CC BY
23
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 38: 3-9
О гнездовании зелёной пеночки Phylloscopus trochiloides в искусственных укрытиях
В.Б.Зимин
Институт биологии Карельского научного центра РАН,
Пушкинская, 11, Петрозаводск, 185610, Россия E-mail zimin@maze.centre.karelia.ru
Поступила в редакцию 18 июля 1998
Орнитологам хорошо известно, как сложно бывает найти гнёзда зелёной пеночки Phylloscopus trochiloides. Как правило, они прекрасно укрыты и совершенно не видны снаружи. Кроме того, во время их строительства, откладки и инкубации яиц, а также большую часть периода выкармливания птенцов взрослые особи ведут себя очень скрытно. Тревожиться у гнезда в присутствии человека они начинают только перед самым вылетом птенцов —на 10-11 сут после вы-лупления. В это время найти гнездо, особенно с использованием специальных укрытий (Зимин 1983), не представляет труда. Однако полученная при этом информация крайне ограничена, и большинство параметров гнездовой биологии остаётся не выясненным.
Другим важным моментом, определившим наш особый интерес к данному виду, является то, что зелёная пеночка обитает в Карелии на северо-западной периферии ареала. Последняя волна её расселения началась здесь в середине 1970-х, и все последующие годы она ежегодно успешно гнездилась, причем плотность гнездового населения местами достигала 20-25 пар на 1 км2 (при абсолютных учётах маркированного населения в Приладожье). При этом каждый год птицы заселяли практически одни и те же территории, что особенно чётко прослеживалось на полевом стационаре "Маячино" (юго-восточное Приладожье), где пробная площадь была рассечена обозначенными на местности квадратами 50x50 м.
Если судить только по внешним проявлениям, экспансию зелёной пеночки в Карелию можно было бы считать вполне успешной. Этому заключению, однако, полностью противоречат результаты нашего многолетнего контроля состава населения птиц (Зимин 19886; Зимин, Лапшин 1994). С 1979 на стационаре "Маячино" и в его окрестностях мы кольцевали гнездовых птенцов и непосредственно на гнёздах отлавливали и метили алюминиевыми и пластиковыми кольцами абсолютное большинство взрослых особей. Ежегодно местное население контролировалось отловом на гнёздах и в период послегнездовых перемещений на стационарных линиях из
Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 38 о
30-50 паутинных сетей. Дополнительно у всех встреченных особей визуально контролировали наличие колец, а в последние годы Н.ВЛап-ттгин отлавливал поющих самцов, используя магнитофонную запись видовой песни. Таким образом, контроль местного гнездового населения зелёной пеночки был достаточно полным. Выяснилось, что в течение первых 15 лет после начала последней экспансии вида в Карелию его гнездовое население ежегодно обновлялось полностью — каждый раз известные гнездовые территории заселяли только новые особи. И это обнаружено у вида, представители которого в центре ареала, по данным А.Ф.Ковшаря (1979), демонстрируют чёткую привязанность к прежним гнездовым территориям, что выявлено при гораздо меньших, чем у нас, масштабах кольцевания взрослых птиц. И для изучения гнездовой биологии, и для более тщательного контроля местного населения, и для выявления территориальных связей птиц важно было увеличить число контролируемых гнезд.
Как показал предыдущий опыт разработки способов привлечения открытогнездящихся птиц (Зимин 1966, 1976, 1988а, 1990), определив требования, которые птицы предъявляют к субстрату при выборе места для гнезда, можно добиться вполне удовлетворительного заселения искусственно созданных основ и укрытий. При создании искусственных ниш для зелёной пеночки мы исходили из результатов предварительного изучения особенностей размещения её гнезд и выявления требований, предъявляемых птицами к гнездовому месту. Этому способствовал и большой опыт привлечения зарянки ЕгШасиз гиЬеси1а (более 300 случаев заселения искусственных укрытий), часто размещающей гнёзда так же, как зелёная пеночка.
Для устройства гнезда зелёным пеночкам в Приладожье и Прио-нежье чаще всего были необходимы вертикальные или наклонные поверхности с пустотами определённых размеров, хорошо замаскированными снаружи. При этом предпочтение отдавалось нишам, образовавшимся между корнями или в дерновине корневых подошв ветровала, в более или менее крутых береговых склонах, в стенках траншей, ям, кочек и гнилых пней, обросших мхом, травянистыми растениями и кустарничками. В отдельных случаях гнёзда зелёных пеночек мы находили на относительно ровной горизонтальной поверхности —под корнями деревьев, под валежом и в образовавшейся на нём дерновине. По ориентации входного отверстия по сторонам света гнёзда распределялись относительно равномерно, и, судя по всему, этот фактор не играет существенной роли при выборе гнездового места. Более важным является наличие пространства, свободного от излишне густой древесно-кустарниковой растительности и обеспечивающего открытый подлёт к гнезду. Не случайно поэтому, что абсолютное большинство гнёзд было ориентировано в сторону
наиболее разреженного древостоя. Нередко зелёные пеночки строят гнёзда внутри густых плотно сомкнутых беспокровных ельников, что совершенно не свойственно зарянке. Но и в таких условиях подлёт к гнездовой нише не перекрывался даже сухими ветвями елей. При существенной укрытости ниш для насиживающей самки, тем не менее, важно иметь возможность обзора ближайших окрестностей. Все известные нам гнёзда располагались в непосредственной близости от земли —не выше 1.8 м, хотя отдельные подошвы ветровала (в случаях падения очень старых или сразу нескольких соседних деревьев) достигают высоты 5 м. Предпочитаемый зелёной пеночкой диапазон высоты размещения гнезд —от 0 до 0.8-1 м от земли.
С учётом перечисленных особенностей распределения гнёзд и их размеров было изготовлено около 50 искусственных ниш, почти треть которых (16) впоследствии была занята зелёными пеночками. Кроме того, еще 21 гнездо было построено в нишах и полудуплах, предназначавшихся для привлечения зарянки. Процесс устройства искусственных укрытий для зелёной пеночки крайне прост, а необходимое для это время — от нескольких секунд до 5-6 мин. В качестве инструмента вполне пригоден обломок сука или охотничий нож, и только для выдалбливания полудупел в пнях с недостаточно сгнившей древесиной приходилось использовать стамеску с широким лезвием. Внутренний диаметр ниш и полудупел —около 60 мм, размеры входного отверстия —на 20-25 мм меньше. Важно, чтобы нижний край летка располагался чуть выше дна ниши или полудуп-ла. В тех случаях, когда при выкапывании земляных ниш этого достичь не удавалось, в основании входного отверстия мы закрепляли обломок сучка, кусок древесины или коры. Иногда эту деталь снаружи и внутри дополнительно засыпали грунтом, который слегка утрамбовывали. Это несколько укрепляло вход в нишу, но какого-то особо привлекающего значения не имело. Земляные ниши в "выворотах" как правило недолговечны, т.к. грунт часто осыпается после проливных дождей или, напротив, во время продолжительных засух, а также за зиму. Попытки укрепить верхний свод ниш различными дополнительными деталями заметного положительного эффекта не давали. Поэтому предпочтительнее делать ниши непосредственно под толстыми корневыми жилами выворотов, идеально —между двумя такими жилами или около места их разветвления.
Специально для привлечения зелёной пеночки мы не делали полудупел, но на пробной площади искусственных укрытий такого типа было довольно много, и они удовлетворительно заселялись зарянкой, для которой и были подготовлены. Часть полудупел оказалась привлекательна и для зелёной пеночки. Эти полудупла имели уменьшенные размеры и все без исключения располагались в основе. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 38 с
вании обросших мхом гнилых пней. Хотя гнездовья этого типа делались нами на высоте от 0 до 2.5 м, зелёные пеночки выбирали только те из них, которые размещались не выше 0.3 м от земли. При устройстве искусственных гнездовых укрытий для зелёной пеночки очень важно учитывать одну существенную особенность. В отличие от других видов наших пеночек её гнездо не имеет формы полной сферы, т.к. "крыша" возводится лишь частично. Как правило гнездовым материалом (в основном это мох) выстилается лоток, боковые стенки и часть свода ниши или полудупла. И поскольку по всей внутренней поверхности сферы строительный материал плотно прилегает к стенкам, важно, чтобы, во-первых, размеры ниши, в том числе и расстояние от дна до "потолка", не превышали 60-70 мм (для зарянки это не имеет существенного значения); во-вторых, стенки и свод ниш (или полудупел) должны быть шероховатыми, неровными, обеспечивающими лучшее сцепление гнездового материала с субстратом. Для этого лучше не удалять с "потолка" мелкие корешки, свисающие вниз на 5-10 мм. В искусственных полудуплах для зарянки мы обычно утрамбовывали все внутренние поверхности и специально устраняли всевозможные выступы древесины. Для зелёной пеночки, напротив, этого делать не следует. Выравнивается только нижняя лоточная часть полудупла, а с боковых стенок и свода удаляются лишь чрезмерно выступающие или непрочно держащиеся кусочки древесины или корни. В связи с особым стереотипом гнездостроительного поведения для привлечения зелёной пеночки крайне важно, чтобы искусственная ниша имела не только строго выдержанные размеры, но и соответствующую форму. Если зарянка одинаково успешно заселяет как прямоугольные, так и сферические ниши и полудупла, то при устройстве гнездовых укрытий для зелёной пеночки необходимо следить за тем, чтобы внутренняя полость ниши была примерно шарообразной.
Наружная маскировка входного отверстия в нишу или полудугою также очень важна для увеличения привлекающего эффекта. Она должна отвечать двум основным требованиям: маскировать вход в нишу, но не закрывать свободного доступа к ней и сохранять возможность обзора для насиживающей самки. Идеально подходят для этих целей короткие, по 30-40 см , слегка изогнутые еловые ветви. Две-три таких ветки втыкали в грунт или древесину таким образом, чтобы они нависали над и перед входом (примерно в 10 см) в нишу. Первоначально мы использовали только охвоенные ветви елей, но после подсыхания и осыпания хвои, они быстро переставали выполнять функцию маскировки. Этот дефект не возникает, если использовать сухие ветви елей, густо покрытые листоватыми лишайниками. После осыпания хвои маскирующие ветви можно дополнительно
покрыть сухими листьями лесных папоротников или травянистых растений, произрастающих поблизости от гнезда. Положительное влияние на заселяемость искусственных гнездовых укрытий зелёной пеночкой (и зарянкой) оказывало наличие дополнительного навеса над летком. Для этого на основание маскирующих ветвей обычно укладывали пучок мха, который засыпали сверху опадом, собранным вокруг гнездового места. Для маскировки заряночьих ниш мы применяли и другие варианты. Так, наземные ниши в основании пней или кочек маскировались воткнутыми перед входом обломками сучков или охвоенными ветвями (данный вариант оказался привлекательным только для одной пары зелёных пеночек). Иногда вход в нишу или полудупло прикрывался наклонно поставленным обломком ствола или толстого сучка (также только один случай заселения зелёной пеночкой). На наш взгляд, идеальный вариант маскировки —пригибание живых ветвей или молодых деревьев берёзы, рябины и др. перед искусственным укрытием, но сделать это удается лишь там, где рядом с нишей есть подходящие растения. Таким образом, для привлечения зелёной пеночки в искусственные гнездовые укрытия наиболее предпочтительно использовать основной вариант их маскировки (35 случаев заселения из 37).
По месту размещения искусственные гнездовые укрытия, заселённые зелёной пеночкой, распределялись следующим образом: земляные ниши в дерновине или между корней подошв ветровала — 27 случаев; полудупла в основании и прикорневой части пней — 6; земляные ниши в задернённых стенках ям — 2; в стенках кочек — 2 случая. Если не принимать во внимание гнёзда, построенные в искусственных полудуплах, то можно отметить, что результаты экспериментов по привлечению вполне соответствуют распределению гнёзд, которое мы наблюдали в Приладожье, где зелёные пеночки чаще всего строили гнёзда в естественных нишах корневых подошв ветровала. Также соответствовало естественному и распределение заселенных искусственных ниш по высоте расположения над землей (м): 0-0.5 -25.8%; 1.1-1.5 -29.0%; 0.6-1.0 -39.0%; 1.6-1.7 -6.5%.
В подготовленных нами гнездовых укрытиях входные отверстия были ориентированы в сторону наиболее разреженного древостоя, но подлёт к гнезду оставался или совершенно открытым, или частично перекрывался отдельными стволами деревьев, подростом или подлеском. Зелёные пеночки отдавали явное предпочтение нишам с открытым подлетом к гнезду (27 гнёзд). Укрытия с полуоткрытым подлётом также заселялись, но гораздо реже (9 гнёзд). Только в одном случае пеночки использовали нишу, прямо напротив которой в 40 см от входа росла старая ель, так что её ствол и усохшие ветви полностью перекрывали пространство перед гнездом.
Искусственные гнездовые укрытия были сделаны в различных типах местообитаний, но зелёная пеночка заселяла их только в наиболее типичных для неё биотопах. Пожалуй, лишь однажды гнездо было построено на границе очень густого елового жердняка и приспевающего разнотравно-черничничного березняка с разреженным древостоем, где до этого случая зелёные пеночки ни разу не размножались. Наилучшие результаты по заселению искусственных укрытий получены в спелых и приспевающих насаждениях со значительным преобладанием или обильной примесью ели. Наземный покров в предпочитаемых насаждениях, видимо, не имел существенного значения: птицы гнездились как в беспокровных ельниках, так и в приручейных ассоциациях с обилием папоротников и высокого травостоя; в сухих зеленомошниках и сырых елово-сосново-лиственных сфагновых древостоях. За все годы наблюдений зелёные пеночки ни разу не поселялись в многочисленных искусственных укрытиях в молодняках и в лиственно-сосновых жердняках. Да и еловые жердняки они начинали заселять лишь на стадии перехода в приспевающие ельники. Таким образом, устройством искусственных ниш пока не удалось привлечь этот вид на гнездование в нетипичные для него типы местообитаний (одно исключение описано выше). Это, однако, может быть следствием довольно невысокой плотности гнездования зелёной пеночки в Карелии, где даже в типичных типах леса плотность её населения, по-видимому, не достигает верхнего предела. Для более многочисленных видов птиц известно, что субоптимальные местообитания они начинают использовать только в годы подъёма плотности населения.
Хотя выполненную работу по привлечению зелёной пеночки пока нельзя считать завершённой —в искусственных укрытиях построено только 37 гнёзд —её основной итог — это доказательство принципиальной возможности управления размещением её гнёзд. Орнитологу это позволяет сократить непроизводительные затраты полевого времени на поиск гнёзд и существенно повысить объём, корректность и информативность получаемых им сведений по гнездовой биологии, территориальному поведению и другим исследуемым вопросам.
Литература
Зимин В.Б. 1966. О возможностях привлечения открытогнездящихся штх Ц Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. Вильнюс: 12-1 А.
Зимин В.Б. 1976. Привлечение открытогнездящихся птиц/' Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 15-28.
Зимин В.Б. 1983. Некоторые приемы, облегчающие поиск гнезд лесных назем-ногнездящихся воробьиных/ Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 5-11.
Зимин В.Б. 1988а. О гнездовании зарянки (Erithacus rubecula L.) в искусственных укрытияхЦ Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск: 23-28.
Зимин В.Б. 19886. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. JL: 1-184. Зимин В.Б. 1990. Птицы в нашей жизни. Петрозаводск: 1-168.
Зимин В.Б., Лапшин Н.В. 1994. Кольцевание птиц в Карелии Ц Территориальное поведение птиц. Петрозаводск: 6-37.
Ковшарь А.Ф. 1979. Певчие птицы в субвысокоръе Тянь-Шаня. Алма-Ата: 1-312.
Ю 03
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 38: 9-15
Пространственные взаимоотношения двух подвидов кукши Perisoreus infaustus в Нижнем Приамурье
Я.А.Редькин1^ В.Г.Бабенко2)
1} Зоологический музей Московского университета, ул. Большая Никитская, 6, Москва, 103009, Россия 2) Биолого-химический факультет, Московский педагогический государственный университет, Москва, 129278, Россия
Поступила в редакцию 2 апреля 1998
Географическая изменчивость кукши Perisoreus infaustus выражается в варьировании окраски различных частей оперения. Весьма развита у этого вида и индивидуальная изменчивость, проявляющаяся в различной степени развития серой и охристой окраски на верхней и нижней сторонах тела (Степанян 1978, 1990). Именно последнее обстоятельство и предопределило чрезвычайную сложность и запутанность её внутривидовой систематики. В общей сложности для этого вида было описано не менее 16 подвидов, из которых признаётся 10 (Портенко 1954; Vaurie 1959), 8 (Рустамов 1954) или всего 5 (Степанян 1978, 1990). Поэтому, на наш взгляд, этот вид заслуживает самой тщательной ревизии подвидовой систематики как на всём пространстве ареала, так и в пределах отдельных регионов. Наши коллекционные сборы, некоторые свежие поступления последних лет, а также материалы фондовых коллекций Зоологического музея Московского университета и Киевского университета позволяют в некоторой степени прояснить таксономические отношения форм этого вида, населяющих район нижнего течения Амура.
По мнению Л.С.Степаняна (1978, 1990), берега Японского и Охотского (к северу до устья р. Уда) морей населяет раса P. i. maritimus (But.), к ней же причисляются и кукши Сахалина, само-
Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 38 Q
