (Vaccinium uliginosum L.). Побеги осоки (Carex sp.) и морошки (Rubus arcticus L.) встречаются единично. Кустарниковый и древесный ярусы не развиты. Характерной особенностью голубичных сфагновых болот Буреинского заповедника является бугристая поверхность, которую образуют заросшие растительностью довольно крупные (около 0,5 м и более) валуны. Благодаря им даже после обильных дождей на этих участках остаются поверхности, возвышающиеся над водой, что имеет важное значение для обитающих здесь пауков.
Материал для данной статьи собран автором летом 2005 и 2006 годов в верховьях Правой Буреи и в районе озера Карбохон (верховья Левой Буреи), а также в июне 2008 года в истоках реки Иппатин-ка (бассейн Левой Буреи). Количественный учет пауков-герпетобионтов проводился с 30 июня по 7 августа 2005 года и с 20 по 27 августа 2006 года на голубичном болоте в районе зимовья «Старое Медвежье» в верховьях Правой Буреи. Высота участка над ур. м. 905 м. Географические координаты: 52°08'889"К, 134018'952"Е. Всего отработано 438 ловушко-суток, собрано 208 экземпляров пауков. Ловушки проверялись в основном через 10 суток. Обитающие на побегах голубики пауки собраны вручную и энтомологическим сачком.
Доминирующий комплекс в герпетобии изучался по методу Возны (Wozny, 1992). Согласно предложенной им методике виды с долей более 30% отнесены к супердоминантам, с долей более 10% -к эудоминантам, с долей от 5,1 до 10% - к доминантам и с долей от 2,1 до 5% - к субдоминантам.
В результате исследований установлено, что на голубичных сфагновых болотах Буреинского заповедника обитает не менее 26 видов пауков, относящихся к 7 семействам и 17 родам (табл.). Наиболее разнообразны в таксономическом плане семейства Linyphiidae и Lycosidae (соответственно, 9 и 8 видов). Условия обитания для подстилочных тенетников линифиид, несмотря на хорошее развитие моховой подстилки, неблагоприятны из-за ее почти постоянного переувлажнения и временами частичного затопления. Будучи самыми разнообразными в таксономическом плане, линифииды составляют в процентном отношении менее 25%. В таких условиях активно передвигающиеся и более крупные пауки-волки получают очевидное преимущество и составляют более половины всего населения пауков в герпетобии (табл.). Представители другого крупного семейства бродячих пауков (Gnaphosidae) представлены лишь двумя видами, так как более разнообразны в сухих и хорошо прогреваемых биотопах. Однако доля представителей этой группы при этом составляет более 20% благодаря эудоминанту Gnaphosa microps.
Среди населяющих голубичные сфагновые болота видов 19 являются герпетобионтами, 7 - хор-тобионтами, собранными на побегах голубики. Супердоминантов в герпетобии не выявлено. В доминантный комплекс вошли 11 из 19 отмеченных видов (табл.), что свидетельствует о невысоком экологическом разнообразии в этом сообществе. Самым обильным был Pardosa lapponica (эудоми-нант), который входит в доминантный комплекс в моховых (сфагновых и зеленомошных) лиственничниках Буреинского заповедника. В число эудоминатов вошли также Gnaphosa microps и Arctosa alpigena. Первый вид наряду с Pardosa lapponica является обязательным компонентом доминантных комплексов долинных и склоновых моховых лиственничников. Arctosa alpigena, напротив, в заповеднике встречается спорадически и редок. Голубичные сфагновые болота - единственный здесь тип местообитаний, где этот вид входит в комплекс доминантов. Другой интересной особенностью населения пауков голубичных сфагновых болот в Буреинском заповеднике является обитание здесь сразу трех представителей рода №Шт. Однако само по себе обитание этих пауков в болотах речных пойм отмечалось и в других частях их ареала. Более того, ранее были известны находки двух из этих видов совместно в одном местообитании (Еськов, 1987).
Интересна также находка на сфагновых голубичных болотах в окрестностях озера Карбохон паука-краба Lysiteles maius, до недавнего времени считавшегося неморальным видом, который в верховьях Буреи на северо-востоке ареала демонстрирует необычную биотопическую приуроченность. Ранее этот вид отмечен на высоте около 1600 м в горной тундре у озера Медвежье (Триликаускас, 2007б). В окрестностях озера Карбохон находка сделана на высоте около 1160 м над ур. м. Вид встречался здесь в массе.
Представляют интерес и находки на голубичных болотах характерного для галечников вида пауков-волков Pardosa т^^кт. С одной стороны, это легко объяснить близостью галечных кос, так как голубичные сфагновые болота встречаются только в поймах рек. С другой стороны, исследованные болота представляют собой совершенно контрастную по сравнению с галечниками среду обитания. Между тем здесь встречаются не только самцы, традиционно отличающиеся высокой пространственной активностью, но и самки. Очевидно, что этот вид обладает большей экологической пластичностью, чем другие обитатели галечников.
Динамическая плотность пауков в целом была невысокой. Максимум за весь период наблюдений зафиксирован в первой декаде июля на уровне 60 экземпляров на 100 ловушко-суток. Наиболее многочисленны были Pardosa lapponica и Gnaphosa microps (табл.).
Таблица
Состав и характеристика населения пауков сфагновых голубичных болот
Буреинского заповедника
Таксон Динамическая плотность, экз. / 100 л.-сут. Доля, % (для герпе-тобионтов) Ярусная приуроченность*
max min
Araneidae
Hypsosinga pygmaea (Sundevall, 1831) - - - х
Gnaphosidae
Gnaphosa microps Holm, 1939 16,7 4,4 18,5 г
Gnaphosa sticta Kulczynski, 1908 - - 1,7 г
Hahnidae
Hahnia ononidum Simon, 1875 1,4 - <1 г
Linyphiidae
Allomengea scopigera (Grube, 1859) 12,1 - 6,2 г
Estrandia grandaeva (Keyserling, 1886) - - - х
Gnathonarium taczanowskii (O. PickardCambridge, 1873) 5,6 4,4 5,1 г
Hilaira devitata Eskov, 1987 4,2 - 1,7 г
Hilaira herniosa (Thorell, 1875) - - - х
Hilaira sibirica Eskov, 1987 12,1 - 6,2 г
Holminaria sibirica Eskov, 1991 4,2 1,1 3,9 г
Minirioloides trifrons (O. Pickard-Cambridge, 1863) - - - х
Walckenaeria korobeinikovi Esyunin et Efimik in Efimik et Esyunin, 1996 2,2 - 1,1 г
Lycosidae
Alopecosa aculeata (Clerck, 1758) 8,9 1,1 6,2 г
Alopecosa albostriata (Grube, 1861) 5,6 1,1 5,1 г
Arctosa alpigena (Doleschall, 1852) 12,2 2,2 13,5 г
Pardosa adustella Roewer, 1851 4,4 2,2 5,6 г
Pardosa lapponica (Thorell, 1872) 15,5 5,6 20,8 г
Pardosa lasciva L. Koch, 1879 1,1 - <1 г
Pardosa lyrata (Odenvall, 1901) 3,3 1,1 3,4 г
Pardosa nordicolens Chamberlin et Ivie, 1947 1,4 1,1 1,1 г
Salticidae
Heliophanus camtschadalicus Kulczynski, 1885 - - - х
Sitticus distinguendus (Simon, 1868) - - - х
Thomisidae
Lysiteles maius Ono, 1979 - - - х
Xysticus britcheri Gersch, 1934 1,1 - <1 г
Xysticus emertoni Keyserling, 1880 1,1 - <1 г
* х - хортобионт, г - герпетобионт.
Большой интерес представляют изменения динамической плотности пауков в целом и для двух важнейших в таксономическом и процентном отношении семейств (рис. 1, 2, 3). Не рассматривается нами лишь семейство Linyphiidae, которое хоть и представлено наибольшим число видов, но в ловушках встречались только единичные экземпляры различных таксонов. Динамическая плотность всех пауков плавно снижалась с конца июня до конца первой декады августа (рис. 1). Сходную с общей динамику можно видеть у представителей семейства Lycosidae (рис. 2). Лишь в начале августа наблюдается некоторое возрастание активности эврихронного вида Arctosa alpigena, одного из эудо-минантов, который и дает незначительное увеличение динамической плотности пауков-волков. Ди-
18 июля
дата
Рис. 1. Динамика населения пауков на голубичных сфагновых болотах (30.06-07.08.2005).
дата
Рис. 2. Динамика населения пауков семейства Lycosidae на голубичных сфагновых болотах (30.06-07.08.2005).
намика присутствия в ловушках представителей другого семейства бродячих пауков - Gnaphosidae -проходит практически в противофазе - с конца июня до конца июля их динамическая плотность растет (рис. 3). Определяющее значение для общей динамики этого семейства имели изменения динамической плотности эудоминанта Gnaphosa microps.
Анализ ареалогической структуры фауны пауков голубичных сфагновых болот (рис. 4) показал, что широко ареальные виды (распространенные в Голарктике и Палеарктике) составляют 60% от общего числа отмеченных видов. На долю Сибирских и Сибирско-Американских элементов приходится чуть более 30%.
В ландшафтно-зональном аспекте (рис. 5) преобладают бореальные и борео-неморальные виды. Аркто-бореальные виды представлены Gnaphosa sticta и Рагйоиа ¡арротса.
Таким образом, население пауков голубичных сфагновых болот отличается относительно высоким таксономическим разнообразием, но виды при этом крайне неоднородно распределены по обилию, и разнообразие в экологическом понимании невысокое. Более половины населения пауков герпетобия составляют пауки-волки. Подстилочные тенетники-линифииды, не уступающие лико-зидам по видовому разнообразию, значительно уступают в количественном плане. Влажная, часто
дата
3. Динамика населения пауков семейства Gnaphosidae на голубичных сфагновых болотах (30.06-
Рис. 07.08.2005).
Сибирский 20%
Рис. 4. Ареалогическая структура фауны пауков голубичных сфагновых болот Буреинского заповедника.
переувлажненная подстилка из сфагнового мха становится для этих пауков экстремальной средой для жизни. Изучение комплекса доминантов показало, что этот тип местообитаний является единственным в Буреинском заповеднике, где в число доминантов входит Arctosa alpígena. В число наиболее многочисленных здесь видов входят также доминанты различных типов моховых лиственничников заповедника - Gnaphosa mícrops и Pardosa lapponíca. Впервые в одном типе местообитаний отмечены сразу три вида рода Hílaíra (Linyphiidae).
Для динамики населения характерно постепенное снижение динамической плотности пауков к концу лета. Динамика для всего отряда сходна с динамикой представителей семейства Lycosidae, в то время как динамическая плотность пауков семейства Gnaphosidae меняется преимущественно в противофазе.
Зоогеографический анализ фауны пауков голубичных сфагновых болот показал, что здесь обитают преимущественно виды, распространенные по всей Палеарктике или в Голарктике (60%). Видов с Сибирским и Сибирско-Американским ареалом вдвое меньше. Анализ зонального распространения показал, что в этом типе местообитаний преобладают виды, населяющие бореальную зону и борео-неморальные элементы.
Другие 16%
Ар кто-бореальные
Бореальные
4456
неморальные
32%
Рис. 5. Ландшафтно-зональная структура фауны пауков голубичных сфагновых болот Буреинского заповедника.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 13-05-00677).
Еськов К.Ю. Новые данные о пауках рода Hilaira (Aranei, Linyphiidae) фауны СССР // Зоол. журн., 1987. -Т. 66, вып. 7. - С. 1020-1031.
Осипов С.В. Растительный покров природного заповедника «Буреинский» (горные таежные и гольцовые ландшафты Приамурья). - Владивосток: Изд-во Дальнаука, 2012. - 219 с.
Триликаускас Л.А. Пауки лиственничных лесов Буреинского заповедника и сопредельных территорий: аннотированный список видов // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Сборник научных работ. - Вып.6. - Владивосток: Дальнаука, 2005. - С. 207-217.
Триликаускас Л.А. Жизненные циклы и динамика некоторых видов пауков-волков (Aranei: Lycosidae) в верховьях Буреи (Хабаровский край) // Евразиатский энтомологический журнал, 2007а. - Т. 6, вып. 4. - C.
Триликаускас Л.А. Пауки верхних поясов гор западных отрогов хребта Дуссе-Алинь (Буреинский заповедник) // Тр. Гос. Природ зап-ка Буреинский. - Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 20076. - Вып. 3. - С. 84-88.
Триликаускас Л.А. Структура населения пауков в лесных экосистемах Буреинского заповедника // Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». - Вып. 4. - Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2008. - С.
Триликаускас Л.А. О населении пауков (Arachnida: Aranei) зарослей багульника болотного (Ledum palustre L.) в лиственничниках бореально-лесного пояса Буреинского заповедника // Вестник Томского государственного университета. Биология, 2014. - № 1. - С. 111-120.
Триликаускас Л.А., Осипов С.В. Население пауков четырех лесных экосистем Буреинского нагорья (российский Дальний Восток) // Сиб. экол. журн, 2005. - Вып. 3. - С. 375-384.
Omelko M.M., Marusik Yu.M. A survey of East Palaearctic Lycosidae (Araneae). 9. A review of Sibirocosa with a description of three new species // Zootaxa, 2013. - Vol. 3666, No. 3. - P. 319-330.
Tanasevitch A.V., Trilikauskas L.A. Check-list of the linyphiid spiders of the Bureinsky State Nature Reserve and adjacent territories, Russian Far East (Aranei, Linyphiidae) // Arthropoda Selecta, 2004. - Vol. 13, Nos. 1-2. - P. 77-86.
Tanasevitch A.V. New and little-known Maro O.P. - Cambridge from Siberia and the Russian Far East (Aranei: Linyphiidae: Micronetinae) // Arthropoda selecta, 2005. - Vol. 14, No. 3. - P. 259-268.
Wozny M. Wplyw wilgotnosci podloza na zgrupowania pajakow oraz dynamika liczebnosci gatunkow dominuj^cych borow sosnowych Wzgorz ostrzeszowskich // Acta Univ. Wratislav., 1992. - No. 1124. - P. 25-82.
ЛИТЕРАТУРА
365-372.
36-44.
УДК 58+59+91+631.4+502.7
Г 699
Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Труды Тигирекского заповедника. Вып. 7. Барнаул, 2015. 288 с.
Сборник содержит материалы представленные на Третьей всероссийской научно-практической конференции, посвященной 15-летию организации Тигирекского заповедника «Горные экосистемы Южной Сибири: Изучение, охрана и рациональное природопользование». Обобщены данные современных исследований природных комплексов Государственного заповедника «Тигирекский». Анализируется стратегия развития и функционирование системы особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона. Рассматривается актуальные вопросы изучения рельефа, климата и почв горных территорий, изучения и охраны растительного и животного мира гор Южной Сибири, проблемы устойчивого развития регионов.
Сборник рассчитан на широкий круг специалистов, работающих в области биологии, экологии и охраны природы, а также всех, кому небезразличны проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов.
Редакционная коллегия:
Е.Н. Бочкарёва, Н.И. Быков, А.В. Волынкин, П.В. Голяков, Е.А. Давыдов (ответственный редактор), Н.Л. Ирисова, Т.М. Кругова, Т.А. Терехина
Рецензенты:
к. б. н. Е.Н. Бочкарева, к. б. н. Н.И. Быков, к. б. н. А.В. Волынкин, к. б. н. Е.А. Давыдов, к. б. н. Н.Л. Ирисова, к. б. н. И.В. Кудряшова, Э.Ю. Лущаев, д. б. н. М.М. Силантьева, д. б. н. Т.А. Терехина, д. б. н. С.М. Цыбулин, д. б. н. Д.В. Черных
ISBN
ISSN 2076-7390
©ФГБУ «Государственный природный заповедник «Тигирекский»
