CC BY
872
В ПОМОЩЬ НАЧИНАЮЩЕМУ ПРЕПОДАВАТЕЛЮ
УДК 612.825.57
ВКУСОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА - НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ (ЛЕКЦИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ)
Александров Д.А., Харламова А.Н., Северина Т.Г., Колесникова М.Л., Семенович А.А., Башаркевич Н.А., Кубарко А.И, Переверзев В.А.
Белорусский государственный медицинский университет, Республика Беларусь, 220116, Минск, пр. Дзержинского, 83
Резюме. В лекции рассматриваются вопросы строения и функционирования вкусовой сенсорной системы, механизмы восприятия рецепторами основных вкусовых качеств: соленого, кислого, сладкого, горького и изысканного (умами), описываются механизмы проведения и обработки вкусовых сигналов в ЦНС, вкусовой чувствительности и её адаптации. Дана краткая характеристика нарушений вкусовой чувствительности.
Ключевые слова: вкусовая система, вкусовые луковицы, вкусовые рецепторы, адаптация, нарушения вкуса.
GUSTATORY SENSORY SYSTEM - NEUROPHYSIOLOGY MECHANISMS (LECTURE FOR STUDENTS)
Alexandrov D.A., Kharlamova A.N., Severina T.G., Kolesnikova M.L., Semenovich A.A., Basharkevich N.A., Kubarko. A.I., PereverzevV.A.
Belarusian State Medical University,
83, Dzerzhynsky ave., Minsk, Republic of Belarus, 220116
Summary. The lecture considers the structure and functioning of the gustatory sensory system, the mechanisms of perception of main taste qualities, such as salty, sour, sweet, bitter and "uma-mi"; conduction of gustatory signals to the central nervous system and their processing, taste sensitivity, and taste adaptation. The main types of taste disorders are characterized.
Key words: gustatory system, taste buds, taste receptors, taste adaptation, taste disorders.
В процессе приема пищи человек благодаря вкусовой сенсорной системе постоянно ощущает ее вкус. С помощью вкусовой системы мы узнаем о свойствах пищевых продуктов, воды, различных напитков, об их качестве, пригодности или непригодности для употребления. Это обеспечивается благодаря использованию информации, поступающей в ЦНС от вкусовой и обонятельной систем. Возбуждение вкусовых и обонятельных рецепторов может запускать разнообразные физиологические и защитные реакции организма.
Структурно-функциональная организация вкусового анализатора Периферический отдел. Вкусовую чувствительность обеспечивают вторично-чувствующие вкусовые рецепторные клетки, на апикальном конце которых располагаются 30-40 микроворсинок. В мембранах этих ворсинок расположены многочисленные белковые молекулы - вкусовые рецепторы, активирующиеся при контакте с растворенными в ротовой жидкости молекулами вкусовых веществ.
Вкусовые клетки входят в состав специализированных структур - вкусовых луковиц, или почек. Каждая луковица состоит из 50-100 вкусовых клеток, окруженных опорными клетками. Вкусовая луковица располагается внутри вкусового сосочка, не достигает его поверхности и соединена с полостью рта через вкусовую пору. Через эту пору растворенные в слюне вкусовые
вещества достигают вкусовых рецептор-ных клеток (рис. 1).
Вкусовые луковицы располагаются главным образом во вкусовых сосочках языка, а также на слизистой оболочке задней стенки глотки, мягкого неба, миндалинах, надгортаннике. Выделяют три вида вкусовых сосочков: грибовидные, желобо-видные и листовидные (рис. 2).
б
Рис. 1 Схематическое представление (а) вкусовой луковицы на поперечном разрезе (по В.М. Коерреп, 2008); (б) сканирующая электронная микрофотография вкусовой луковицы, вид сверху:
Р - рецепторная клетка; О - опорная клетка; Б - базальная клетка; Э - эпителий вкусового сосочка. Вкусовая пора и микроворсинки вкусовых клеток указаны стрелкой.
Рис 2. Функциональная анатомия языка человека (М.А. Нооп, 1999, с изменениями): 1 - вкусовые луковицы; 2 - серозные железы. Показаны регионарные различия в чувствительности языка к основным вкусам и перекрытие зон вкусовой чувствительности. Слева в увеличенном виде изображены вкусовые сосочки с расположенными на них вкусовыми луковицами.
а
Вкусовые клетки, наряду с эпителиоци-тами кишечника, являются одними из самых короткоживущих эпителиальных клеток организма: продолжительность их жизни в среднем составляет 10 дней. Замещение погибших сенсорных клеток происходит благодаря делению лежащих в ос-
новании вкусовой луковицы базальных клеток.
Механизмы рецепции вкусовых веществ
Носителями вкуса являются молекулы разнообразных химических веществ пищи, воды, напитков. Растворенные в слюне молекулы вкусовых веществ по принципу
«ключ в замке» селективно связываются с рецепторами мембраны микроворсинок вкусовой клетки и изменяют их проницаемость для минеральных ионов, вызывая генерацию рецепторного потенциала.
Вкусовые рецепторы способны различать большое количество различных вкусовых качеств при низких концентрациях веществ. Например, порог восприятия горького вещества хинина составляет всего лишь 0,000008 моль.
Используются различные механизмы восприятия рецепторами основных вкусовых качеств, соленого, кислого, сладкого, горького и изысканного (умами). Схематично они представлены на рис. 3.
Восприятие соленого вкуса происходит благодаря присутствию во вкусовых веществах ионов №+ и некоторых других катионов, которые активируют соответствующие специфические вкусовые рецепторы, обеспечивающие формирование ощущения соленого вкуса в коре больших полушарий. Входящий катионный ток вызывает деполяризацию мембраны вкусовой клетки и открытие потенциалзависимых Са2+-каналов, что приводит к выделению нейромедиатора в синаптическую щель. Однако было замечено, что ощущение соленого зависит также и от аниона (например, С1-), который связан с ионом №+. Наиболее сильное ощущение соленого вызывают №С1 и Следует отметить, что аналогичные механизмы восприятия №С1 могут быть задействованы и в других системах, например восприятие осморецепто-рами осмотического давления крови (для регуляции секреции АДГ или для регуляции синтеза ренина клетками юкстагломе-рулярного аппарата).
Начало формирования кислоговкуса, также как и соленого, обеспечивается входящим током Н+ и №+ и уменьшением выходящего тока К+ в соответствующих сен-соэпителиальных клетках при повышении внеклеточной концентрации протонов водорода. Возникновение рецепторного потенциала и открытие потенциалзависимых Са2+-каналов приводит к выделению этими клетками нейромедиатора в синаптиче-скую щель (рис. 3). Аналогичный меха-
низм действия катионов Н+ может иметь место в клетках желудка и двенадцатиперстной кишки для регуляции секреции желудочного и кишечного сока, сока поджелудочной железы.
Из-за того, что ионы Н+ активируют в том числе и натриевые каналы, кислая пища нередко имеет соленый привкус и наоборот.
Восприятие веществ, обладающих свойствами сладкого, горького, умами, как правило, начинается с активации 7ТМБ-рецепторов, связанных с О-белками. Выделен особый вид О-белка, названный «га-стдуцин», который участвует в передаче информации о свойствах вкусовых веществ (рис. 3). Этот термин используется по аналогии с названием О-белка трансду-цина, который участвует в передаче сигнала в фоторецепторах глаза.
Сладкий вкус создаётся сахарами (глюкозой, фруктозой, сахарозой), спиртами, альдегидами, некоторыми белками, саха-розаменителями, хлороформом. Для действия сахаров характерно накопление в ре-цепторной клетке цАМФ, закрытие К+-каналов и накопление в ней катионов, что приводит к возникновению рецепторного потенциала (рис. 3) Рецепторы к сахарам находят во многих клетках организма, кишечника, поджелудочной железы, печени, почек, гипоталамуса и надпочечников.
Горький вкус вызывается хинином, никотином, иными растительными алкалоидами, некоторыми металлами, после активации ими соответствующих сэнсоэпите-лиальных клеток (рис. 2 и 3). Чувствительность к горькому вкусу самая высокая, что имеет биологическое значение, так как часто горькими являются ядовитые вещества. Рецепторы к горьким веществам находят не только во вкусовых луковицах, но и в клетках иной локализации, например, в дыхательных путях.
Вкус умами формируется при действии аминокислоты глутамина (в промышленности используется её соль глутамат натрия), свободная форма которой в больших концентрациях содержится в богатых белком зрелых сырах, соевом соусе, грецких
орехах, горохе, приготовленных мясе, рыбе.
Восприятие горького и изысканного вкуса осуществляется путем образования
ИФ3, при этом для экзоцитоза нейроме-диатора используется не внеклеточный, а эндогенный Са2+, выделяемый из цистерн эндоплазматического ретикулума (рис. 3).
Рис. 3. Основные внутриклеточные механизмы восприятия и преобразования вкусовых сигналов в рецепторный потенциал вкусовой сенсорной клетки и высвобождения ею нейромедиатора:
РП - рецепторный потенциал; ЧН - черепные нервы, ИФ3 - инозитолтрифосфат.
Известны и менее распространенные механизмы передачи сигнала при вкусовом восприятии. Так, одно из наиболее горьких веществ, хинин, непосредственно блокирует К+ ионные каналы, некоторые сахароза-менители и аминокислоты со сладким вкусом вызывают образование ИФ3, а в механизмах передачи вкуса умами предполагают участие цАМФ. Для большинства органических молекул, особенно сладкого вкуса, ощущение может сильно отличаться в зависимости от их структуры. К примеру, некоторые аминокислоты в Б-форме имеют сладкий вкус, а в Ь-форме - горь-
кий. В соответствии с данными современных исследований рецепторы ко вкусовым веществам представлены в клетках многих органов и тканей.
Проведение и обработка вкусовых сигналов в ЦНС
При взаимодействии со вкусовым веществом на апикальной мембране вкусовой клетки возникает рецепторный потенциал, что приводит к выделению нейромедиато-ра из клетки. При этом на мембране афферентных нервных волокон трех пар черепных нервов (лицевого, языкоглоточного и
блуждающего - первый нейрон) генерируется потенциал действия. По ним импульсы поступают в вышележащие центры, к ядру одиночного тракта продолговатого мозга (второй нейрон), в вентромедиаль-ные ядра таламуса (третий нейрон) и далее в первичную вкусовую кору (четвертый нейрон), находящуюся в нижних отделах постцентральной извилины и в островке коры больших полушарий. Вторичная вкусовая кора локализуется в орби-тофронтальной области лобной доли. Здесь формируется осознаваемое ощущение вкуса, происходит интеграция вкусовой, обонятельной и соматосенсорной информации, используемой для осознаваемого отношения к вкусовым качествам пищи, воды, напитков.
1-й нейрон 2-й нейрон
Рецептор ^ черепные нервы ^ ядро одиночного
(VII, IX, X) тракта
Параллельно вкусовая информация поступает, 1) к слюноотделительным ядрам, центрам жевания и глотания; 2) в ядра миндалевидного тела и к базальным ядрам, участвуя в формировании эмоционально-мотивационных характеристик пищевого поведения; 3) в латеральные ядра гипоталамуса, уменьшая чувство голода и формируя сенсорное насыщение; 4) в структуры гиппокампа, где вкусовая информация используется для запоминания новых вкусовых качеств, извлечения информации из аппарата памяти и узнавания характера пищи по ее вкусу.
В общем виде структура вкусовой сенсорной системы может быть представлена следующим образом,
3-й нейрон таламус
4-й нейрон вкусовая кора
Чувствительность вкусовой сенсорной системы и её адаптация. Нарушения вкуса
Чувство вкуса в ходе эволюции возникло не случайно. Неприятный горький вкус ядов или кислый вкус испорченной пищи оберегали человека от отравления. С помощью рецепторов сладкого вкуса наши предки определяли самые сладкие, богатые энергией фрукты. Соль в небольших количествах необходима для нашей жизнедеятельности. Вкус умами является маркером высокого содержания белка в пищевом продукте.
Чувствительность к разному вкусу неодинакова. Самый низкий порог вкусовой чувствительности обнаруживается для горького вкуса, самый высокий - для сладкого. Однако для большинства веществ пороги вкусовой чувствительности не только индивидуальны, но и изменчивы. Чувствительность одиночного вкусового сосочка может изменяться в течение суток в зависимости от чувства голода. Наиболее высокий уровень чувствительности вкусовых рецепторов наблюдается натощак, а после приема пищи она снижается. Это является результатом рефлекторных влияний от рецепторов желудка, возникающих при
раздражении их пищей - гастролингваль-ный рефлекс. При заболеваниях желудочно-кишечного тракта и других внутренних органов также возможно изменение вкусовой чувствительности, возникновение глоссалгий (боли в языке), глосситов (воспаление языка) и др.
Помимо рецепторов вкуса, в полости рта находятся также тактильные, тепловые, холодовые, болевые и проприорецеп-торы. Вкусовое ощущение полимодально, т.е. зависит от комплекса сенсорных стимулов, действующих на рецепторы полости рта в данный момент времени. При попадании пищи в ротовую полость, в слизистой оболочке рта прежде всего возбуждаются тактильные рецепторы, затем температурные, а затем вкусовые. Тактильные и температурные рецепторы участвуют не только в формировании защитной реакции, но и в изменении оттенка вкусового ощущения. Например, холодный чай кажется нам более сладким, чем горячий.
Разные зоны языка обладают неодинаковой чувствительностью к разным вкусовым веществам (рис. 2). Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому и вкусу умами, переднебоковая поверхность - к соленому, боковые поверхности - к кислому, корень языка - к горькому. Зоны,
—>
—>
чувствительные к каждой из вкусовых модальностей, перекрывают друг друга. Последние научные исследования показали, что существуют полимодальные вкусовые луковицы и сенсоэпителиальные клетки
(рис. 4). Поэтому при воздействии растворами вкусовых веществ достаточно большой концентрации можно вызвать определенное вкусовое ощущение практически с любой точки языка (рис. 2 и 4).
Рис. 4. Полимодальность сенсоэпителиальных клеток вкусовой сенсорной системы
Адаптация вкусовой системы. Вкусовые клетки относят к быстроадаптирую-щимся рецепторам. Практически полная адаптация наступает, как правило, в течение одной минуты непрерывного воздействия на рецепторы. Однако в отличие от большинства других органов чувств, адаптация которых происходит преимущественно за счет адаптации рецепторного аппарата, во вкусовой системе ее адаптация примерно наполовину зависит от процессов, происходящих в центральной нервной системе.
В адаптации вкусовой системы принимают участие центробежные влияния, осуществляемые через симпатическую и парасимпатическую системы. Повышение тонуса симпатического отдела ведет к общему усилению вкусовых ощущений. Активация парасимпатической нервной системы может вызывать как усиление, так и ослабление вкусовых ощущений в зависимости от состояния системы пищеварения. От вкусовой коры к ядру солитарного тракта, латеральным ядрам гипоталамуса идут эфферентные волокна, участвующие в модуляции поступления вкусовых сигна-
лов в стволовые ядра и регуляции пищевого поведения.
Нарушения вкусовой чувствительности. Нарушения вкуса включают: агевзию - полное отсутствие восприятия вкуса или неспособность определять вкус некоторых определенных веществ; гипогевзию - снижение всех или отдельных вкусовых ощущений; дисгевзию - извращение вкусовых ощущений и парагевзию - вкусовые галю-цинации (вкусовое ощущение в отсутствие раздражителя). Нарушения вкуса встречаются нередко. Например, вкусовая слепота к фенилтиомочевине встречается приблизительно у четверти населения земного шара.
При исследовании вкусовой чувствительности сначала оценивают общую чувствительность всей полости рта, предлагая ополоснуть рот растворами глюкозы, лимонной кислоты, хинина (кофеина) и поваренной соли и определить, что это за вкус. Затем определяют пороги восприятия и пороги различения вкусовых ощущений (ополаскивая рот растворами разных веществ в возрастающей концентрации, а также нанося капли этих растворов на разные части языка). Подтвердить на-
рушения вкуса на определенных частях языка можно с помощью электрогустомет-рии - исследования вкусовых ощущений,
возникающих при электрическом раздражении языка.
Литература
1. Гайтон, А.К. Медицинская физиология / А.К. Гайтон, Дж.Э. Холл / Пер. с англ.; под ред. В.И. Кобрина. - М.: Логосфера, 2008. - С. 737-741.
2. Коэн, Н. Горький вкус иммунитета / Н. Коэн, Л. Роберт // В мире науки. - 2016. - № 4. -С. 70-77.
3. Нормальная физиология: учеб. пособие. В 2 ч. Ч. 2 / А.И. Кубарко [и др.]; под ред. А.И. Кубарко. - Минск: Выш. шк. - 2014. - С. 472-479.
4. Физиология сенсорных систем: учеб. пособие для вузов / Ю. Н. Адрианов [и др.]; под ред. Я.А. Альтмана. - СПб.: Паритет, 2003. - С. 245-264.
5. Физиология человека / под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. Т. 1. - Москва «Мир». - 1996., С.304-307.
6. Hoon M.A. et al. Putative Mammalian Taste Receptors: A Class of Taste-Specific GPCRs with Distinct Topographic Selectivity // Cell. -1999. - Vol. 96. - P. 541-551.
7. Kinnamon, S.C. Neurosensory transmission without a synapse: new perspectives on taste signaling / S.C. Kinnamon // BMC Biology. - 2013. - Vol. 11, № 1. - P. 42.
8. Koeppen B.M., Stanton. B.A. Berneand Levy Physiology. - 6thed. - 2008. - P. 152.
9. Suzuki, T. Cellular mechanisms in taste buds / T. Suzuki // The Bulletin of Tokyo Dental College. - 2007. - Vol. 48, № 4. - P. 151-161.
10. Trivedi, B.P. Gustatory system: The finer points of taste / B.P. Trivedi // Nature. - 2012. -Vol. 486, № 7403. - P. 82-83.
