CC BY
0
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2424: 2437-2452
О миграциях сибирской кедровки Nucifraga caryocatactes macrorhynchos на Северо-Западе России и в прилегающих регионах
Г.А.Носков, С.П.Резвый, А.Л.Рычкова, О.П.Смирнов
Георгий Александрович Носков, Сергей Павлович Резвый, Анна Леонидовна Рычкова, Олег Петрович Смирнов. Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия
Второе издание. Первая публикация в 2005*
Так называемые «инвазии» сибирской кедровки Nucifraga caryocatactes macrorhynchos в Западную Европу издавна привлекали внимание исследователей. В годы появления этих птиц в западноевропейских странах они часто становились предметом изучения орнитологов, у которых сформировалось мнение, что кедровки совершают апериодические неежегодные вылеты на сотни и тысячи километров за пределы гнездовой части ареала. Считалось, что большая часть птиц в ходе или по окончании таких инвазий погибает и лишь некоторые делают попытки вернуться на родину. Многие авторы рассматривают апериодические вылеты как результат чрезмерного увеличения численности популяций, а также ухудшения кормовой базы (Лэк 1957; Svardson 1957; Формозов 1933; Дольник 1975).
Более детально проанализировали явление инвазий длинноклювой кедровки А.Н.Формозов (1933) и Э.В.Кумари (1960, 1972). Ими прослежена связь между плодоношением кедра на значительных площадях в Сибири и миграционным поведением кедровок. Основным итогом исследований может считаться вывод о том, что наиболее массовые инвазии в Прибалтику и страны Западной Европы наблюдаются в годы неурожая семян кедра на больших площадях Сибири.
Материал и методика
Авторами настоящей статьи проводилось изучение динамики численности сибирской кедровки в Приладожье. Материалы на протяжении 37 лет (с 1968 по 2004 год) собирались в основном на территории Ладожской орнитологической станции (ЛОС) Биологического НИИ СПбГУ, расположенной на юго-восточном побережье Ладожского озера в урочище Гумбарицы (60°41' с.ш., 32°56' в.д.). Важно отметить, что ЛОС — одна из наиболее восточных европейских орнитологических станций, где проводился анализ динамики численности этого вида в течение столь длительного периода. Здесь ежегодно ведутся визуальные количественные учёты мигрирующих
* Носков Г.А., Резвый С.П., Рычкова А.Л., Смирнов О.П. 2005. О миграциях сибирской кедровки Nucifraga caryocatactes macrorhynchos Ь. на Северо-Западе России и в прилегающих регионах // Орнитологические исследования в Приладожье. СПб.: 61-81.
птиц по методике Э.В.Кумари (1955), а также фиксируются все встречи редких видов. Это позволило в сравнительном плане оценить картину миграций сибирской кедровки в разные годы.
На станции с апреля по ноябрь постоянно работают большие стационарные ловушки рыбачинского типа, с помощью которых ведётся отлов птиц. Их прижизненный анализ предоставил возможность контролировать возрастной состав отлавливаемых кедровок, оценивать их физиологическое состояние. На протяжении восьми лет в специально оборудованных вольерах на станции содержались подсадные кедровки. Своими криками и внешним видом они привлекали появляющихся поблизости диких птиц и тем самым обращали на них внимание сотрудников станции. У вольер с подсадными птицами всегда была дополнительная подкормка, которая часто использовалась подлетевшими кедровками и вблизи которой многие особи задерживались на разные сроки. В качестве кормов использовались семена подсолнечника, размоченный белый хлеб, различные каши, варёные кусочки мяса и рыбы, любые другие остатки «со стола». Такая подкормка особенно активно использовалась подлетающими кедровками во второй половине осени (октябрь-ноябрь). За все годы работы с помощью больших ловушек на станции были отловлены, обследованы и окольцованы 220 кедровок и получена информация о 10 кедровках, отловленных с нашими кольцами. Кроме того, на станции были отловлены три особи с кольцами из Финляндии.
Все отловленные на станции кедровки, судя по морфологическим признакам (размерам клюва и форме белого пятна на рулевых), относились к подвиду тасго-гНуисНов. Помимо банка данных станции авторами обработаны сведения о возвратах окольцованных кедровок, имеющиеся в литературных источниках, а также любезно предоставленные Московским центром кольцевания. Все эти материалы позволяют дополнить сведения о миграциях этого вида и расширить общее представление о территориальном поведении сибирской кедровки.
Результаты
Сроки миграций. Во второй половине XX и начале XXI века наиболее заметные «инвазии» кедровок в западной части Европы были зарегистрированы в 1954, 1968, 1995 и 1998 годах. В эти годы кедровки в значительном количестве наблюдались во многих европейских странах и на многих прибалтийских орнитологических станциях. Тогда эти птицы в массе появлялись и в районе наших работ. Кроме этих лет достаточно массовое появление кедровок (десятки-сотни) в Приладожье отмечалось в 1969, 1971, 1980, 1985, 1990, 1991, 1998, 2000 годах.
Одиночные особи подвида N. с. тасгогНуисНов были зарегистрированы или отловлены практически и во все другие годы. За 37-летний период их не отмечали 7 лет, что, по-видимому, объясняется не столько их отсутствием в Южном Приладожье, сколько отсутствием в эти годы подсадных птиц, позволяющих выявлять кедровок в окрестностях ЛОС.
В конце лета и осенью 1995 года в северной Европе была зарегистрирована одна из крупнейших в истории инвазий кедровки. Так, в Финляндии, где специальные наблюдения с привлечением орнитологов-любителей проводились по всей стране, было учтено в общей сложности несколько десятков тысяч кедровок, в том числе более 10 тыс. на Фин-
ском заливе в провинции Усима, свыше 17 тыс. на орнитологических станциях побережья Ботнического залива, и более 2 тыс. в Финской и Шведской Лапландии (Ikonen, Lamminsalo 1996; Aalto, устн. сообщ.). По данным Финляндского центра кольцевания, в 1995 году были окольцованы 2849 кедровок — больше, чем за всю предшествующую историю кольцевания птиц в Финляндии (Finnish Ringing Centre, website). В южном Приладожье 1995 год также оказался рекордным по числу отмеченных кедровок, но почти столь же массовое появление птиц этого вида отмечено и в 1998 году.
Рис. 1. Сроки миграций кедровок по данным отловов в 1968-2004 годах. 1 — взрослые; 2 — молодые; 3 — возраст не определён
Во все годы, когда были встречены кедровки, они появлялись в середине августа - сентябре и могли отмечаться до начала ноября (рис. 1; табл. 1). Следует отметить, что для более западных районов Прибалтики и для многих стран Западной Европы известно и более раннее появление первых кедровок - в начале августа и даже в июле (Кумари 1972). Наиболее раннее появление кедровок в Приладожье (10 августа) отмечалось в 1968 году. В годы массового пролёта кедровки августовская волна миграции в Приладожье, как правило, непродолжительна (4-7 дней). В течение более продолжительного срока (13-25 дней) они встречаются со второй декады сентября до середины октября. В 1995 году, когда отмечалось особенно массовое появление кедровок, часть птиц оставалась в Приладожье в декабре и в начале января. В зиму 1995/96 года сотрудники Нижне-Свирского заповедника находили истощённых и погибших кедровок в городе Лодейное Поле и береговой зоне Ладожского озера до конца января. В годы низкой численности одиночные пролётные кедровки обычно отмечаются в конце августа - первых числах сентября или в первой половине октября.
Таблица 1. Примерная численность и сроки миграции кедровки по данным визуальных наблюдений на ЛОС (в скобках приведены периоды наиболее активных передвижений)
Год Количество особей Сроки
1968 1000 10.08-15.11 (15-29.08) (5-10.10)
1969 100 4.10-8.10
1970 Не отмечены
1971 140 9.09-11.10
1972 10 2.09-11.09
1973 30 10.09-20.09
1974 10 2.09-20.09
1975 5 20.09-30.09
1976 Не отмечены
1977 30 5.09-15.09
1978 5 8.09-12.09
1979 Не отмечены
1980 200 25.08-21.10
1981 10 15.09
1982 Не отмечены
1983 5 4.10
1984 5 5.10
1985 40 1.09-12.10
1986 Не отмечены
1987 10 5.10-20.10
1988 5 25.09-29.09
1989 Не отмечены
1990 30 7.09-18.09
1991 25 25.09-29.09
1992 5 2.10-25.10
1993 2 7.09-9.09
1994 5 6.09-10.09
1995 2000 14.08-29.09
1996 20 6.09; 4.10-10.10
1997 5 14.09-16.09
1998 380 13.09-20.10 (20.09-23.09)
1999 5 10.09
2000 50 21.08-16.10
2001 10 26.09-1.10
2002 20 27.09-17.10
2003 Не отмечены
Возрастной состав мигрантов. Во все сезоны миграции среди отловленных кедровок либо встречались только молодые особи текущего года рождения, либо они доминировали. Из 6 лет, когда отловы были достаточно регулярными, взрослые особи отмечены в 1995 (28 особей) и 1999 (2) годах. Суммарно по всем годам взрослые составили около 15% отловленных птиц. В остальные годы ловились только молодые птицы. Это заставляет предполагать, что взрослые особи мигрируют не каждый год. По-видимому, их передвижения наблюдаются лишь в годы полного неурожая семян кедра.
Возможность участия в передвижениях взрослых кедровок подтверждается и результатами кольцевания. Имеется информация о 5 взрослых и годовалых птицах, окольцованных летом в Финляндии и Германии и обнаруженных впоследствии в России (табл. 2, №№ 44-47).
Таблица 2. Результаты кольцевания кедровок в Балтийском регионе
№ Номер Первый отлов Повторный отлов Азимут Расстояние, Время, Источник
кольца Дата Место Координаты Возраст Дата Место Координаты о км дни информации
1 ЕВ 080243 22.08.95 Россия, Гумбарицы, ЛОС 60.41 N 32.57 Е imm 20.10.95 Финляндия, Nammisaari 60.05 N 23.14 Е 266 521 59 Банк данных ЛОС
2 РВ 033408 16.09.98 Россия, Гумбарицы, ЛОС 60.41 N 32.57 Е imm 9.10.98 Финляндия, Helsinki 60.14 N 25.02 Е 266 417 23 Банк данных ЛОС
3 РВ 033414 20.09.98 Россия, Гумбарицы, ЛОС 60.41 N 32.57 Е imm 12.10.98 Финляндия, Helsinki 60.15 N 25.03 Е 266 416 22 Банк данных ЛОС
4 РВ 033486 2.10.98 Россия, Гумбарицы, ЛОС 60.41 N 32.57 Е imm 10.10.98 Финляндия, Helsinki 60.14 N 25.02 Е 266 417 8 Банк данных ЛОС
5 MB 027426 19.09 98 Россия, Гумбарицы, ЛОС 60.41 N 32.57 Е imm 18.10.98 Финляндия, Helsinki 60.17 N 25.03 Е 266 416 29 Банк данных ЛОС
6 РВ 033430 22.09.98 Россия, Гумбарицы, ЛОС 60.41 N 32.57 Е sad 23.10.98 Финляндия, Tammisaari 60.02 N 23.02 Е 265 528 31 Банк данных ЛОС
7 MB 027407 16.09.95 Россия, Гумбарицы, ЛОС 60.41 N 32.57 Е 1 25.09.96 Финляндия, Turku-Pori 61.08 N 21.31 Е 277 615 375 Банк данных ЛОС
8 РВ 033424 21.09.98 Россия, Гумбарицы, ЛОС 60.41 N 32.57 Е 1 21.11.98 Финляндия, Turku-Pori 61.45 N 23.05 Е 283 526 61 Банк данных ЛОС
9 РВ 033462 28 09.98 Россия, Гумбарицы, ЛОС 60.41 N 32.57 Е juv 24.10.98 Финляндия, Turku-Pori 60.22 N 22.32 Е 268 564 26 Банк данных ЛОС
10 М 182967 1-31.10.80 Россия, Гумбарицы, ЛОС 60.41 N 32.57 Е imm 1-31.10.80 Россия, Новгородская обл. 58.44 N 33.33 Е 169 223 Банк данных ЛОС
11 МН 5321 26.09.80 Эстония, Kabli 58.01 N 24.27 Е 1 10.10.80 Россия, Рыбачий 55.09 N 20.51 Е 215 398 14 Во^акоу е£ а/. 2002
12 U 196 24.09.71 Эстония, Kabli 58.01 N 24.27 Е ad 16.11.71 Германия, Bederkesa, Saksa FV 53.38 N 08.71 Е ? ? ? Кастепыльд, 1973
13 Е 59542 1.10.98 Эстония, Lao, Parnu 58.11 N 24.10 Е 1 24.10.98 Россия, Рыбачий 55.05 N 20.44 Е ? 407 23 Моск. ЦК
14 Р 22107 11 10.85 Латвия, Pape 56.11 N 21.03 Е 1 20.10.85 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 189 124 9 Во^акоу е/ а/. 2002
15 А 1 465 5.10.98 Латвия, Pape 56.11 N 21.03 Е 1 7.10.98 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 197 123 2 Во^акоу е( а/. 2002
16 109035 10.09.75 Литва, Neringa 55.26 N 21.05 Е 16.09.75 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.09 N 20.51 Е 205 35 6 Во^Иакоу е( а/. 2002
to
lO
Продолжение таблицы 2
№ Номер Первый отлов Повторный отлов Азимут Расстояние, Время, Источник
кольца Дата Место Координаты Возраст Дата Место Координаты О км Дни информации
17 U 000730 18 09.95 Литва, Neringa 55.26 N 21.05 Е 1 19.09.95 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 210 45 1 Bolshakov et al. 2002
18 Т 084024 5.10.85 Литва, Neringa 55.26 N 21.05 Е 1 5.10.85 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 210 45 0 Bolshakov et al. 2002
19 H 003793 11.10.98 Литва, Ventes Ragas 55.21 N 21.13 Е ad 20.10.98 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 248 47 9 Bolshakov et al. 2002
20 Р 950310 10.10.98 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 1 18.10.98 Польша, Koszalin Atacia «Bukkowo- Kopan» 54.28 N 16.25 Е 252 282 8 Моск. ЦК
21 D 621034 22.08.68 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 1.11.68 Дания, Arhus, Risskov 56.11 N 10.14 Е 281 670 71 Bolshakov et al. 2001
22 D 621039 22.08.68 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 24.09.68 Дания, Ribe, SOnder Omme 55.50 N 08.54 Е 276 750 33 Bolshakov et al. 2001
23 D 621050 13.09.68 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 6.10.68 Чехословакия, Kraliki 50.05 N 16.45 Е 206 617 23 Bolshakov et al. 2001
24 Е 669848 2.08.68 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 18.08.68 Дания, Silkeborg 56.14 N 09.29 Е 280 717 16 Bolshakov et al. 2001
25 Е 719063 15.08.68 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 15.10.68 Бельгия, Heist Aanzee 51.21 N 03.15 Е 250 1235 61 Bolshakov et al. 2001
26 Е 719102 24.08.68 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 25.10.68 Бельгия, Wetteren 51.00 N 03.53 Е 248 1214 62 Bolshakov et al. 2001
27 Е 719938 26.09.71 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 24.10.71 Германия, Barchel 53.28 N 09.02 Е 257 780 28 Bolshakov et al. 2002
28 Е 719965 14 10.71 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 18.10.71 Польша, Gdansk, Stegna, Nowy Dwor 54.20 N 19.06 Е 232 134 4 Bolshakov et al. 2002
29 Е 719966 14.10.71 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 21.10.71 Россия, Калининград, Пионерский 54.56 N 20.13 Е 243 37 7 Bolshakov et al. 2002
30 Р 112305 5.08.68 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 22.08.68 Польша, Matki 53.15 N 19.16 Е 205 225 17 Bolshakov ef al. 2002
31 Е 719058 15.08.68 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 29.09.68 Франция, llle-et- Vilaine, Pire-sur-Seiche 48.00 N 01.26 Е 239 1548 45 Bolshakov et al. 2002
32 Е719089 20.08.68 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 29.09.68 Франция, Aube, Bagneux-la- Fosse 47.59 N 04.17 Е 235 1384 40 Bolshakov et al. 2002
33 S 162765 6.09.95 Финляндия, Turku 60.27 N 22.14 Е 1 28.09.95 Россия, Гумбарицы, ЛОС 60.41 N 32.57 Е 88 573 22 Банк данных ЛОС
to
IJ 4-
4 о
u> u>
Cx) и о
rt> о n
Ш
S
о и
г
to -й-to 4¡-
Окончание таблицы 2
№ Номер Первый отлов Повторный отлов Азимут Расстояние, Время, Источник
кольца Дата Место Координаты Возраст Дата Место Координаты о км дни информации
34 S 155922 6.09.95 Финляндия, Turku 60.27 N 22.14 Е 1 14.09.95 Россия, Гумбарицы, ЛОС 60.41 N 32.57 Е 88 573 8 Банк данных ЛОС
35 В 117613 1.09.95 Финляндия, Turku 60.27 N 22.14 Е 1 17.09.95 Россия, Гумбарицы, ЛОС 60 41 N 32.57 Е 88 573 16 Банк данных ЛОС
36 ВТ000741 2.09.95 Финляндия, Turku 60.27 N 22.14 Е ad 20.09.95 Россия, д. Лежнево 57.08 N 33.08 Е 119 723 18 Моск. ЦК
37 S 169135 7.09.95 Финляндия, Нате Hattula 61.07 N 24.21 Е 1 6.10.95 Россия, Андреаполь, 20 км СЗ 56.47 N 32.02 Е 139 680 29 Моск. ЦК
38 В 116838 27.09.95 Финляндия, Hanko 59 49 N 22.54 Е 1 18.10.95 Россия, Некрасово 58.51 N 32.05 Е 101 554 21 Моск. ЦК
39 Е 669841 1.08.66 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 15.09.68 Башкирия, Кабаково 54.32 N 56.08 Е 92 2267 45 Во^Иакоу а/. 2001
40 Е 719231 11.09.68 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 20.11.68 Россия, Смоленск, Починок, Кузминичи 54,09 N 32.31 Е 98 765 70 Во1БИакоу е/ а/. 2001
41 Р 825712 9.10.91 10.10.91 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 19.10.91 Россия, Кингисепп, Куровитцы 59.31 N 28.15 Е 45 672 9 Во^Иакоу е1 а/. 2001
42 Е 719310 23.09.68 Россия, Рыбачий, «Fringilla» 55.05 N 20.44 Е 8.10.68 Литва, 1\1еппда 55.19 N 20.58 Е 30 30 15 Во^Иакоу е1 а/. 2001
43 U 233056 6.09.85 Эстония, Рагпе 58.01 N 24.27 Е 1 17.10.85 Финляндия, Напко 59.49 N 22 54 Е ? ? ? Кастепыльд, 1987
44 526511 8.10.68 Германия, Branschweig Walkenried 51.35 N 10.37 Е ad 25.09.80 Россия, Великий Устюг 60.50 N 46.08 Е 65 2405 4370 Моск. ЦК
45 S001037 14.06.83 Финляндия, Oulu Kuhmo 64 07 N 29.31 Е ad 1-22.01.84 Россия, Красноярск 58.18 N 92.06 Е 101 3286 201 Моск. ЦК
46 S105596 25.09.87 Финляндия, Turku 60.27 N 22.14 Е 1 18.09.88 Россия, Керчмя 61.23 N 53.53 Е 86 1691 359 Моск. ЦК
47 В 48817 2.10.92 Финляндия, Turku 60 27 N 22.14 Е ad 11-20.11.99 Россия, Красноярск 61.23 N 88.23 Е 88 3434 2596 Моск. ЦК
ё £
в о 2 и>
и>
Щ
я
о =
тэ
п
0 п
и
а
1
к
г
to 4-to 4-
LO
Направление миграции. Общую схему направлений передвижений сибирской кедровки из Сибири в Западную Европу предложили в своих работах ещё М.И.Лебедева (1969) и Э.В.Кумари (1960, 1972). Они предполагали, что в окрестностях Ладожского озера направление миграции северо-западное, что обусловливает попадание птиц из Прила-дожья в Финляндию и далее на Скандинавский полуостров.
Результаты кольцевания кедровок на ЛОС в целом подтверждают эту картину. Однако конкретные трассы пролёта на разных участках побережья Ладожского озера могут быть и других направлений. Так, по данным многолетних визуальных наблюдений в юго-восточном Прила-дожье кедровки передвигаются вдоль восточного берега озера преимущественно в южном, юго-западном и юго-восточном направлениях, придерживаясь береговой линии на конкретном участке побережья. Лишь в 1998 году часть птиц (30%) перемещалась вдоль восточного берега в северо-западном направлении. Вдоль южного берега Ладоги кедровки всегда летели на запад (рис. 2).
Рис. 2. Основные направления миграций кедровок в Приладожье и восточной Прибалтике
Кедровки, окольцованные на Ладожской орнитологической станции, были пойманы в разных точках северного побережья Финского залива в Южной Финляндии. Имеется 9 возвратов, подтверждающих северо -западное направление их передвижений (табл. 2, №№ 1-9). В конце сентября — октябре они за 8-61 сут преодолевали дистанцию от 416 до 528 км по прямой и отлавливались в окрестностях Хельсинки и Турку. Вероятно, большинство кедровок во время осенней миграции огибают Ладожское озеро с южной стороны, затем пересекают Карельский перешеек в его южной части и далее летят в западном направлении вдоль северного побережья Финского залива. Нам ни разу не удалось видеть, чтобы кедровки пересекали значительные открытые водные пространства. Даже в северной, островной части Ладожского озера они преодолевали участки акватории между островами в наиболее узких местах, придерживаясь общего генерального северо-западного направления. На эту же особенность передвижений кедровок указывал и Э.В.Кумари (1972), хотя отдельные особи в каких-то ситуациях, по-видимому, всё же способны пересекать Финский залив (табл. 2, № 43).
Следует отметить, что ни одна из окольцованных в Приладожье кедровок, не была отловлена на южном побережье Балтийского моря — в Эстонии, Латвии, Литве, Калининградской области. Это косвенно подтверждает преобладание именно северо-западного направления осенних миграций кедровок в данном регионе. В то же время известно, что массовые передвижения этих птиц вдоль южного побережья Балтийского моря как в западном, так и восточном направлении наблюдались в Эстонии, Латвии, Литве, Калининградской области, Польше, Германии, Дании (Балтвилкс 1970; Кумари 1960, 1972; Стравинский, Щепский 1972). Из литературных источников известны 22 возврата птиц, окольцованных в Эстонии, Латвии, Литве и на Куршской косе и позже пойманных той же осенью в более западных от места кольцевания пунктах, на расстоянии до 1250 км (табл. 2, № 11-32).
Особенностью передвижений по крайней мере части птиц во второй половине периода осенней миграционной активности может считаться их возвращение в обратном — восточном — направлении. На эту черту их поведения указывала ещё М.И.Лебедева (1969), анализируя имевшиеся в то время поимки кедровок в России, окольцованных в Финляндии и Швеции.
Эта особенность миграционного поведения кедровок подтверждается и новыми результатами кольцевания. Так, 3 птицы, помеченные под Турку в первой декаде сентября 1995 года, через 8-22 дня были пойманы в Гумбарицах на ЛОС (табл. 2, № 33-35).
Об обратном — юго-восточном — направлении передвижений из Восточной Фенноскандии свидетельствуют и находки окольцованных в Финляндии кедровок в Тверской области, а также птиц из Гумбариц в
Новгородской области. О быстром возвращении в восточном направлении свидетельствуют и находки кедровок, окольцованных на Куршской косе и пойманных через 9-70 дней в Ленинградской области, под Смоленском, в Башкирии (табл. 2, №39-41). По данным финских наблюдателей, в августе 1995 года в провинции Усима 97% кедровок (n = 3954) летели вдоль берега Финского залива на запад, а в сентябре-ноябре 70% птиц (n = 2833) передвигались на восток (Ikonen, Lamminsalo 1996).
По-видимому, «обратная» миграция в конце периода осенней подвижности может считаться правилом для сибирского подвида кедровки, что подтверждается находками в России достаточно большого числа особей, окольцованных в тот же сезон в Западной Европе или в западных областях России. Очевидно, «обратную» миграцию совершают особи, не нашедшие достаточно обильных и постоянных источников пищи на трассах пролёта и находящиеся в конечных фазах осеннего миграционного состояния. Функционально подобная поведенческая реакция обеспечивает возможность попадания птиц назад — в гнездовую часть ареала, выполняя роль предбрачных весенних передвижений. Кроме того, возвращение в районы потенциального размножения предоставляет шанс занять гнездовые участки, выбор которых происходит именно в осеннее время. Эта черта поведения, вероятно, объясняется кормовой специализацией вида, поскольку кормом птенцам в основном служат кедровые орешки, запасённые с осени (Бибиков 1948; Меженный 1964; Реймерс 1954).
Отмечены возвраты, свидетельствующие о передвижениях взрослых особей (в возрасте более года) и о возможности их возвращения в гнездовую часть ареала. Так, 3 кедровки, окольцованные взрослыми в западной Финляндии, были пойманы через 1 -7 лет в Западной Сибири, а птица, окольцованная в Западной Германии, — через 12 лет в Вологодской области (табл. 2, № 44-47).
Приведённые материалы свидетельствуют о большой вариабельности направлений передвижения кедровок в осеннее время с доминированием в первом периоде сезона пролёта широтной западной направленности. Прямые визуальные наблюдения за поведением мигрирующих кедровок указывают на сильную привязанность их к так называемым «направляющим линиям», прежде всего к побережьям крупных водоёмов, которые во многом определяют направление миграции на данном конкретном участке пролёта. Именно этими особенностями миграционного поведения кедровок можно объяснить юго-восточную направленность миграции на восточном побережье Ладожского озера.
Складывается впечатление, что лесная зона Восточной Фенноскан-дии, Приладожье, Карельский перешеек и Восточная Прибалтика образуют ту территорию, до которой сибирские кедровки при послелиноч-ных (осенних) передвижениях долетают достаточно регулярно. Именно
в этой зоне происходит своеобразное тестирование ситуации с плодоношением древесных и кустарниковых пород, выполняющих роль дополнительных «аварийных» источников корма в зимний период: дуба, лещины, ели, а также рябины. Следует к тому же иметь в виду, что именно эта зона является пограничной территорией распространения дуба и лещины и именно на берегах Финского залива указанные породы наиболее обычны. Таким образом, мигрирующим кедровкам удаётся «оценить» состояние урожая этих пород в текущем сезоне и в случае их обильного плодоношения переключить свою повышенную двигательную активность на запасание кормов. И напротив, при недостатке или отсутствии кормов экологические преграды в виде крупных водных бассейнов в какой-то степени могут способствовать изменению генерального западного направления миграции на противоположное и возвращению птиц в гнездовую часть ареала.
Дальность и скорость передвижений. Считается, что сибирская длинноклювая кедровка может совершать налёты из Сибири в европейскую часть России и Западную Европу. Хотя прямых данных кольцевания, подтверждающих это предположение, пока нет, крайне низкая численность этого вида на востоке Европы заставляет предполагать, что именно сибирские птицы составляют основную массу мигрантов в сезоны их массового появления в Западной Европе. В этом случае дальность передвижений птиц в западном направлении должна достигать по меньшей мере двух-трёх тысяч километров.
О скорости передвижения кедровок в начальный период инвазии в Сибири и на востоке Европы практически нет данных. Некоторое представление о темпах их передвижений в обследуемом регионе дают прямые возвраты птиц, окольцованных в Приладожье и пойманных затем в Финляндии (табл. 2, № 1-5). Четыре кедровки из Гумбариц до окрестностей Хельсинки долетели за 8-29 дней. Расстояние между этими пунктами по прямой составляет 417 км. Таким образом, средняя минимальная скорость передвижений птиц не могла быть менее 20 км в сутки. Однако эти птицы, несомненно, не преодолевали беспосадочным полётом водные пространства Ладожского озера, Финского залива, а также облетали стороной урбанизированные зоны Санкт-Петербурга. Поэтому реальное расстояние до места повторного отлова должно составлять 550600 км. Значит, средняя скорость миграции была около 30 км/сут, а максимальная достигала 300 км/сут.
Несколько меньшую скорость передвижений показывают 3 птицы, окольцованные в Гумбарицах и пойманные в Западной Финляндии в окрестностях Турку (табл. 2, № 7-9). Расстояние 521-564 км по прямой они преодолели за 26-61 день. Их минимальная средняя скорость передвижений не могла быть менее 15 км/сут, а реальная составляла, по-видимому, приблизительно 25 км/сут.
Примерно такую же скорость миграции кедровки показывают на южном побережье Балтийского моря. Если судить по возвратам птиц, окольцованных в Эстонии, Латвии и на Куршской косе, их средняя минимальная скорость составляла 25 км/сут, а реальная - 30-35 км/сут.
Более высокую скорость миграции обнаруживают кедровки, передвигающиеся осенью в обратном — восточном — направлении. Так, средняя минимальная скорость передвижений 3 птиц, окольцованных в Турку и пойманных в Гумбарицах, составила около 38 км/сут, а с учётом топографии местности она была не менее 55 км/сут. Более высокую скорость передвижений имели и 3 птицы, окольцованные в Финляндии и пойманные в Тверской и Новгородской областях. Скорость их передвижений, по-видимому, была близкой к 50 км за световой день.
Приведённые сведения о скорости, дальности и направленности передвижений заставляют предполагать, что кедровки, пролетевшие несколько сот, а может быть, и тысяч километров в западном направлении и не нашедшие там подходящих условий для зимовки, стремятся быстро вернуться в гнездовую часть ареала. Механизмом, обеспечивающим такое изменение в миграционном поведении, по-видимому, может служить недостаток корма, а также экологические преграды в виде обширных водных бассейнов, стимулирующие быстрые и направленные в обратную сторону передвижения.
Обсуждение
Особое отношение к длинноклювой кедровке как к «инвазионному виду» сформировалось у европейских орнитологов в связи с относительной редкостью его появления в странах Западной Европы. В то же время в восточном Приладожье — месте наших наблюдений, этот вид во второй половине лета или осенью появляется практически каждый год. Лесной и достаточно скрытный образ жизни птиц, а также молчаливое поведение затрудняют их обнаружение. С помощью метода подсадных птиц, помогающего выявлять и отлавливать подлетающих особей, установлено, что во все те годы, когда в вольерах жили подсадные птицы, кочующие кедровки регистрировались в конце лета на станции. В годы, когда подсадных птиц не было, кедровки выявлялись только при массовом их появлении во время миграций — в августе-сентябре.
Согласно наблюдениям, проведённым в основной части ареала этого вида: в Зауралье, Западной и Восточной Сибири, на Алтае, в Саянах и Забайкалье, в июле-августе кедровки совершают ежегодные перемещения, связанные главным образом с поисками участков леса с обильным плодоношением кедра (Бибиков 1948; Реймерс 1954, 1966; Меженный 1964; Кищинский 1968; Рогачёва 1988; Вартапетов 1998; Цыбулин 1999). На основании полученных сведений можно полагать, что у молодых кедровок в годовом цикле имеется обязательный период повышенной
двигательной активности, что приводит к перераспределению птиц по территории. Начало летних передвижений приурочено к последним стадиям очень ранней в сезоне постювенальной линьки, то есть к первой половине июля. По своему положению в годовом цикле эта двигательная активность может рассматриваться как послелиночная миграция.
Как и у большинства видов птиц с кочующей формой миграционного поведения, у сибирской кедровки наличие обильных источников корма в известной степени блокирует направленное передвижение: в этом случае повышенная двигательная активность кедровок реализуется в процесс запасания корма, что способствует установлению связей с определённой территорией. Иная картина территориального поведения птиц наблюдается в годы неурожая семян кедра. В этом случае повышенная двигательная активность, возникшая как обязательный, физиологически обусловленный элемент годового цикла, реализуется в процесс поиска местности с доступными и обильными источниками кормов, что потенциально может привести к достаточно дальним перемещениям географического масштаба. Кедровка - сугубо лесная птица и своей экологией теснейшим образом связана с таёжным типом леса, поэтому естественный отбор закрепил широтную направленность передвижений в пределах лесной зоны Евразии. Такой вариант миграционного поведения наилучшим образом обеспечивал птицам возможность поисков и попадания на территории с достаточно обильными запасами кормов в данном сезоне.
Повышенная миграционная активность при недостаточной кормовой базе — характерная черта поведения многих птиц с кочующей формой миграционного поведения. Широко известен факт более ранних и дальних передвижений чижей Spinus spinus, чечёток Acanthis flammea, снегирей Pyrrhula pyrrhula, свиристелей Bombycilla garrulus, клестов Loxia spp., дроздов-рябинников Turdus pilaris и многих других воробьиных птиц при неурожае их основных кормовых растений — семян ольхи, берёзы, ели, плодов рябины и др. По-видимому, подобная картина поведения наблюдается и у кедровок.
Из результатов опытов, поставленных на Ладожской орнитологической станции, следует, что сам факт передвижений в значительной степени зависит от наличия доступной пищи. Так, искусственная подкормка, особенно в сочетании с подсадной птицей, помогающей её обнаружить, может приостанавливать миграцию кедровок. В конце миграционного периода (октябрь) птицы при наличии подкормки охотно остаются вблизи неё даже на зимовку, переключаясь на активное запасание предлагаемого им корма.
На западной границе ареала вида передвижения кедровок ныне приводят к вылету птиц за пределы лесов таёжной зоны. Однако несколько столетий назад, когда южнотаёжные и широколиственные леса
в Западной Европе ещё не были сведены человеком, такие миграции обеспечивали сибирским кедровкам возможность находить в достаточном количестве и использовать «аварийные» источники корма: орехи лещины, жёлуди, грабовые и буковые орешки. Тем самым вылеты в европейскую часть ареала позволяли хотя бы части особей пережить зимнюю сибирскую бескормицу. Если рассматривать «инвазии» сибирской кедровки с этих позиций, то становятся понятными возможные пути становления подобного варианта миграционного поведения и его адаптивное значение, которое ныне оказалось почти бесполезным. Попадая в некоторые годы в поле зрения европейских орнитологов, сибирские кедровки привлекают их внимание как вид, якобы совершающий нерегулярные перемещения — инвазии. С нашей точки зрения, такая трактовка возникла вследствие того, что места работы исследователей находятся в зоне нерегулярного появления вида, который ежегодно совершает миграции разной дальности.
Тем не менее миграционная активность кедровок действительно имеет ряд особенностей. Первая из них — отсутствие в годовом цикле периода весенних предбрачных передвижений. Мигрирующих весной птиц нам никогда не удавалось видеть в Приладожье. Не описаны весенние миграции кедровок и на основе наблюдений в более западных пунктах Европы. Не известны они и для сибирской части ареала. По-видимому, эти птицы, создавая с осени значительные запасы кедровых орешков, используют их и в начале репродуктивного периода весной, а потому бывают вынуждены оставаться для размножения на зимовочных участках обитания.
Вторая особенность осенних миграций данного вида — сильные колебания численности мигрантов. Не отрицая влияния успешности размножения на численность мигрирующих птиц, определяющим её фактором следует считать площадь лесов, охваченных неурожаем кедровых орехов в данном сезоне, на что в своё время указывал Э.В.Кумари (1972). Именно неурожай кедра в те или иные годы на больших территориях заставляет обитающих на них птиц передвигаться в поисках корма. Иными словами, численность мигрантов определяется прежде всего размерами территорий, с которых птицы вынуждены разлетаться в поисках пищи, то есть чем больше площадь, охваченная неурожаем кедровых орехов, тем больше птиц участвует в миграциях.
Третья особенность миграционного поведения кедровок состоит в сильной вариабельности направления передвижений отдельных особей и изменчивости направления пролёта в одной местности в разные сроки одного и того же миграционного сезона. Эта черта миграционного поведения также, по-видимому, связана с необходимостью поиска обильных и доступных источников корма в пределах гнездовой части ареала, без попадания в иные климатические зоны на зимний период. Решение по-
добной задачи возможно при передвижениях в зависимости от наземной экологической обстановки и их широтной генеральной направленности. Именно такой вариант передвижений и выработался у кедровки. В выборе направления движения в этом случае начинают играть главенствующую роль «направляющие линии», вдоль которых и идут передвижения. Такую картину миграции мы наблюдали не только на Северо-Западе России, но и в Западной Сибири: на разных участках побережья Оби, в Восточной Сибири: в среднем течении реки Лены под Олёкмин-ском, на побережье Байкала. Описаны они и для многих других частей ареала. Во всех местах наблюдений так же, как и в Приладожье и на Финском заливе, авторы отмечают большую географическую изменчивость направления передвижений птиц и их зависимость от контуров водоёмов, наличия пищи и подходящей экологической обстановки. Всё это свидетельствует об определяющем значении качества местности при выборе направления движения (Ватрапетов 1998; Кищинский 1968; Меженный 1964; Реймерс 1954, 1966; Рогачёва 1966; Цыбулин 1999).
Наконец, к последней особенности миграционного поведения кедровок отнесём возможность приостановки миграции в случае нахождения обильных и доступных источников корма. В экспериментах с подсадными птицами, жившими в уличных вольерах, и прикормкой вблизи них нам удавалось приостанавливать миграционное передвижение отдельных особей в сентябре на срок до 12 дней. В октябре 1995 года нашедшие источник корма кедровки оставались около него на зимовку. Несомненно, что приостановка передвижений под влиянием наличия корма весьма адаптивна, так как даёт возможность птицам в случае нахождения зоны обильного плодоношения кедра или другого источника пищи оставаться в ней и переключить свою двигательную активность на интенсивное запасание кормов.
Перечисленные особенности миграционного поведения у кедровки мало чем отличаются от таковых у птиц многих других видов с кочевой формой миграционного поведения (Носков и др. 1975). Это те же колебания численности мигрантов в разные сезоны под влиянием состояния кормовой базы, сильная изменчивость сроков, дальности и продолжительности передвижений по сезонам. Сочетание этих качеств миграционной активности и создаёт эффект «инвазий», или нерегулярных вылетов за пределы ареала у наблюдателей, работающих далеко за границами его гнездовой части. Все это даёт основание считать птиц сибирского подвида кедровки сформировавшими кочующий тип территориального поведения. К особенностям передвижений этого подвида по сравнению с другими кочующими видами следует отнести лишь преобладание широтной направленности и возможность в течение одного сезона миграционной активности менять направление передвижений одних и тех же особей.
Авторы приносят свою искреннюю благодарность всем сотрудникам Ладожской орнитологической станции, помогавшим на протяжении многих лет собирать материал по кедровкам в Приладожье, а также Московскому центру кольцевания, предоставившему сведения об отловах окольцованных птиц. Мы благодарны нашему финскому коллеге Pirkka Aalto, любезно поделившемуся результатами наблюдений за инвазией кедровок на орнитологических станциях Финляндии. Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 04-04-48998).
Литератур а
Балтвилкс Я. 1970. Инвазия кедровок (Nucifraga caryocatactes L.) в Латвии в 1968 году //
Материалы 7-й Прибалт. орнитол. конф. Рига, 2: 17-20. Бибиков Д.И. (1948) 2010. К экологии кедровки Nucifraga caryocatactes // Рус. орнитол. журн.
19 (550): 251-280. EDN: KYUTTH Вартапетов Л.Г. 1998. Птицы Северной тайги Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: 1-327.
Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-398.
Кастепыльд Т. 1973. Отчёт кольцевания № 3 (за 1972 г.) // Loodusevaatlusi 1972. Tallinn: 1-68. Кастепыльд Т., Кастепыльд Э. 1987. Отчёт кольцевания № 16 (за 1985 г.) // Loodusevaatlusi
1985. Tallinn, 2: 1-126. Кищинский А.А. 1968. Птицы Колымского нагорья. М.: 1-190. Кумари Э.В. 1955. Инструкция по изучению миграций птиц. Тарту: 1-25. Кумари Э.В. (1960) 2003. Налёт сибирских ореховок Nucifraga caryocatactes macrorhynchos в европейскую часть СССР осенью 1954 года // Рус. орнитол. журн. 12 (221): 486-496. EDN: ISVRLJ
Кумари Э.В. 1972. Инвазия сибирских ореховок в Европу осенью 1968 года // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 7: 58-81. Лебедева М.И. 1969. Миграция кедровок // Охота и охот. хоз-во 11: 24-25. Лэк Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М.: 1-404. Меженный А.А. 1964. Биология кедровок (Nucifraga caryocatactes macrorhynchos) в южной
Якутии // Зоол. журн. 43, 11: 1679-1687. Носков Г.А., Бардин А.В., Резвый С.П. (1975) 2011. О терминологии в описании территориального поведения птиц // Рус. орнитол. журн. 20 (631): 284-289. EDN: NCUYFF Реймерс Н.Ф. 1954. К биологии кедровок южного Прибайкалья // Зоол. журн. 33: 1358-1362. Реймерс Н. Ф. 1966. Птицы и млекопитающие южной тайги средней Сибири. М.; Л.: 1-420. Рогачёва Э.В. 1988. Птицы Средней Сибири. М.: 1-309.
Стравинский С.Я., Щепский Я. 1972. Налёт ореховок Nucifraga caryocatactes macrorhynchos Brehm в Польшу в 1968 г. // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 7: 44-57.
Формозов А.Н. 1933. Урожай кедровых орехов, налёты в Европу сибирской кедровки (Nuci-fraga caryocatactes macrorhynchus Brehm) и колебания численности у белки (Sciurus vulgaris L.) // Бюл. Науч.-исслед. ин-та зоол. Моск. ун-та 1: 64-70. Цыбулин С.М. 1999. Птицы Северного Алтая. Новосибирск: 1-519.
Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2001. Results of bird ringing by the Biological Station «Rybachy» on the Courish Spit: long-distance recoveries of birds ringed in 19561997 // Avian Ecol. Behav. Suppl. 4: 1-102. Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2002. Results of bird ringing by the Biological Station «Rybachy» controls of birds ringed outside the Courish Spit in 1956-1997 // Avian Ecol. Behav. Suppl. 5: 1-106. Koskimies P. 1996. Lintumies. 2: 3-12.
Svardson G. 1957. The «invasion» type of bird migration // Brit. Birds 50, 8: 314-343.
