CC BY
36
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 791: 2131-2137
О кормовом поведении кваквы Nycticorax nycticorax
А. Г. Резанов
Александр Геннадиевич Резанов. Кафедра биологии животных и растений, Московский городской педагогический ун-т, Институт естественных наук, ул. Чечулина, д. 1, Москва, 119004, Россия. E-mail: RezanovAG@mail.ru
Поступила в редакцию 14 мая 2012
Кваква Nycticorax nycticorax, наряду с выпями Botaurus spp., волчками Ixobrychus spp., жёлтыми цаплями Ardeola spp., зелёными кваквами Butorides spp. и некоторыми другими, относится к т.н. жизненной форме коротконогих цапель. Этих цапель отличают некоторые своеобразные кормовые методы, практически не наблюдающиеся у таких длинноногих цапель, как Ardea spp. и Egretta spp.
Материалом для настоящей публикации, помимо литературных данных, послужили наблюдения автора, сделанные в Азербайджане (Кызыл-Агачский заповедник - январь 1969, 1971, 1975 годов, озеро Сары-су - январь 1972, озеро Акгёль - январь-февраль 1973), в низовьях Дона (июнь 1987), в Запорожской области (июнь 1989) и Венесуэле (Лос-Льянос, август 2011 года).
При разыскивании корма кваквы чаще всего используют подка-рауливание (Спангенберг 1951; Скокова 1960; Кокшайский 1966; Cramp, Simmons, 1978; Резанов и др. 1998), во время которого цапли подолгу стоят неподвижно, не меняя позы. Обычно подкарауливание осуществляется с присады. Подкарауливание на суше или мелководье нередко переходит в подкрадывание, во время которого кваква пригибается к земле (или воде) и медленно сближается с добычей (Кокшай-ский 1966; Резанов и др. 1998). Также во время охоты кваквы могут медленно бродить по мелководью (Спангенберг 1951; Cramp, Simmons 1978; Резанов и др. 1998). Интересно, что Н.Н.Скокова (1960) указывала, что кваквы в воду не заходят, вероятно, подразумевая, что основное время эти цапли проводят на присадах.
Подкарауливание добычи с низких надводных присад очень характерно для кваквы. Так, в низовьях Днестра и Днепра кваквы подкарауливали рыбу, часами высиживая на ловушках, сделанных из плетёного тростника (Шерешевский 1926; Назаренко 1957).
По наблюдениям автора в июне 1987 года в низовьях Дона с борта туристического теплохода, кваквы часто встречались сидящими на корягах над самой водой; вероятнее всего, птицы подкарауливали добычу. В августе 2011 года на разливах в Лос-Льянос (Венесуэла, бассейн
Ориноко, район ранчо Hato El Cedral) охотящиеся кваквы сидели низко над водой на ветвях кустарников и корнях полузатопленных деревьев. Можно предположить, что птицы, находясь на присаде, могли выхватывать добычу из воды или даже ныряли с присады.
Ныряние (пикирование) квакв с присады в воду известно (Брикетти 2004). Для близкого вида, каледонской кваквы Nycticorax caledonicus, также описано ныряние в воду с присады (Hobbs 1956).
На зимовке в Кызыл-Агачском заповеднике (Азербайджан) кваквы (отмечались по 1-2; зимой 1971 года — 18 в районе водосброса Аварийного канала) придерживались древесно-кустарниковых насаждений по берегам незамерзающих искусственных проток и каналов (Резанов 1976). Однако и здесь собственно охоту квакв наблюдать не удалось.
Основные наблюдения за кормовым поведением кваквы проведены автором в июне 1989 года в окрестностях села Каменского (Запорожская область Украины). Кваквы (от 2 до 5 особей) кормились на двух мелководных лужах (2-5x60-70 м и 5-10x35 м), оставшихся после весенних разливов и находящихся возле шоссе на открытом такыре с редкой травянистой растительности. Здесь же кормились серые Ardea cinerea и малые белые Egretta garzetta цапли, а также иногда 3 белых аиста Ciconia ciconia.
Кваквы охотились по утрам на мелководных лужах. Из 36 мин хронометража микробиотопического распределения квакв, 12 мин (31.58%) птицы проводили на глубине, равной высоте цевки, 17 мин (44.74%) на глубине от цевки до оперённой части ног, 9 мин (23.68%) — на глубине полной длины ног (т.е. по брюхо в воде). Следует отметить, что никаких присад здесь не было, поэтому кваквы не могли использовать один из самых типичных своих кормовых методов — подкараули-вание с присады. Птицы кормились на открытой воде. Добычей им служили встречающаяся в лужах мелкая рыба Carassius sp. и лягушки Rana sp., что подтверждено прямыми наблюдениями.
Начиная охоту, кваквы заходили с берега на мелководье, иногда по брюхо в воду, и подолгу стояли неподвижно, высматривая добычу. Таким образом, основное время, приходящееся на кормёжку, кваквы затрачивали на высматривание добычи из стационарного положения. Иногда подкарауливание переходило в подкрадывание. После крадущихся шагов кваква застывала, вытянув вперёд шею и касаясь клювом воды, и продолжала высматривать добычу. Однажды подкрадывание перешло в бег по мелководью (прямая атака добычи с дистанции) за обнаруженной добычей. За этой же добычей погналась серая цапля и обогнала коротконогую квакву. Серые цапли не раз проявляли клептопаразитические наклонности по отношению к кваквам.
Помимо подкарауливания и подкарауливания с подкрадыванием, кваквы использовали пешую охоту. Они медленно передвигались по
луже, делая по 5.82±1.25 (S.D. = 2.98; lim 1-16; P = 0.001; n = 62) шагов между клевками. Иногда они останавливались на 5-55 с и высматривали добычу. Интенсивность кормёжки была 2.87±1.07 (S.D. = 2.00; lim 1-8; P = 0.001; n = 38) клевков в 1 мин. Эффективность охоты (в расчёте на 1 мин) варьировала от 0 до 100%. В некоторые минуты кваквы делали до 2-3 удачных клевков. Чёткой зависимости эффективности охоты от интенсивности кормёжки не обнаружено (рис. 1).
^ ф
_Q I
3
ф
с
о >
0
1
ш
S
ъ ф
о
3.5 3 2.5 2 1.5 1
0.5
y = -0.0131х2 + 0.0729х + 0.553 R 2 = 0.0093
2 4 6 8
Интенсивность кормёжки, кп./мин
10
Рис. 1. Зависимость эффективности охоты кваквы от интенсивности кормёжки. Запорожская область, июнь 1989 года. п = 38.
£ 7 6
X 6
:<D S 5
СР 5
0 ü
.о 4
13
° -г х 3 ш
1 2
y = -0.9283Х2 + 5.0695Х - 3.1291 R 2 = 0.3109
2 3
Периоды суток
Рис. 2. Зависимость интенсивности кормёжки кваквы от времени суток. Украина. Июнь 1989 года. п = 38. Периоды суток: 1 — 5 ч 20 мин — 6 ч 00 мин; 2 — 6 ч 00 мин — 7 ч 00 мин; 3 — 7 ч 00 мин — 8 ч 00 мин; 4 — 8 ч 00 мин — 8 ч 30 мин.
0
9
8
1
0
0
1
Добычу (мелкие рыбы, лягушки) кваквы выхватывали из поверхностных слоёв воды, делая стремительный выпад клювом под острым углом к поверхности, в зависимости от глубины нахождения пищевого объекта погружая клюв или даже часть головы в воду.
Наиболее низкая интенсивность кормёжки была в случае удачных клевков, поскольку часть времени (максимум до 12-15 с) птицы затрачивали на манипулирование добычей. Во время манипулирования цапля обычно стояла на месте или делала несколько шагов (до 5), держа добычу в клюве. Выявлена определённая зависимость интенсивности кормёжки от времени суток (рис. 2): с 5 ч 20 мин до 8 ч интенсивность кормёжки росла, а затем её уровень снижался, и вскоре кваквы улетали. Видимо, к этому времени они уже были сыты. Вечером, вопреки традиционным представлениям о характере активности квакв, они не прилетали кормиться на лужи.
Данные о суточной активности квакв весьма противоречивы. Так, в дельте Волги большинство квакв кормилась по ночам, хотя часть птиц вылетала на кормёжку по утрам (Скокова 1960). По свидетельству А.Т.Ромашовой (1940), при выкармливании птенцов кваквы переходят на дневное питание. В Северной Италии кваквы кормились, в основном, по утрам (Fasola 1984). Согласно сводке «Птицы Западной Пале-арктики» (Cramp, Simmons 1978), для кваквы характерна ночная и сумеречная кормовая активность. На ночную активность квакв указывал и А.Я.Тугаринов (1947). По данным И.Т.Русева (1984), кваквы, зимующие в дельте Днестра, ведут ночной образ жизни, вылетая на кормёжку с заходом солнца. Основная масса квакв кормилась рыбой на зимовальных прудах рыбразводного хозяйства, а некоторые охотились в поле на мышевидных грызунов.
По моим наблюдениям (Резанов 1976), в январе 1972 года на озере Сары-су, большое скопление квакв (около 500 ad) весь день проводило в тугаях реки Куры на участке площадью 1-2 га. Птицы отдыхали на огромных тополях Populus alba или сидели рядом в глубоком снегу и только при наступлении темноты улетали к реке. Зима была морозной, и температура воздуха опускалась до минус 16-20°С, но Кура не замерзала. Отдельные кваквы держались у озера в зарослях тростника в местах пороев кабана Sus scrofa, на которых они, видимо, кормились. Зимой 1973 года на берегах озера Акгёль кваквы (около 50 sad) весь день проводили, сидя на деревьях по берегам узкой протоки, а также днём вылетали охотиться в заснеженную степь, где добывали мышевидных грызунов (Резанов 1976); к сожалению, собственно поведение птиц при добывании грызунов не прослежено. Вероятнее всего, цапли использовали подкарауливание около нор.
Очевидно, что нельзя однозначно оценить характер суточной активности этого вида. Суточные ритмы кормёжки квакв, по-видимому,
определяются конкретными условиями среды, в том числе и особенностями кормовой базы.
Эффективность охоты кваквы, по наблюдениям на Украине, прослежена относительно крупных пищевых объектов — рыб и лягушек и составила 21.3% (n = 108). В некоторые минуты цапли добывали до 3 экземпляров рыб и лягушек (100% успешность охоты). В отдельные отрезки времени (n = 28) успешность охоты достигала 67.9%. Размеры добываемых цаплями рыб и лягушек были определены относительно длины клюва квакв. Преобладала (66.6%) добыча длиной в клюв цапли и больше. Вид добычи определён для 15 удачных клевков: в 14 случаях (66.6%) была схвачена рыба, в 1 случае - лягушка.
В качестве редких кормовых методов для квакв отмечено «зависание» над водой и ныряние (Meyerriecks 1960), а также добывание рыбы на плаву (Allsopp 1965; Dean 1975); в последнем случае, вероятнее всего, имеется в виду разыскивание рыбы во время поискового полёта, с последующей посадкой на воду. 19 мая 2001 в Виржинии кваква использовала вибрирование половинками клюва, погружённого в воду, для привлечения рыбы (Davis 2004). Известна охота кваквы с приманкой (Riehl 2001). 6 марта 2002 во Флориде зафиксирован необычный кормовой метод у желтоголовой кваквы Nyctanassa violacea (Hutchison et al. 2003). Цапля находилась по брюхо в воде и быстро покачивала телом из стороны в сторону. При этом её шея была вытянута над водой. Предположительная функция «погружения и покачивания» (submerge and sway) — выпугивание лягушек. Для обыкновенной кваквы подобное поведение не известно. В дельте Волги кваквы регулярно вступают в кормовую ассоциацию с хищными рыбами, например, с жерехом Aspius aspius (Jozefik 1961).
Анализ литературы и данных собственных наблюдений показывает, что кваква в пределах своего ареал использует следующие кормовые методы (методы 1-6 и 13 отмечены автором):
1. Подкарауливание добычи, находясь на урезе «земля-вода».
2. Подкарауливание на мелководье.
3. Подкарауливание на урезе и подкрадывание по мелководью.
4. Подкарауливание на мелководье и подкрадывание.
5. Подкарауливание и преследование добычи бегом по мелководью.
6. Подкарауливание с присады над водой и схватывание добычи без ныряния.
7. Подкарауливание и ныряние с присады.
8. Привлечение добычи при помощи вибрирования клювом, погружённым в воду.
9. Кормовая ассоциация с хищными рыбами.
10. «Зависание» над водой и ныряние.
11. Охота на плаву.
12. Охоты с приманкой, бросаемой в воду.
13. Наземная охота («пешая охота»); вероятно, с элементами подка-рауливания.
14. Предположительно — кормёжка зимой на пороях кабана.
Из приведённого перечня кормовых методов, используемых кваквой, видно, что наряду с традиционными способами охоты, характерными для вида в целом (№№ 1-6, возможно, 7 и 13), в кормовом репертуаре кваквы представлены также локально распространённые способы разыскивания и добывания корма (№№ 8-12, возможно, 14).
Литература Брикетти П. 2004. Птицы: Справочник. М.: 1-319.
Кокшайский Н.В. 1966. Морфология и поведение (на примере пищедобыватель-ной активности цапель) II Механизмы полёта и ориентации птиц. М.: 169-223. Михеев А.В., Орлов В.И., Резанов А.Г. 1976. Зимовки аистообразных в низменном Азербайджане II Фауна и экология позвоночных животных. М.: 3-21. Назаренко Л.Ф. 1957. Колониально гнездящиеся птицы низовьев Днестра, их распространение, особенности экологии и практическое значение II Тр. 2-й Прибалт. орнитол. конф. М.: 361-366. Резанов А.Г. 1976. Зимовка кваквы в Азербайджане II Фауна и экология животных. М., 2: 212-219.
Резанов А.Г., Кошелев А.И., Фурманова В.П. 1998. Кормодобывательная активность и поведение цапель в Северном Приазовье II Исследования многообразия животного мира. Одесса: 96-102. Ромашова А.Т. 1940. Биоценотические взаимоотношения в гнездовых колониях цаплевых Астраханского заповедника II Тр. Астраханского заповедника 3: 155-189.
Русев И.Т. 1984. Зимовка кваквы в дельте Днестра II Орнитология 19: 185-186. Скокова Н.Н. 1960. Пищевые отношения птиц, гнездящихся колониями в древесных зарослях дельты Волги II Тр. проблемн. и темат. совещ. Зоол. ин-та АН СССР 9: 205-215
Спангенберг Е.П. 1951. Отряд голенастые птицы Gressores или Ciconiiformes II
Птицы Советского Союза. М., 2: 350-475. Тугаринов А.Я. 1947. Отряд Ciconiiformes - Аистообразные II Фауна СССР. Птицы. 1, 3: 188-284.
Шерешевский Э.И. 1926. Птицы плавень Днепра II Укр. охотник и рыболов 4, 6: 48-49.
Allsopp E., Allsopp K. 1965. Night Herons swimming II Brit. Birds 58, 7: 297. Cramp S., Simmons K.E.L. 1978. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol.1. Ostrich to Ducks. Oxford Univ. Press.: 1- 22. Davis W.E. Jr. 2004. Black-Crowned Night-Heron vibrates bill in water to attract
fish II Southeastern Naturalist 3, 1: 127-128. Dean A.R. 1975. Night Herons fishing in deep water II Brit. Birds 68, 9: 384. Hobbs J.N. 1956. Night-heron's feeding habits II Emu 56, 1: 61. Hutchison V.H., Lazell J., Javitch R. 2003. Body sway foraging by a Yellow-crowned Night-Heron II Wilson Bull. 115, 3: 348-350.
Meyerriecks A.J. 1960. Comparative breeding behavior of four species of North
American herons // Publ. Nuttall Ornithol. Club 2: 1-158. Riehl C. 2001. Black-crowned Night Heron fishes with bait // Waterbirds 24, 2: 285286.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 791: 2137-2138
Случаи гнездования иволги Oriolus oriolus и серой мухоловки Muscicapa striata в Карагандинской области
Е. А. Степанов
Второе издание. Первая публикация в 1987*
Наблюдения велись в 50 км юго-западнее Караганды в саду на берегу озера Сасыкколь с осени 1969 года по 1984 год. Одиночный самец иволги Oriolus oriolus впервые отмечен 2 июля 1971. До 1976 года весной появлялись только одиночные самцы. С 1977 года прилетало уже несколько птиц, в том числе и самок, но всегда первыми появлялись самцы (с 8 по 23 мая). В этот же период первые самцы отмечены и в парках Караганды весной 1964 и 1968 годов. В 1983 году в саду впервые обнаружены два гнезда иволги. Однако присутствия птенцов не отмечено. В 1984 году одно гнездо найдено 22 июня, второе — 12 июля. Во всех случаях гнёзда располагались в ветрозащитных лесополосах в развилках ветвей крупных тополей на высоте 3.5-5 м. 15 июля 1984 утром на краю второго гнезда сидел слёток иволги. До 8 августа молодые и взрослые птицы держались в кронах деревьев ветрозащитных аллей сада. В парке Караганды в 1968 году последняя иволга отмечена 25 сентября.
Залёт двух серых мухоловок Muscicapa striata в сад впервые отмечен 14 мая 1977. Впоследствии в саду мухоловки держались ежегодно поодиночке, только в 1978 и 1984 годах — по нескольку птиц. В 1981 году они отсутствовали вовсе. Первые птицы появляются в различные годы в саду с 12 по 27 мая. В 1968 году в городском парке Балхаша серые мухоловки отмечены уже 16 мая, а в парках Карагандинского ботанического сада - 18 мая. В 1969 году в посёлке Айнабулак Джезказганской области одиночная птица зафиксирована 22 мая. В 1984 году в
* Степанов Е .А. 1987. Случаи гнездования иволги и серой мухоловки в Карагандинской области //Орнитология 22:196.
