Научная статья на тему 'Органы вкуса и диагностика нарушений вкусовой чувствительности'

Органы вкуса и диагностика нарушений вкусовой чувствительности Текст научной статьи по специальности «Ветеринарные науки»

CC BY
1837
185
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ЭВОЛЮЦИЯ / АНАТОМИЯ / ФИЗИОЛОГИЯ / ВКУС / ОЩУЩЕНИЕ / ТЕОРИЯ / МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ / EVOLUTION / ANATOMY / TASTE PHYSIOLOGY / SENSATION / THE THEORY / RESEARCH METHODS

Аннотация научной статьи по ветеринарным наукам, автор научной работы — Тулкин B. Н., Бабияк В. И.

Вкусовая чувствительность сформировалась в процессе эволюции. В статье представлено строение органа вкуса, физиология органа вкуса, указаны элементарные вкусовые ощущения, приведены наиболее распространённые теории вкуса, представлены методы исследования вкусовой чувствительности.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по ветеринарным наукам , автор научной работы — Тулкин B. Н., Бабияк В. И.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

ORGANS OF TASTE AND DIAGNOSTICS OF INFRINGEMENTS OF FLAVOURING SENSITIVITY

Flavouring sensitivity was generated in the course of evolution. In article the structure of an organ of taste, physiology of an organ of taste is presented, elementary flavouring sensations are specified, the most widespread theories of taste are resulted, methods of research of flavouring sensitivity are presented.

Текст научной работы на тему «Органы вкуса и диагностика нарушений вкусовой чувствительности»

УДК: 616. 312-008. 1-071

ОРГАНЫ ВКУСА И ДИАГНОСТИКА НАРУШЕНИЙ ВКУСОВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ В. Н. Тулкин, В. И. Бабияк

ORGANS OF TASTE AND DIAGNOSTICS OF INFRINGEMENTS OF FLAVOURING SENSITIVITY V. N. Tulkin, V. I. Babijak

ФГУ «Санкт-Петербургский НИИ уха, горла, носа и речи Росздрава»

(Директор - Засл. Врач РФ, проф Ю. К. Янов)

Военно-медицинская академия им. С. М. Кирова

(Начальник каф. отоларингологии - Засл. врач РФ, проф. М. И. Говорун)

Вкусовая чувствительность сформировалась в процессе эволюции. В статье представлено строение органа вкуса, физиология органа вкуса, указаны элементарные вкусовые ощущения, приведены наиболее распространённые теории вкуса, представлены методы исследования вкусовой чувствительности.

Ключевые слова: эволюция, анатомия, физиология, вкус, ощущение, теория, методы исследования.

Библиография: 12 названий.

Flavouring sensitivity was generated in the course of evolution. In article the structure of an organ of taste, physiology of an organ of taste is presented, elementary flavouring sensations are specified, the most widespread theories of taste are resulted, methods of research of flavouring sensitivity are presented.

Keywords: Evolution, anatomy, taste physiology, sensation, the theory, research methods.

Bibliography: 12 sourses.

Вкусовая чувствительность (ВкЧ) сформировалась в процессе эволюции, как функция отбора полезных питательных веществ и защиты от несъедобных и ядовитых продуктов растительного мира. Великий врач и философ раннего средневековья Абу Али ибн Сина в своем труде «Канон медицины» писал: «Следует есть только вкусную и не тяжелую пищу с аппетитом, а также не сдерживать аппетита, но нет ничего хуже, чем переедать».

Полезные пищевые продукты всегда обладают приятным вкусом и запахом, а вредные -нередко горьки, неприятно пахнут и вызывают отвращение при их пробовании. Выступая первоначально, как механизм защиты и отбора, ВкЧ для человека со временем превратилась в фактор искусственной стимуляции аппетита - важнейшего безусловного чувства, проявляющегося в крайнем своем выражении ощущением голода. ВкЧ играет огромную роль в стимулировании физиологических процессов пищеварения, в том числе выделения слюны, желудочного и кишечных соков, содержащихся в них пищеварительных ферментов, а также в мобилизации центральных процессов регулирования пищеварения. ВкЧ побуждает организм к совершению не только энергетически затратной, но и весьма приятной «работы», каковой является прием пищи и само пищеварение. Чувство насыщение приходит в след чувству голода, между ними лежит период «вкусовой нирваны». И, наконец, в цивилизованном обществе служение вкусной и здоровой пище есть часть культуры этого общества [7].

Строение органов вкуса

С точки зрения физиологии, вкус - это специфическое ощущение, возникающее в результате стимуляции специальных вкусовых хеморецепторов полости рта при соприкосновении их с продуктами питания, напитками и иными веществами, обладающими химическими валентностями, активаторами которых является слюна и содержащиеся в ней ферменты.

Вкусовые ощущения, как отмечено выше, появляются при контакте химически активных веществ с вкусовыми рецепторами, терминали которых представлены так называемыми вку-

совыми почками или вкусовыми луковицами [5]. Эти образования расположены в эпителии слизистой оболочки языка и полости рта, с которой они связаны короткими канальцами - вкусовыми порами.

Рис. 1. Слизистая оболочка спинки языка .

Примечание:1 - ямка надгортанника; 2 - язычно-надгортанная складка; 3 - корень языка;

4 - небная миндалина; 5 - язычные фолликулы; 6 - конечная борозда; 7 - грибовидные сосочки;

8 - тело языка; 9 - спинка языка; 10 - срединная борозда; 11 - нитевидные сосочки;

12 - конические сосочки; 13 - валиковидные сосочки; 14 - листовидные сосочки;

15 - чечевицообразные сосочки; 16 - слепое отверстие; 17 - небная миндалина;

18 - язычно-надгортанная складка; 19 - надгортанник.

Вкусовые почки (сосочки) лежкат у основания тесно упакованных продолговатых клеток, которые делятся на опорные и нейроэпителиальные, то есть собственно вкусовые рецепторы. Последние на своем свободном конце имеют своеобразные короткие реснички или штифтики, которые вдаются в просвет вкусовой поры. Свободный конец поры открывается в полость рта, где контактирует с вкусовым веществом (ВкВ). Как предполагают, эти штифтики и являются приемниками, реагирующими на растворы веществ, вызывающих вкусовые ощущения. Жидкость с растворенным в ней вкусовым веществом попадает к приемнику по вкусовой поре благодаря законам поверхностного натяжения и капилляра, способствующих втягиванию ее в просвет последнего.

Количество вкусовых рецепторов в одной почке колеблется от 2 до 6, а общее количество вкусовых почек у взрослого человека составляет примерно 900. Исследования показали, что отдельные вкусовые почки встречаются даже на голосовых складках и на различных отдаленных участках слизистой оболочки полости рта и глотки, однако они не играют сколько-нибудь существенной роли в осуществлении вкусовой функции. Главная роль в этом принадлежит языку, на поверхности которого сосредоточена основная масса вкусовых сосочков.

К вкусовым почкам подходят чувствительные нервы. Импульсы из вкусовых рецепторов передаются во вкусовые центры мозгового ствола по двум системам нервных волокон: по барабанной струне (БаС), иннервирующей соответствующую половину передних 2/3 языка, и языкоглоточному нерву (ЯГН), снабжающему соответствующую половину задней 1/3 языка (рис. 2).

Рис. 2. Проводящие пути вкусовой чувствительности (цит. по В. И. Бабияку и соавт, 2002) [1].

Примечание: 1 - задняя центральная извилина; 2 - корковый вкусовой центр; 3 - подкорковые связи таламуса с задней центральной извилиной; 4 - подкорковый вкусовой центр; 5 - таламус;

6 - центральные восходящие волокна тройничного нерва в медиальной петле; 7 - вкусовой восходящий путь в медиальной петле; 8 - промежуточный нерв; 9 - каменистый узел; 10 - яремный узел;

11 - язык; 12 - лицевой нерв; 13 - язычный нерв; 14 - барабанная струна; 15 - нижнечелюстной нерв;

16 - крылонебный узел; 17 - верхнечелюстной нерв; 18 - полулунный узел; 19 - глазничный нерв;

20 - большой каменистый нерв; 21 - коленчатый узел; 22 - чечевидное ядро; 23 - хвостатое ядро.

Барабанная струна (БаС; 14) образована периферическими отростками клеток коленчатого узла (21) лицевого нерва (12), находящегося в лицевом канале. Через каменисто-барабанную щель БаС выходит из указанного канала под острым углом вниз и вперед, входит в язычный нерв (13), являющийся ветвью нижнечелюстного нерва (15), и вместе с ним заканчивается в слизистой оболочке передних двух третей языка. Следует напомнить о малоизвестном факте, что передняя часть языка очень бедна вкусовыми рецепторами, и, в отличие от задней части языка, возникающие в ней вкусовые ощущения менее интенсивны и менее дифференцированы. Эту особенность иннервации языка следует иметь ввиду при исследовании вкусовой чувствительности. Центральные отростки коленчатого узла (21) образуют промежуточный нерв (8), который вместе с лицевым и преддверно-улитковым нервами вступает в ствол головного мозга в мостомозжечковом углу, далее поворачивает вниз и входит в состав одиночного пучка (fasciculus solitarius).

Во вкусовой чувствительности принимает участие и смешанный языкоглоточный нерв (рис. 3)

Вкусовые волокна языкоглоточного нерва (ЯГН) берут начало в соответствующих ядрах (2), располагающихся в нижнем отделе дна ромбовидной ямки (1), образуют верхний (5) и нижний (6) узлы, находящиеся вблизи отверстия яремной вены (4) на основании черепа. Периферические отростки клеток этих узлов заканчиваются в соответствующей половине слизистой оболочки задней трети языка (см. рис. 1) и мягкого неба. Эта область, в отличие от передних двух третей языка, весьма богата вкусовыми рецепторами, формирующими здесь группу сосочков, именуемых papillae circumvallatae. На боковой поверхности языка расположен другой вид сосочков - листовидные (papillae foliatae). Вместе указанные области обеспечивают наибольшую остроту и дифференцировку чувствительности к вкусовым веществам. Центральные отростки (вкусовые волокна) верхнего и нижнего узлов ЯГН направляются к продолговатому мозгу и входят в него несколькими корешками через позадиоливную борозду. В продолговатом мозге вкусовые волокна направляются кзади и, не доходя до дна IV желудочка, входят, как и волокна промежуточного нерва (рис. 2; 8), в состав одиночного пути. Таким образом, в волокнах одиночного пути объединяются обе вкусовые системы (БаС и ЯГН),

V

VI

Рис. 3. Схема языкоглоточного нерва (цит. по В. И. Бабияку и соавт, 2002).

I - двигательные волокна; II - волокна общей чувствительности; III - волокна вкусовой чувствительности; IV - парасимпатические преганглионарные волокна; V - парасимпатические постганглионарные волокна; VI - симпатические постганглионарные волокна (далее на всех схемах черепных нервов обозначения идентичны).

Примечание: 1 - ромбовидная ямка; 2 - ядра языкоглоточного нерва: а - двойное ядро; б - заднее; в - одиночного пути; г - нижнее слюноотделительное; 3,21 - языкоглоточный нерв;

4 - яремное отверстие; 5 - верхний узел; 6 - нижний узел; 7 - барабанный нерв; 8 - барабанная полость; 9 - барабанный узел; 10 - барабанное сплетение; 11 - внутренняя сонная артерия; 12 - сонно-барабанные нервы; 13 - малый каменистый нерв; 14 - расщелина канала малого каменистого нерва;

15 - клиновидно-каменистая щель; 16 - ушной узел; 17 - средняя оболочечная артерия;

18 - ушно-височный нерв; 19 - ветви к околоушной слюнной железе; 20 - околоушная железа;

21 - языкоглоточный нерв; 22 - ветви к шилоглоточной мышце; 23 - глоточные ветви ;

24 - ветви к миндалине; 25 - ветви к сонной пазухе; 26 - язычные ветви.

которые следуют далее нераздельно как единый проводниковый путь к соответствующим подкорковым и корковым центрам.

Дальнейший ход вкусовых волокон, вступающих в одиночный путь, следующий. Количество этих волокон по мере восхождения постепенно убывает, и они заканчиваются в окружающем этот пучок студенистом веществе конечного ядра (пис1. terminalis), в котором заканчивается первый нейрон вкусового рецептора. Волокна второго нейрона начинаются в клетках этого же ядра, при выходе из которого частично перекрещиваются с аналогичными волокнами противоположной стороны и располагаются в ретикулярной формации кзади и кнутри от медиальной петли (рис. 2; 7). Далее эти волокна сливаются с медиальной петлей и вместе с ней вступают в таламус. Часть волокон второго нейрона остается на своей стороне и следует в составе медиальной петли этой стороны к соответствующему зрительному бугру (5). В зрительном бугре вкусовые волокна своей и противоположной стороны заканчиваются в его вентральном и медиальном ядрах. От зрительных бугров начинаются третьи нейроны (центральные; 3), следующие в корковые зоны вкусового анализатора (1, 2).

Физиология органа вкуса

Адекватными раздражителями органа вкуса являются вкусовые вещества (ВВ), воспринимаемые хеморецепторами вкусовых клеток. Вкусовое ощущение наступает лишь в том случае, если ВВ поступают в полость рта в растворенном в воде состоянии. Если же они поступают в полость рта в сухом агрегатном состоянии и растворимы в слюне, то возникающий их раствор также способен вызывать вкусовое ощущение. В широком смысле ВВ определяют как факторы, содержащиеся изначально в пищевых продуктах, органически связанные с их природой и придающие им определенные вкусовые качества. Такие факторы называются эндопродуктами. Те же вкусовые вещества, которые служат вкусовыми добавками к эндопродуктам для придания им специфического вкуса, называются экзопродуктами. К этим веществам относятся концентраты, экстракты, в определенной степени и ароматические вещества. Обонятельный эффект вкусовые вещества производят благодаря содержащимся в них ароматическим эфирным маслам. Вкусовой эффект экзопродуктов возникает под влиянием содержащихся в них глюкозидов, алкалоидов и других веществ, например, синегрина, содержащегося в горчице, или пиперина - в перце, и т. д.

Как показали исследования, строгого соответствия между химическим строением ВВ и действием их на вкусовые рецепторы не существует. Имеются ВВ, близкие между собой по химической природе и вызывающие сходные вкусовые ощущения; другие ВВ, сходные по своей структуре, обладают разными вкусовыми качествами. Однако имеются и вещества совершенно разной природы и разнящиеся по химическому строению, но обладающие одинаковыми вкусовыми качествами.

В узком понимании, ощущение вкуса как монофеномен, не отличается достаточно богатым спектром градаций вкусовых различений и возникает только при раздражении вкусовых почек. В широком понимании, вся гамма впечатлений, возникающих от вкусовых ощущений,

- это производное возбуждения многих рецепторов, находящихся в полости рта (тактильных, температурных), проприоцепторов жевательного комплекса, обонятельных. Взаимодействие указанных рецепторов обеспечивает полноту ощущений, возникающих при акте жевания и перемешивания пищи в полости рта. Выпадение какого-либо из указанных компонентов, например, тактильной или температурной чувствительности, вызывает искажение истинного ощущения вкуса.

Попытки классифицирования вкусовых ощущений совершались неоднократно многими авторами. В России первая классификация такого рода была осуществлено М. В. Ломоносовым в 1752 г. Он писал: «Главные из наиболее отчетливых вкусовых ощущений такие: 1) вкус кислый, как в уксусе, 2) едкий, как в винном спирте, 3) сладкий, как в меде, 4) горький, как в смоле, 5) соленый, как в соли, 6) острый, как в дикой редьке, 7) кисловатый, как в незрелых плодах. Которые из них простые, которые сложные, можно будет объяснить не раньше, чем когда будет известно природа начал» [6].

В настоящее время только четыре из перечисленных М. В. Ломоносовым семи видов вкусовых ощущений считаются чисто вкусовыми, или элементарными - это сладкое, соленое, кислое и горькое. Элементарность этих видов вкусового чувства заключается в том, что их невозможно разложить на более простые составляющие, они свободны от привкусов и не могут быть охарактеризованы иначе, чем как перечисленными выше понятиями. Если между двумя различными по своей природе вкусовыми веществами могут быть замечены какие-либо вкусовые различия (например между лимонным соком и столовым уксусом), то эти различия обусловлены присутствием ароматических веществ, действующих на орган обоняния, а также наличием других вкусовых веществ элементарного ряда (сахара, горечи, соли). Из этого следует, что остальные виды вкусовых ощущений представляют собой комбинации в различных количественных соотношениях четырех элементарных типов вкусовой чувствительности.

Каждому из элементарных видов вкусовой чувствительности, вероятно, соответствуют определенные рецепторные образования, адаптированные к данному вкусовому веществу. Об этом косвенным образом свидетельствуют данные ряда исследований. Так, после смазывания языка раствором уксусной кислоты утрачивается ощущение сладкого при сохранении со-

Российская оториноларингология №3 (40) 2009

леного и кислого. Слабые растворы кокаина (0,01%) снижают сначала чувствительность к горькому, затем лишь к другим вкусовым раздражителям.

В основе изучения психофизиологических особенностей вкусовой чувствитлеьности лежат те же критерии их оценки, что и при изучении функций других анализаторов. К этим критериям относятся: латентный период, абсолютные и дифференциальные пороги, адаптация (привыкание), варьирование степенью вкусовой чувствительностью путем контрастирования вкусовых ощущений, маскировка и т. д.

Латентный период (ЛП) вкусового восприятия определяется временем между моментом нанесения вкусового раздражения и появлением соответствующего ощущения. Этот промежуток времени различен для разных вкусовых веществ и их концентраций. При появлении чувства голода ЛП укорачивается, достигая своих минимальных значений (0,1 —0,3 с). ЛП зависит от состояния вкусовой адаптации, при которой он удлиняется, и вкусового контраста, при котором он укорачивается. Оптималтьными в отношение минимизации ЛП являются растворы средней концентрации. Насыщенные растворы не только не уменьшают ЛП, но даже увеличивают его. Самый продолжительный ЛП отмечен для горького вкуса (0,22-2,0 с), самым коротким ЛП является для соленого (0,12—0,5 с). Кислый и сладкий вкусы занимают промежуточное положение.

Острота вкусовой чувствительности (ОВЧ) отличается значительной индивидуальностью. ОВЧ характеризуется абсолютным порогом вкусового ощущения, измеряемого минимальной концентрацией вещества, способной вызвать это ощущение. ОВЧ подвержена значительным межиндивидуальным колебаниям. Средние значения пороговой концентраци ОВЧ для сахара равны приблизительно 0,4г на 100 мл воды (0,01 молярный раствор); для хлористоводородной кислоты — 0,003 г в 100 мл воды (0,0007 молярный раствор); для хинина гидрохлорида, чтобы получить пороговую концентрацию, необходимо фантастическое разведение — 0,000008 г в 100 мл воды (0,0000001 молярный раствр).

Зоны восприятия каждого из четырех основных ВВ различны. Так, наибольшая чувствительность к сладкому выявляется на кончике и на краях языка, вкусовая реакция которых обеспечивается промежуточным нервом и барабанной струной; к кислому - на краях и задней трети языка (языкоглоточный нерв); к соленому — бульшая часть всей поверхности языка; к горькому — на корне языка (языкоглоточный нерв). Зоны чувствительности к каждому из основных вкусов перекрывают друг друга, вследствие чего можно вызывать любое из четырех ощущений с любого участка языка. Для этого необходимо повысить концентрацию вкусового вещества.

Отмеченные особенности топографии вкусовой чувствительности языка определяются особенностями вкусовых рецепторов. Имеются сосочки, содержащие только один вид вкусовых рецепторов, например, чувствительных только к сладкому, большинство их концентрируются на кончике языка. Имеются также сосочки, содержащие два, три и четыре вида рецепторов, обеспечивающих соответственно два, три и четыре основных вида вкусовой чувствительности. Эти рецепторы расположены на разных участках поверхности языка, что обусловливает разную чувствительность этих участков к соответствующим видам вкуса. Такая «лоскутная» топография видов вкусовой чувствительности, по-видимому, необходима для обеспечения дифференцированного восприятия всей гаммы вкусовых качеств пищи, поскольку в ней практически во всех случаях присутствуют соли, сахара, кислоты и горечи, только в разных концентрациях.

Дифференциальный порог или порог вкусового различения (ПВР) — это способность вкусового анализатора к различению минимальной разницы между двумя концентрациями одного и того же вкусового вещества. ПВР постепенно понижается при переходе от слабых концентраций к более сильным и достигает минимального значения при средних концентрациях вкусового вещества (10—20%). Минимальный ПВР различен для разных вкусовых веществ. При дальнейшем повышении концентрации раствора различительная способность вкусового анализатора ухудшается, а ПВР повышается. Это явление, вероятно, связано с тем, что высоко концентрированные растворы быстро насыщают рецепторные клетки до предельного состоя-

ния, не оставляя резерва возбудимости, или, что идентично, истощают их генераторный потенциал. Факт насыщения ПВР имеет и практическое значение. Так, 20% раствор сахара вызывает практически максимальное ощущение сладкого и дальнейшее повышение концентрации этого раствора не увеличивает сколько-нибудь заметно интенсивности вкусового ощущения.

Адаптация органа вкуса (АОВк) — феномен, ничем принципиально не отличающийся от адаптации других органов чувств. АОВк — это явление постепенного понижения чувствительности органа вкуса, наступающее при длительной экспозиции какого-либо одного вкусового вещества. При чрезмерно длительной экспозиции ощущение вкуса данного вещества может практически полностью исчезнуть. Биологическим противодействием этому феномену служит принцип «лоскутной» локализации разных видов рецепторов вкусовой чувствительности.

Интересны сведения о возрастной динамике развития и угасания вкусовой чувствительности и вкусовых предпочтений. У детей орган вкуса начинает функционировать с первых дней жизни, причем уже в первые месяцы легко образуются дифференцированные реакции на все основные вкусовые вещества. По мере развития высшей нервной деятельности у ребенка положительные и отрицательные реакции на разные вкусовые вещества могут меняться. Грудные дети обычно положительно реагируют на сладкое и кислое, отрицательно — на горькое и соленое. В более поздний период реакция на соленое становится положительной. Вероятно, эти предпочтения имеют под собой глубокий биологический смысл и связаны с потребностями гуморальных сред организма и его обменом веществ. При возникновении у детей заболеваний желудочно-кишечного тракта может возникать извращение вкусовых предпочтений: резко возрастает потребность в соленом при отрицательной реакции на сладкое.

Стимуляция органа вкуса может вызывать некоторые вегетативные реакции организма. Так, кислые вещества обладают сосудосуживающим действием, вызывают уменьшение объема конечностей, понижение температуры кожных покровов, учащение пульса и повышение артериального давления. Эти явления отдаленно напоминают реакции при ацидозе, хотя и находятся в физиологических пределах. Сладкие вещества рефлекторно расширяют сосуды, вызывают увеличение кровенаполнения конечностей, снижение внутричерепного давления и повышение температуры кожи. Исследования с использованием РЭГ показали, что введение лицам, не употребляющим спиртных напитков, в полость рта 10 мл 30% алкоголя на 30 с с запретом проглатывать его вызывает умеренное расширение артериальных сосудов и облегчение венозного оттока, длящиеся 15—18 мин. У лиц, систематически употребляющих алкогольные напитки, но не состоящих на учете у нарколога, в 55% случаев таких реакций не наблюдалось, а у 45% возникал противоположный эффект: снижались показатели РЭГ, ухудшался венозный отток, пессимизировались показатели артериального кровоснабжения мозга. Не исключено, однако, что такая реакция у этих лиц возникала в связи с запретом проглатывать введенный в рот спирт, поскольку после его проглатывания нормализация показателей РЭГ наступала через 2—3 мин.

Раздражение вкусовых рецепторов вызывает активацию биоэлектрических явлений в зонах коркового представительства вкуса, проявляющихся в виде низкоамплитудных ритмичных частых осцилляций, а также в виде высокоамплитудных и аритмичных биопотенциалов. Эти осцилляции несут на себе отличительные черты, характерные для вкусового раздражения и отличаются от таковых при стимуляции языка термическими и тактильными раздражителями. После кокаинизации слизистой оболочки языка корковые потенциалы при вкусовой стимуляции исчезают. Последние исследования в области вкусовой чувствительности свидетельствуют о ее глубоких связях с подкорковыми структурами, что позволяет надеяться на дальнейшее развитие теории вкуса. Пока же приходится ссылаться на те теории вкуса, которые были разработаны в первой половине XX века.

Теории вкуса. Наибольшего внимания заслуживают теории У. Ренквиста [Renquist Т,1919] и П. П. Лазарева (1920) [1 ,5]. У. Ренквист допускал возможность того, что вкусовое восприятие осуществляется благодаря химическому воздействию растворенных в воде веществ на протоплазму вкусовых клеток и нервных окончаний, однако основную роль в возникновении вкусового ощущения он отдавал явлению адсорбции и образованию разности потенциалов между протоплазмой клетки и окружающей средой.

Независимо от У. Ренквиста П. П. Лазарев выдвинул концепцию, согласно которой вкусовое ощущение возникает в результате возникновения разности потенциалов на границе оболочки вкусовой клетки. В основе этих потенциалов лежат ионы, которые образуются из высокочувствительных белковых веществ, содержащихся во вкусовых сосочках и распадающихся при контакте с вкусовыми агентами. Одновременно с распадом белкового вещества клубочков

— этого своеобразного вкусового «пурпура,» происходит его ресинтез. Если процесс распада преобладает над процессом ресинтеза, возникает явление вкусовой адаптации. Обе «теории» являлись, в сущности» гипотезами, которые, однако, предвосхитили «химическую» концепцию. Последовавшие позже исследования привели к теории биофизического механизма преобразования информации во вкусовых рецепторах как механизма, универсального для всех органов чувств [9].

Методы исследования

Практика применения исследований вкусовой чувствительности (ВкЧ) достаточно широко распространена как в эксперименте, так и при различных заболеваниях человека — от инфекционных, осложняющихся полиневритами, до психических, при которых возникают различные извращения вкусовой чувствительности. Между этими крайними состояниями лежит множество заболеваний, проявляющихся внутричерепной патологией (опухоли, травмы, геморрагии, рассеянный склероз, сирингобульбия и т. д.), при которых могут возникать нарушения вкусовой чувствительности. Существует ряд заболеваний, при которых топографический признак нарушения вкуса на поверхности анатомических образований полости рта имеет исключительно важное значение в постановке диагноза. Например, потеря ВкЧ на одной половине передних 2/3 языка при сохранении других видов чувствительности свидетельствует о поражении барабанной струны на этой же стороне; нарушение вкуса на задней 1/3 языка вызывается поражением языкоглоточного нерва или его центральных представительств.

При выявленном нарушении ВкЧ (дизгевзии, гипогевзии, агевзии) следует всегда устанавливать, является ли оно изолированным или сочетанным. Первое встречается весьма редко; чаще наблюдают сочетанные нарушения ВкЧ, при которых одновременно выявляют и нарушения других чувствительных и двигательных нервов. Кроме того, следует иметь ввиду, что даже при серьезной внутричерепной патологии нарушения вкуса могут оставаться для больных незамеченными, особенно при «мозаичном» типе нарушения, при котором остающиеся интактными рецепторные поля перекрывают и маскируют выключенные рецеторы. При обнаружении нарушения ВкЧ больного следует проконсультировать у невропатолога.

При обследовании больного с нарушением ВкЧ следует иметь ввиду, что такие нарушения чаще всего возникают при вирусных респираторных заболеваниях, осложняющихся полиневритами, которые весьма часто сочетаются с выпадением обоняния. В этом случае агевзия (выпадение ВкЧ) приобретает тотальный характер, так как больной лишается компенсационной функции со стороны органа обоняния.

Анамнез. При опросе больного нужно учитывать, что пациенты, страдающие вкусовыми извращениями и осведомлённые в этом, могут сознательно отрицать наличие у них нарушений ВкЧ. Другие больные могут не замечать этих нарушений при сегментарном выпадении ВкЧ. Поэтому опрос должен быть целенаправленно увязан с другими возможными сопутствующими нарушениями функций ЧН (аносмия, поперхивание, гипосаливация, гипоакузия и т. д.). Обращают внимание на перенесенные ранее заболевания и травмы, оперативные вмешательства на соотвествующих анатомических областях и органах. Особое внимание уделяют инфекционным, в том числе и венерическим заболеваниям, болезням крови, состоянию мозгового кровообращения, патологии эндокринной и желудочно-кишечной систем. При сочетанной патологии нарушение вкуса в большинстве случаев является лишь одним из ряда симптомов данного заболевания и далеко не самым главным, однако именно это нарушение, особенно при диссоциациях вкусовой чувствительности и ее извращениях, заставляют больного обращаться к врачу, поскольку именно эти нарушения обусловливают негативное отношение больного даже к самой доброкачественной и вкусной пище. Чаще всего такие нарушения относят к так называемым эссенциальным дисгевзиям, причины которых пока неизвестны, однако при этом

следует выявлять злоупотребления курением, алкоголем, наркотиками, либо наличие производственных вредностей.

Осмотр. При общении с больным врач внимательно оценивает выражение лица обследуемого, его психическое состояние, взвешивает логику его высказываний, определяет симметричность мигательного рефлекса, размеры глазных щелей и ряд других внешних признаков, могущих отражать то или иное патологическое состояние пациента. После традиционного ЛОР-осмотра приступают к тщательному осмотру языка. Наличие на поверхности языка таких явлений, как гиперкератоз, десквамация эпителия, эритема и т. п., свидетельствует об их возможном причинном отношении к нарушению ВкЧ.. Таких больных направляют на консультацию и лечению к стоматологу — специалисту по болезням слизистой оболочки полости рта.

Исследование вкусовой чувствительности - густометрия предусматривает определение ВкЧ к основным ВкВ либо регистрацию тех вкусовых ощущений, которые возникают у обследуемого при раздражении поверхности его языка постоянным электрическим током. Это исследование носит название электрогустометрии (ЭГМ).

Исследование вкуса в повседневной клинической работе носит преимущественно качественный характер и ограничивается констатацией наличия или отсутствия ВкЧ к одному, двум или всем четырем основным вкусовым веществами. Для этого растворы вкусовых веществ готовят из расчета средних пороговых концентраций: для раствора сахара 0,5%; повареной соли 0,05%; хлористоводородной кислоты 0,003%; для раствора хинина гидрохлорида — 0,000008%, увеличивая их рабочую концентрацию в 10 раз и более. Растворы помещают в темные флаконы, обозначенные номерами, под которыми закодированы эти растворы: №1 — дестиллирован-ная вода; №2 — 5% раствор сахара; №3 — 0,5% раствор повареной соли; № 4 — 0,03% раствор хлористоводородной кислоты кислоты и №5 — 0,0001% раствор хинина гидрохлорида. Перед предъявлением каждого нового вещества пациент прополаскивает полость рта S стакана кипяченой теплой водой. Через 2—3 мин из пипетки с тонким кончиком, образующим мелкие капли, наносят одну каплю раствора на тот участок языка, который более всего чувствителен к данному веществу (см. ниже), при этом до окончания дегустации обследуемый не должен закрывать рта, делать каких-либо движений языком, в противном случае будет нарушена процедура опыта, предусматривающая установление локальной чувствительности к данному веществу. Испытуемый должен указать на название того вкуса, который он ощущает. Названия ВкВ написаны на таблице, в одной из граф которой имеется обозначение «не чувствую» [8].

Раствор сахара наносят на переднюю треть правой и левой половин языка и на передние трети его боковых поверхностей, последовательно определяя их вкусовую чувствительность. В данном случае устанавливают функциональное состояние барабанной струны (БаС).

Раствор кислоты наносят на обе половины корня языка, топография чувствительности которого распределена следующим образом: передние части боковых поверхностей корня языка иннервируются (БаС), поверхность самого корня — ЯГН.

Раствор горечи наносят на обе половины задней трети языка (ЯГН); раствор поваренной соли наносят последовательно как на передние 2/3 языка (БаС), так и на заднюю 1/3 языка (ЯГН).

Количественная оценка вкусовой чувствитеьности предполагает определение пороговой концентрации к каждому вкусовому веществу, для чего требуются специальные наборы растворов различных концентраций. Метод громоздкий, длительный и применяется лишь в специальных исследованиях. Наиболее современным и оперативным методом является электро-густометрия.

Электрогустометрия (ЭГМ) предусматривает применение электрического стимула, который, как показали многочисленные исследования, по своему вкусовому воздействию коррелирует с натуральными вкусовыми веществами [12]. Метод основан на феномене, обнаруженном еще в XIX в: если к поверхности языка подвести слабый постоянный электрический ток от источника в 3 В, то в месте соприкосновения электрода возникают ощущения горького, соленого или кислого. Позже было установлено, что характер ощущения зависит от места приложения (зоны иннервации) электрода и его полярности. Так, отрицательный электрод на пере-

дней трети языка вызывает горьковато-солоноватый вкус. При выключении тока это ощущение сменяется кисловатым вкусом. Прикладывание электрода к основанию языка вызывает ощущение вкуса пищевой соды. Путем модуляции частоты импульсов постоянного тока и его амплитуды (в микроамперах) и прикладывания активного электрода к разным участкам языка, можно вызывать ощущение элементарных вкусов, то есть сладкого, соленого, горького и кислого. Это явление особенно отчетливо выражено, если пропускать ток через отдельные сосочки, ответственные за восприятие данного элементарного вкуса.

Для исследования вкусовой чувствительности методом ЭГМ необходимо специальное устройство, позволяющее дозировать силу тока, который не должен превышать 50 мкА. Более высокие значения силы тока вызывают болевой эффект и притупляют вкусовое ощущение. В качестве электрогустометра можно использовать штатную установку для эндаурального электрофореза лекарственных препаратов или аппарат для одонто-диагностики [2. 3, 4]. Пороги при ЭГМ у лиц молодого и среднего возраста колеблются в пределах 10-40 мкА. При гипогев-зии пороги могут повышаться пропорционально степени понижения ВкЧ до 100 мкА, при этом на смену вкусовому ощущению приходит ощущение боли. По данным И. А. Склюта и Е. Н. Стасенко (1969) [10], повышение порога вкусовой чувствительности при патологии во внутреннем слуховом проходе может достигать 200-300 мкА.

ЛИТЕРАТУРА

1. Бабияк В. И. Нейрооториноларингология / В. И. Бабияк, В. Р. Гофман, Я. А. Накатис. - СПб.: Гиппократ, 2002. - 728 с.

2. Благовещенская Н. С. Вкус и его нарушения при заболеваниях уха и мозга / Н. С. Благовещенская, Н. З. Мухамеджанов. М.: Медицина, 1985. - 158 с.

3. Жукович А. В. Частная отоневрология / А. В. Жукович. - Л.: Медицина, 1966. - 403 с.

4. Злотник Э. И. Невриномы слухового нерва / Э. И. Злотник, И. А. Склют. - Минск: Беларусь, 1970. - 164 с.

5. Кононова Е. П. Вкус / Е. П. Кононова // Многотомн. рук. по неврол. под ред. Н. И. Гращенкова и др. -М.: Медицина, 1957. - Т. I, кн. 2. - С. 166.

6. Ломоносов М. В. Избранные филисофские сочинения. /М. В. Ломоносов. М.: Политиздат, 1940. - 85 с.

7. Молчанов О. П. Основы рационального питания / О. П. Молчанов. - М.: Медицина, 1951. - С 236.

8. Оценка порога вкусовой чувствительности к поваренной соли у детей и подростков Якутии. /Т. Е. Бурцева, Л. А. Николаева, Г. М. Баишева и др. //Сибирский медицинский журн., т. 22, приложение №2. - 2007. - С. 19-20

9. Самойлов В. О. Медицинская биофизика / В. О. Самойлов. - Л.: Изд. ВмедА, 1986. - 479 с.

10. Склют И. А. К изучению слезоотделительной функции в диагностике невриномы слухового нерва / И. А. Склют, Е. Н. Стасенко // Актуальные вопросы невропатологии и нейрохирургии. - Минск: Наука и техника. 1969. - С. 128-129.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

11. Krarup B. Elektrogustometric examenation in cerebello- pontin tumors on tes pathwais // Neurol. (Mineapolis)/ -1959. - Vol. 9, № 1. - P 53-61.

12. Fate mapping of mammalian embryonic taste bud progenitors. /S. Thirumangalathu, D. E. Harlow, A. L. Driskell et al. // Development, 2009 May. - 136(9). - 1519-28.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.