CC BY
973. Меланьин В. Д. Реконструкция среднего уха после радикальной операции / В. Д. Меланьин, О. Г. Хоров. Современные вопросы клинической отиатрии. 10 - ая юб. конф. оториноларингологов г. Москвы: Тез. докл. -М.: 2002. - С. 89-91.
4. Николаев М. П. Мастоидопластика биокомпозиционными материалами при операциях у больных хроническим средним отитом / М. П. Николаев, И. П., Василенко, А. С. Пурясев. Там же - С. 91-93.
5. Патякина О. К., Микрохирургия при хронических средних отитах / О. К., Патякина, В. П. Быкова. Х - област. научн. практ. конф. оториноларингологов: Тез. докл. - Оренбург, 1995. - С. 41-42.
6. Патякина О. К. Актуальные вопросы клинической сурдологии / О. К. Патякина. Актуальные проблемы фониатрии и клинической сурдологии: Мат. научн.-практ. конф. - 1998. - С. 133-136.
7. Способ лечения ожоговой раны / В. П. Туманов, Е. В. Глущенко С. С. Морозов и др. // Бюллетень изобретений и рационализаций. - 1991. - № 1. (51).
8. Тарасов Д. И. Заболевания среднего уха / Д. И. Тарасов, О. К. Федорова, В. П. Быкова. - М.: Медицина, 1988. - С. 146-180.
9. Толстов Ю. П. О клиническом значении состояния трепанационной полости у больных, перенесших радикальную операцию на среднем ухе / Ю. П. Толстов, И. А. Аникин // Вестн. оторинолар. - 1999. - № 1. -С. 44-47.
10. Туманов В. П. Роль культивированных фибробластов в репаративном процессе при травме барабанной перепонки / В. П. Туманов, А. А. Поматилов // Новости клинической цитологии России. - 1999. Т. 3. -С. 127-132.
УДК: 612. 825. 56+612. 825. 57
О МЕДИКО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ РОЛИ ОБОНЯТЕЛЬНОГО И ВКУСОВОГО АНАЛИЗАТОРОВ В. И. Бабияк, В. Н. Тулкин
ФГУ «Санкт-Петербургский НИИ уха, горла, носа и речи Росмедтехнологий» (Директор - Засл. врач РФ, проф Ю. К. Янов)
Нормальная и полезная еда есть еда с аппетитом, еда с испытываемым наслаждением.
Академик И. П. Павлов
Не бывает вкусной и здоровой пищи, как не бывает и чарующих своим ароматом и неповторимыми вкусовыми качествами напитков для человека, лишенного обонятельной и вкусовой функций. Природа наделила нас этими качествами, чтобы мы снабжали свой организм не только белками, жирами и углеводами, витаминами и микроэлементами для его исправной биологической деятельности, но и особыми чувствами - обонянием и вкусом, чтобы пища наша и употребляемые напитки доставляли нам своеобразное эстетическое удовольствие, граничащее с чувственным восприятием образов искусства.
Корифеи отечественной физиологии И. М. Сеченов и И. П. Павлов неоднократно подчеркивали роль внешней среды, снабжающей организм человека и животных питательными веществами, для их полноценной жизнедеятельности. «Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него», - писал в 1861 г. И. М. Сеченов. Существенной связью живого организма с окружающей природой является связь через известные химические вещества, которые должны постоянно поступать в состав данного организма, т. е. через пищу. [1]
О связи организма с внешней средой И. П. Павлов говорил в своей речи при получении Нобелевской премии (1904): «Недаром над всеми явлениями человеческой жизни господствует забота о насущном хлебе. Он представляет ту древнюю связь, которая соединяет все живые существа, в том числе и человека, со всей остальной окружающей их природой». Эти замеча-
тельные слова свидетельствуют о том, что все жизненные процессы в организме находятся под облигатным влиянием того, как строится питание человека, а этот процесс во многом определяется вкусовыми и ароматическими качествами употребляемых в пищу продуктов, играющими огромную роль с первых дней его жизни.
Аромо-густометрические качества организма являются механизмом врожденным, развившимся в процессе эволюции как средство отбора адекватной для того или иного вида животных пищи, а также как средство отторжения неприемлемой или опасной пищи. В человеческом сообществе возникло и развилось до уровня искусства и науки направление, получившее название «кулинария». Искусство кулинарии - древнейшее из искусств. Его истоки уходят вглубь тысячелетий, к костру первобытного человека, понявшего, что термическая обработка мяса и других продуктов питания намного приемлемей, чем употребление этих продуктов в сыром виде. С полным основанием наслаждение пищей и напитками можно отнести к эпику-ризму, философскому учению, исходящему из идей древнегреческого философа-материалиста Эпикура, жившего в 400-е гг. до н. э., который объявлял истинной природой человека способность к ощущениям, поэтому смысл и конечная цель человеческой жизни - в достижении удовольствий [2, 3, 4].
Искусство кулинарии есть искусство приготовления здоровой и вкусной пищи, в которой гармонично сочетаются собственно вкусовые качества и соответствующий аромат. Можно искусственным путем приготовить соответствующий «пищевой» концентрат, содержащий все необходимые организму ингредиенты, но это не будет здоровая пища, так в ней будет отсутствовать главная мотивация - процесс приема пищи, основанный на восприятии ее вкусовых и ароматических качеств. И. П. Павлов говорил о необходимости наслаждения пищей, поэтому главное в кулинарии не только питательность, но и вкус блюда - основная забота домашних хозяек, профессиональных поваров и дегустаторов.
Вкусовая и обонятельная чувствительность, как уже отмечалось выше, функции врожденные, однако эстетика чувственного восприятия потребляемых продуктов и напитков - явление воспитуемое и тренируемое, развивающееся в том или ином направлении в зависимости от этнических обычаев, природного региона обитания человека и, безусловно, от его природных наклонностей, определяемых индивидуальными свойствами обмена веществ. [5, 6, 9]
Аромо-вкусовых качеств пищи или напитка не способен определить ни один химический анализ, ни один самый совершенный прибор, хотя при определении доброкачественности продукта самый точный ответ дает химический анализ, а при определении вкусовых качеств -исследование при помощи органов чувств человека, то есть органолептический анализ, проводимый специалистами-дегустаторами. И основными органами, обеспечивающими этот анализ, являются органы обонятельной и вкусовой чувствительности, которым и посвящена эта работа. Чем это посвящение обусловлено?
В последние годы в нашей периодической оториноларингологической печати, не говоря уже о монографических изданиях, этим органам уделяется недостаточно внимания. И в повседневной практике мы, врачи, вспоминаем о них лишь при том или ином заболевании, и то в качестве невнятного для нашего понимания симптома. Следовательно, обоняние и вкус важны для человека не только как органы, обеспечивающие его пищеварительную функцию с прилагаемым к ней эстетическим наслаждением, но и как «инструмент» медицинского обеспечения, имеющий большое значение при диагностике ряда заболеваний. В аспекте этой проблемы авторы и предполагают изложить основные сведения о «медико-физиологической» роли обонятельного и вкусового анализаторов.
Орган обоняния
Орган обоняния (ОО) относится к одному из пяти органов чувств (обоняние, осязание, вкус, зрение, слух), описанных еще в глубокой древности (А. Т. Парацельс, Авиценна, К. Гален и др.). Его интенсивное развитие в филогенезе связано с возникновением класса хищных животных, способ добывания пищи которых включал в себя розыск добычи по запаху. В ответ у травоядных животных, становившихся добычей хищников, также развивались способности распознавания последних по запаху, однако чувствительность их обонятельных органов зна-
чительно уступает таковой у хищников. В животном мире обоняние кроме «пищевой» и «оборонительной» функции играет важную роль в поиске полового партнера, а так же в определении границ «чужой территории» путем восприятия специальных пахучих «меток», выделяемых другим животным.
У человека многие из указанных функций ОО утратили свое биологическое значение или вовсе исчезли, однако с приобретением человеком мыслительной способности те запахи, которые окружают его, несут ему несоизмеримо большее количество информации, чем животному, поскольку их анализ обеспечивается сложной, присущей только человеку ассоциативной системой, а синтез (вывод и принятие решения) - высшими центрами мыслительной деятельности. Для человека помимо биологического назначения, орган обоняния имеет огромное социальное значение, поскольку им могут восприниматься сигналы опасности в окружающем воздухе в быту и на производстве. ОО также служит «рабочим органом» в ряде профессий (дегустаторы, специалисты по оценке запахов в парфюмерной промышленности, работники кулинарных профессий и т. д.). [10].
Обонятельный анализатор функционирует совместно с органом вкусовой чувствительности, хотя рецепторы этих систем различны по своему строению (вкусовые рецепторы относятся к механорецепторам, трансформированным в хеморецепторы). Эмбриогенез
В филогенетическом аспекте эволюционный процесс развития органа обоняния, как и всех других органов чувств, обусловлен, по Ч. Дарвину, естественным отбором, основными законами которого являются следующие:
1. Закон адаптации, согласно которому все физиологические и структурные изменения организма, происходящие в результате естественного отбора, обусловлены изменениями в среде обитания и являются приспособительными в отношении этих изменений.
2. Закон адаптационной радиации характеризуется тем, что признаки эволюционных преобразований обладают способностью к веерному расхождению и распространению потомками от общего предкового состояния в результате приспособления к разным условиям среды.
3. Закон необратимости эволюции, согласно которому организм ни целиком, ни отчасти не может вернуться к утраченному в процессе эволюции предковому состоянию даже при искусственном создании палеологических условий обитания; в этом случае включаются благоприобретенные в процессе эволюции современные адаптационно-приспособительные механизмы, обеспечивающие выживание организма. При их неэффективности развиваются соответствующие болезненные состояния вплоть до гибели организма.
4. Закон дифференциации и интеграции: эволюция организма всегда сопровождается дифференциацией частей и органов при одновременной их интеграции - взаимодействии, взаимообусловленности при подчинении частей целому.
Именно эти законы филогенеза обеспечили развитие органа обоняния в животном мире, как одного из важнейших инструментов адаптации к окружающей природе, поиска в ней пищи и полового партнера, распознавания в ней «своей» и «чужой» территории, обнаружение врага. Развитие органа вкуса было обусловлено необходимостью дифференцировать природные средства питания, а в совокупности оба органа чувств стали играть существенную роль в мотивации потребности приема пищи и развития аппетита, то есть удовлетворения состояния голода.
Следует заметить, что филогенетические периоды эволюционного развития органов и систем находят свое отражение в этапах эмбриогенеза, в процессе которого эмбрион как бы проходит ускоренным темпом все периоды эволюционного развития. Этот процесс получил название морфогенеза, который функционирует на основе информации, содержащейся в геноме оплодотворенной яйцеклетки. Внутриутробное развитие органа обоняния происходит одновременно с морфогенезом всего головного конца эмбриона и в первую очередь с его нервными элементами, преимущественно вегетативными, обеспечивающими трофо-физиологические процессы самого морфогенеза. Этот этап морфогенеза предуготавливает развитие специфических функций органов и системы, их взаимодействие в соответствии с достигнутым результатом эволюционного развития. Внутриутробное развитие плода представляет собой наибо-
лее сложный этап морфогенеза в целостном организме, поскольку развитие органов и систем ассоциируется с морфо-функциональным развитием ЦНС на основе их взаимного потенцирования. Если развитие эмбриона на начальных этапах происходит под влиянием эндогенной, генетически обусловленной информации, то у плода по мере развития органов, например, слухового и вестибулярного аппаратов, приобретающих способность уже во внутриутробном состоянии воспринимать энергию адекватных раздражителей (звука, гравитации и силы инерции) или биохимических аналогов таких органов чувств, как обоняние и вкус, возникает афферентный поток информации, «проторяющий» себе путь по формирующимся нервным трактам к «своим» трансмиссивным и регулирующим центрам, включая корковые зоны этих органов чувств. Эта афферентация играет роль экзогенного или эндогенного стимулятора развития системы анализаторов, без которого невозможны ни морфологическое, ни функциональное развитие ЦНС. Если вестибулярная система, к примеру, в силу инвариантности предоставляемой ею информации в ЦНС, обеспечивает развитие многосложной статокинетической системы, то орган слуха, воспринимая звуки и, адаптируя их к окружающему миру, «обучает» ЦНС дифференцировать объекты и явления этого мира по звуковым символам, составляющим феномен речи или у животных первосигнальную информацию об окружающих событиях.
Эмбриогенез обонятельного анализатора теснейшим образом связан с эмбриогенезом носа и околоносовых пазух, а последние, в свою очередь, развиваются синхронно с органами полости рта, глотки и гортани. К концу третьей недели у эмбриона формируется так называемая первичная кишка, которая делится на верхнюю, или головную (proenteron), среднюю, или глоточную (mesenteron) и нижнюю (infraenteron). Головная кишка представляется в виде слепого мешка, на вентральной поверхности которого появляется вдавление (stomodeum) (рис. 1, а; S), которое, постепенно углубляясь, приходит в соприкосновение с дном головной кишки (а, I). Это вдавление представляет собой широкий пятиконечный мешок с пятью выростами (зачатками), которые в дальнейшем сформируют лицевой массив. Из медиального непарного выроста (рис. 1, б; F) формируется лобная кость, из средних латеральных парных выростов (MS) -верхние челюсти, и скуловые кости, из нижних латеральных выростов (MI) - нижняя челюсть.
С конца третьей недели у эмбриона над концевым мозгом с двух сторон закладываются обонятельные поля в виде утолщений эпителия. Путем врастания и углубления эти утолщения превращаются в эпителиальную выстилку обонятельных ямок (см. ниже). Дальнейшие преобразования stomodeum протекают в пределах указанных пяти выростов. В результате инвагинации вентральной части stomodeum и развития верхнего отдела головной кишки происходит их сближение в точке, которая соответствует будущему мягкому небу. Между ними некоторое время сохраняется так называемая глоточная мембрана, в результате резорбции которой образуется первичный носоглоточный ход. Медиальный непарный выступ (лобный) вырастает книзу ( рис. 1; в, F) и, внедряясь между средними латеральными выступами (MS), раздвигает и разделяет орбиты. Затем из лобного выступа дифференцируются две впадины, s упомянутые выше обонятельные ямки (fossa olfactoria), которые сообщаются с полостью, образованной stomodeum, четырьмя выростами и двумя обонятельными бороздами. Из этих борозд образуется первичная носовая полость, открывающаяся в первичный носоглоточный ход первичными хоанами. Из выростов обонятельных борозд образуются различные части скелета и мягких тканей лица, в том числе латеральная стенка носа с ее носовыми раковинами и решетчатая кость ( рис. 1, д). Носовая перегородка образуется из лобного выроста, который, спускаясь книзу вместе с утолщающимися обонятельными бороздами, образует первичные ноздри. Твердое небо и верхняя губа образуются путем слияния верхнечелюстных и лобного отростков (д).
Вокруг носовых ходов из мезенхимы возникает хрящевая капсула, из которой образуются хрящевая и костная ткани анатомических образований носа (крыльев, перегородки, носовых раковин). К 9 месяцу раковины и носовые ходы развиты достаточно хорошо, однако рост хрящей и костных тканей продолжается и завершается лишь к периоду полового созревания. Из-за опережающего роста хряща перегородки носа и отставания в развитии ее костной рамки нередко возникает так называемое физиологическое искривление перегородки носа, в последствии затрудняющее носовое дыхание и вызывающее механическую гипосмию.
Обонятельный анализатор (ОО) у человека закладывается с конца 3-й недели эмбрионального развития над концевым мозгом в виде утолщения эпителия, из которого с двух сторон образуются так называемые обонятельные поля. Эти поля, углубляясь, превращаются в обонятельные ямки. Дальнейшее их преобразование происходит одновременно с формированием верхних отделов полости носа (обонятельной щели) и к 5-му месяцу беременности у плода практически завершается формирование ОО.
Околоносовые пазухи (за исключением клиновидной), образуются из лицевых выростов. Из медиального непарного выроста ( рис. 1, F) образуется лобная пазуха, из средних парных выростов (MS) образуются верхнечелюстные пазухи и клетки решетчатого лабиринта. Пазуха основной кости не имеет отношения к выростам боковой стенки носа, а образуется путем непосредственного выбухания ргое^егоп кзади. Образование пазух совершается путем одновременного действия двух разнонаправленных процессов: увеличения объема лицевого скелета и одновременной резорбции его губчатого вещества. В образующуюся полость врастает первичная оболочка, формирующая надкостницу и слизистую оболочку (СО).
Рис. 1. Схема морфогенеза лицевой области. человека. (цит. по Бабияку В. И. и др., 2002).
а - головной конец первичной кишки эмбриона: I - шейная кишка; Б -зЬошойеыш; б - лицевые выросты: Г - лобный вырост, МБ - верхнечелюстной, М1 - нижнечелюстной; в - лицевые выросты в стадии сращивания и дифференцировки (обозначение те же, что и на б); г - лобный вырост в стадии дифференцировки: Г - лобный вырост, МЕ - наружные носовые выросты, N1 - внутренние носовые выросты; д -развитие глубоких отделов полости носа путем увеличение и сращивания лицевых выростов: Г - лобный вырост, V - проекция перегородки носа, Р - проекция небного отростка верхней челюсти, G - альвеолярный отросток верхней челюсти, Ь - проекция будущих слезовыводящих путей, МБ - выросты верхних челюстей; М1 - выросты нижних челюстей.
Одновременно с формированием лицевого скелета и его придатков в мягкие ткани прорастают иннервирующие их нервные стволы, закладывается и развивается сеть артериальных, венозных и лимфатических сосудов, образуются элементы слизистой оболочки, ретикулярный и железистый аппарат.
Эмбриональное развитие полости рта и глотки хронологически и морфологически связано с развитием пазушно-носовой области, анатомических образований полости рта, верхних дыхательных путей и пищевода, причем опережающим развитием обладает нервная система.
На первой стадии своего развития эмбрион состоит из трех видов клеток, образующих три слоя - эктодерму, мезодерму и энтодерму. Последние два слоя являются структурной основой, из которой в последующем образуются глотка и пищевод; из мезодермы образуются мышечный аппарат и окружающие его костные сегменты, из энтодермы - эпителий пищеварительных и дыхательных органов. Из эктодермальных клеток, составляющих медуллярную пластинку (рис. 2), лежащую на спинной струне (5), образуются зачатки будущей нервной системы. Периферический отдел вкусового анализатора образуется путем врастания соответствующих нервных волокон в слизистую оболочку языка, представляющего собой главный орган вкусовой чувствительности.
Рис. 2. Схематическое изображение эмбриона человека. (цит. по Бабияку В. И. и др., 2002).
а - схема эмбриона в сагиттальном разрезе в первой стадии развития: 1 - головной конец первичной кишки; 2 - хвостовой конец первичной кишки; 3 - головной отдел эмбриона; 4 - нервная трубка, образованная заворотом эктодермы; 5 - спинная струна; 6 - »пупок»; 7 - пузырек трубки; 8 - аллантоис; б - головной конец человеческого эмбриона, достигшего 8 мм: 1-4 - жаберные дуги; 5 - обонятельная борозда; 6 - первичный рот; 7 - глазное яблоко; 8 - шейная область; в - головной конец человеческого эмбриона в сагиттальном сечении, достигшего 22 мм.
1 - воронка; 2 - зачаток переднего гипофиза; 3 - карман Ратке; 4 - ротовая полость; 5 - глотка; 6 - сердце.
Строение органа обоняния
Как и любой другой орган чувств, обонятельный анализатор состоит из трех частей: периферической, проводниковой и центральной (подкорково-корковой и корковой).
Периферическая часть ОО представлена висцеро-чувствительными волокнами, окончания которых покрывают обонятельную область верхних отделов полости носа. Общая площадь рецептивного поля с каждой стороны не превышает 1,5-2,5 см2.
Обонятельные рецепторы представлены чувствительными биполярными клетками (по своим свойствам они могут быть отнесены к ганглиозным), расположенными среди эпителиальных клеток слизистой оболочки (рис. 3; 1).
Рис. 3. Схема строения обонятельной луковицы (по В. И. Бабияку и др., 2002).
I - слой периферических волокон; II - слой обонятельных клубочков; III - «молекулярный» слой; IV - слой митральных волокон; V - внутренний сплетеньевидный слой; VI - слой мякотных волокон. (Остальные обозначения в тексте)
Среди этих клеток, составляющих вместе с нейроэпителиальными элементами обонятельный эпителий, различают поддерживающие и базальные клетки, которые играют важную трофическую роль в жизнедеятельности ОЭ. Клетки ОЭ окружены поддерживающими клетками, в которых осуществляются первичные биоэлектрические процессы, подготавливающие обонятельную клетку к восприятию пахучего вещества. Короткие периферические отростки (2) обонятельных клеток (дендриты) направляются к свободной поверхности слизистой оболочки носа и заканчиваются небольшим утолщением (обонятельным пузырьком Ван-дер-Стрих-
та), погруженного в слой слизи, играющей важную роль в хеморецепции пахучего вещества. В протоплазме свободных отростков обонятельных клеток имеются особые сократительные элементы - миоиды, способные приподнимать обонятельные пузырьки над поверхностью эпителия или погружать их вглубь эпителия. Эти явления обеспечивают одну из сторон механизма адаптации органа обоняния: облегчения контакта обонятельных пузырьков при их выстоянии и препятствие этому контакту при их углублении в толщу эпителия.
Электронно-микроскопические исследования детализируют строение дендрита обонятельной клетки, которая представляет собой «жгут» из плотноупакованных трубочек, на конце которого находится упомянутый выше обонятельный пузырек. Из этих трубочек образуются длинные чрезвычайно тонкие (не более 0,25-0,3 мкм) обонятельные нити. Апикальная часть обонятельных клеток и микроворсинки опорных клеток составляют обонятельную кайму, которая играет важную роль в периферической адаптации органа обоняния. Миоидные элементы дендри-тов обонятельных клеток и их находящиеся в постоянном движении обонятельные нити способны увеличивать в 10 раз и более эффективную рецепторную поверхность обонятельного эпителия, что особенно выражено у макросматов. Однако и этот факт до последнего времени не мог объяснить чрезвычайно обширное число запахов, воспринимаемых ОО, в сравнении с относительно небольшим числом рецепторных клеток (см. очередную статью в следующем номере журнала).
Проводниковая часть. Центральные отростки (рис. 4; 3) обонятельных клеток (аксоны) расположены в глубоких слоях слизистой оболочки и, направляясь кверху, отдают мелкие веточки, которые анастомозируют между собой, образуя сплетения. Собираясь в более крупные стволики числом около 20, они образуют обонятельные нити (filae olfactoriae) или обонятельные нервы (nn. olfactorii mediales et laterales), которые через отверстия ситовидной пластинки проникают в полость черепа и заканчиваются в обонятельных луковицах (bulbi nervi olfactorii). Следует подчеркнуть, что, хотя обонятельные нервы относятся к чувствительным нервам, они, в отличие от других чувствительных черепных нервов, не имеют чувствительного узла (как, например, gangl. trigeminalis тройничного нерва) и чувствительного ядра (как, например, ядра тройничного нерва, расположенные в толще дня ромбовидной ямки). Поэтому их называют ложными черепными нервами. Поскольку обонятельные клетки, как указано еще В. В. Пашутиным (1882)1, А. С. Догелем (1887)2 и другими исследователями, могут рассматриваться как ганглиозные клетки, непосредственно дающие начало проводниковому отделу, они получили образное название «мозг, вынесенный на периферию».
Волокна обонятельных нервов, как и волокна симпатических нервов, являются безмякотны-ми, но отличаются от последних своим калибром. Важным с точки зрения патогенеза ряда заболеваний представляется отношение этих волокон к мозговым оболочкам. Все волокна окружены эндотелиальной оболочкой, заменяющей им миелиновую. Мягкая мозговая оболочка, проникая из полости черепа в отверстия решетчатой пластинки, окружает нервные стволики, образуя их неврилемму. Твердая мозговая оболочка в области решетчатой пластинки, через которую проходят filae olfactorii, выстилает отверстия этой пластинки, а затем делится на два листика, один из которых образует фиброзную оболочку вокруг нервных волокон, другой продолжается в периост laminae cribosae. Именно дефекты твердой мозговой оболочки в области отверстий ситовидной пластинки, возникающие в результате травм, либо как следствие аномалий развития, обусловливают возникновение носовой ликвореи и восходящих риногенных инфекций.
Обонятельные луковицы, (рис. 4; 5), в которых заканчиваются аксоны первых нейронов (обонятельных клеток), являются местом локализации вторых нейронов, в которых происходит переключение нервных импульсов на обонятельные тракты (6). Морфологическое строение луковиц чрезвычайно сложно, поскольку уже в них происходит своеобразный предварительный анализ (селекция, сравнение, первичная интеграция) обонятельного сигнала и подготовка его к передаче в нервные вышележащие образования.
Центральная часть. Волокна обонятельного пути лежат на нижней поверхности лобной доли, идут в дорсальном направлении к области, отстоящей на 1,8-2 см латеральнее гипофиза, примерно на уровне зрительного перекрестка, далее - к обонятельному треугольнику (trigonum
1 Пашутин Виктор Васильевич (1845-1901) - выдающийся русский патфизиолог, выпускник Петербургской медико-хирургической академии (1868).
2 Догель Александр Станиславович (18521922) - выдающийся русский гистолог; окончил медицинский факультет Казанского университета (1979).
S 21
Рис. 4. Схема обонятельных нервов и обонятельного пути
1 - чувствительные обонятельные клетки; 2 - дендриты обонятельных леток, заканчивающиеся обонятельными пузырьками; 3 - аксоны обонятельных клеток; 4 - решетчатая пластинка; 5 - обонятельная луковица; 6 - обонятельный тракт; 7 -обонятельный треугольник; 8 - боковой обонятельный пучок; 9 - крючок; 10 - миндалевидное тело; 11 - промежуточный обонятельный пучок; 12 - пластинка прозрачной перегородки; 13 - свод; 14 - бахромка морского конька; 15 - медиальный обонятельный пучок; 16 - мозолистое тело; 17 - связочная извилина; 18 -зубчатая извилина.
olfactorium; 7), включающему нервные клетки, дающие начало третьему нейтрону обонятельного анализатора.
По пути к обонятельному треугольнику волокна обонятельного пути посылают коллате-рали в подлежащие слои клеток и присоединяют к себе выходящие оттуда волокна. Та часть обонятельного тракта, которая переходит в обонятельный треугольник (7) делится на три пучка: а) боковой обонятельный пучок (8), заканчивающийся частично в миндалевидном теле -подкорковом обонятельном центре (10) и в коре крючка (9) - корковом конце обонятельного анализатора); б) промежуточный обонятельный пучок (11), заканчивающиеся в веществе свода (13); в) медиальный обонятельный пучок (15), который после переключения на клетках подмозолистой площадки (area subcollosa) тянется вокруг мозолистого тела (16), затем по связочной и зубчатой извилинам подходит к коре крючка. В итоге все три пучка разными путями вступают в крючок (9). Таким образом, второй обонятельный нейрон, начавшись в обонятельной луковице, оканчивается в gyrus parahippocampalis, в корковом слое tr. olfactorii и в латеральном обонятельном пучке. Эти образования являются вторичными обонятельными центрами. Посредством передней комиссуры мозга эти центры соединяются с аналогичными центрами противоположной стороны. Передний отдел комиссуры связывает обонятельные луковицы, обонятельные тракты и substantia perforata обеих сторон; обонятельные же области обеих парагиппокампальных извилин соединяются посредством заднего отдела передней ко-миссуры.
Следует отметить, что обонятельный анализатор, как одна из важных в биологическом отношении систем, располагает самыми обширными и сложными проекционными и ассоциативными связями. Проекционные системы связывают корковые обонятельные центры с подкорковыми обонятельными центрами, а ассоциативные системы обонятельного анализатора обеспечиваются связями его центров с другими отделами коры головного мозга, главным образом с корой ножки гиппокампа и опосредованно через него со сферой эмоций, ментальных ассоциаций и мотиваций.
Таким образом, обонятельный анализатор состоит из следующих структурных отделов (рис. 3): зона I нейрона - периферические рецепторные обонятельные клетки, составляющие II-III слои bulbus с их обонятельными клубочками и плюмажевидными клетками; зона II нейрона -IV слой bulbus с его митральными клетками; зона III нейрона - обонятельный треугольник с его латеральной, интермедиальной и медиальной обонятельными полосками, являющимися подкорковыми обонятельными центрами; зона корковой части обонятельного анализатора (uncus).
Многочисленные проекционные и ассоциативные связи обеспечивают разнообразные физиологические функции органа обоняния.
Из вышеизложенного следует, что орган обоняния - это сложная физиологическая система, предназначенная для отбора запаховых факторов окружающей среды и выработки на основе их анализа, соответствующего мотивационного поведения.
Параллельными процессами, стимулируемыми этим органом, являются вегетативно-эндокринные, соматические и эмоциональные реакции, возникающие как механизмы подкрепления мотивационного или безусловно-рефлекторного поведения.
В следующем сообщении мы остановимся на физиологии обонятельного анализатора и «теориях» обоняния.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бабияк В. И. Нейрооториноларингология / В. И. Бабияк, В. Р. Гофман, Я. А. Накатис. - СПб.: Гиппократ, 2002. - 727 с.
2. Гийо М. Мораль Эпикура и её связь с современными учениями. /М. Гийо. СПб.: 1899. - т. 2. - С. 117.
3. Маркс К. Из ранних произведений. /К. Маркс, Ф. Энгельс. М.: Политиздат. 1956. - С. 17-98, 99-215.
4. Шакир-Заде А. С. Эпикур. /А. С. Шакир-Заде. М.: - 1963.
5. Бронштейн А. И. Вкус и обоняние. /А. И. Бронштейн. М. - Л. Изд. АН СССР, 1950. - 306 с.
6. Бронштейн А. И. Вкус и обоняние ( химические анализаторы ротовой и носовой полости). /А. И. Бронштейн. М. - Л. - Изд. АН СССР. - 1956. - 59 с.
7. Манн В. Д. Симптомы ЛОРзаболеваний во время беременности. /В. Д. Манн. //Рос. ринология. 1997. - № 3. - С. 8-9.
8. Черных Н. М. Состояние обонятельной функции у беременных. /Н. М. Черных. //Рос. оторинолар., 2008. -№ 1. - С. 163-167.
9. Gustatory and olfactory function in the first trimester of pregnancy. /N. Kolble, T. Hummel, R. von Mering et al. // Eur. J. Obstet. Gynecol. Reprod. Biol. - 2001 - Vol. 99. - № 2. - P. 179-183.
10. Jones L. M. Gustatory processing: a dynamic systems approach. /L. M. Jones, A. Fontanini, D. B. Katz. //Curr. Opin Neurobiol., 2006. - Aug.: № 16 (4). - P. 420-428.
УДК: 616. 284-002. 3-08-039. 73
РОЛЬ И МЕСТО АНТИОКСИДАНТНОЙ ТЕРАПИИ В КОМПЛЕКСЕ ЛЕЧЕНИЯ ВОСПАЛИТЕЛЬНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ СРЕДНЕГО УХА Л. С. Бакулина
Воронежская государственная медицинская академия им. Н. Н. Бурденко (Зав. каф. оториноларингологии - д. м. н. Т. А. Машкова)
В настоящее время в оториноларингологии достигнуты значительные успехи в решении фундаментальных и прикладных аспектов проблемы лечения больных с гнойно-воспалительными заболеваниями среднего уха. Детально изучены этиология, патогенез и вопросы консервативного лечения, разработаны многочисленные варианты санирующих и реконструктивных операций на среднем ухе, кроме того, дана клиническая оценка их морфологической и функциональной эффективности. В то же время, как показывает анализ литературы, гнойно-воспалительные процессы в среднем ухе характеризуется длительным течением и неопределенным прогнозом. Обращает на себя внимание и тот факт, что ранее считавшаяся эффективной анти-биотикотерапия при остром гнойном среднем отите не всегда приводит к положительному результату. Проводимая терапия зачастую не обеспечивает даже продолжительной ремиссии. Процент случаев затяжного течения заболевания и его перехода в хроническую форму в последние годы имеет выраженную тенденцию к прогрессированию [1, 5, 6, 8, 12, 16].
Широкое и бессистемное использование при лечении заболеваний среднего уха антибиотиков, в том числе и нового поколения, привело не только к изменению бактериального пейзажа в нем, дополнительной сенсибилизации организма, но и к угнетению различных звеньев
