CC BY
21
Холланд П., Гарсия-Фернандес X. 1996. Гены Hox, эволюция развития и происхождение позвоночных // Онтогенез 27, 4: 273-279. Эйген М. 1973. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. М.: 1-216.
Bedle G.W., Tatum E.L. 1941. Genetic control of biochemical processes in Neurospora //
Proc. Natl. Acad. Sci. USA 27: 499-506. Bertalanffy L. 1928. Kritische Theorie der Formbildung. Berlin: 1-67. Carroll R.L. 2000. Toward a new evolutionary synthesis // TREE 15, 1: 27-32. Carroll R.L. 2002. Evolution of the capacity to evolve // J. Evol. Biol. 15: 911-921. Davies P. 1900. Chaos frees the Universe // New Sci. 6 Oct.: 48-51. Debat V. 2006. L'environnement sculpture genes // Recherche 398: 58-62. Gehring W.J. 1998. Master control genes in development and evolution. The homeobox story.
Yale Univ. Press: 1-134. Gould S.J. 1977. Ontogeny andphylogeny. Cambridge Univ. Press: 1-501. Gould S.J. 2002. Structure of evolutionary theory. Cambridge Univ. Press: 1-1433. Huxley J. (ed.) 1942. Evolution. The modern synthesis. London: 1-645.
Kull B. 1998. Baerian biology: evolution by means of organism's interpretation // Emergence,
Complexity, Hierarchy, Organisation. Acta Polytech. Scand.: 197-200. Newman S., Müller G. 2000. Epigenetic mechanism of character origination // J. Exp. Zool. 288: 304-317.
Salthe S.N. 1989. Evolving hierarchical system. Their structure and representation. Columbia Univ. Press: 1-343.
Saunders P.G. 1990. The epigenetic landscape and evolution // Biol. J. Linn. Soc. 39, 2: 125134.
Sternberg R., von. 2000. Genomes and form. The case for teleomorphic recursivity // Ann.
New York Acad. Sci. 901: 224-236. Wolffe A., Matzke M. 1999. Epigenetic // Science 286: 481-486. Wolpert L. 1989. The evolution of development // Biol. J. Linn. Soc. 39, 2: 109-134.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1755: 1633-1640
О гнездовании зарянки Erithacus rubecula в искусственных укрытиях
В.Б.Зимин
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Сложность отыскания гнёзд некоторых видов птиц существенно препятствует получению достаточного материала для изучения их гнездовой биологии и основных вопросов популяционной экологии. Особенно трудно найти обычно хорошо укрытые гнёзда наземногнездя-щихся птиц, тем более тех из них, которые скрытны в период постройки гнезда, насиживания кладки и выкармливания птенцов.
* Зимин В.Б. 1988. О гнездовании зарянки (Erithacus rubecula L.) в искусственных укрытиях II Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск: 1988.
Одной из таких птиц является зарянка ЕтйНасив тиЪвси1а, гнездящаяся в разнообразных земляных нишах, полудуплах и дуплах. Ранее уже сообщалось о приёмах, облегчающих поиски гнёзд зарянки (Зимин 1983), но даже предложенный метод в 90% случаев позволяет обнаруживать лишь гнёзда с птенцами старше 4-6-дневного возраста. Это означает, что часть показателей (точная величина кладки и дата её начала, потери на стадии инкубации и в первые дни жизни птенцов и др.) не выявляется, а расчётные данные приходится приводить с определёнными допущениями.
За последние 50-60 лет наиболее ощутимые сдвиги в изучении биологии гнездовой жизни достигнуты для вторичных дуплогнездни-ков, сбор массового материала по которым стал возможен благодаря использованию искусственных гнездовий. Гораздо менее существенны успехи в привлечении открытогнездящихся птиц, хотя положительные результаты в последнее время получены, например, для дневных хищных птиц (Koivusaari вЬ а1. 1980).
После тщательного изучения требований лесных дендрофильных воробьиных птиц к гнездовому месту, ряд искусственных основ для гнёзд был предложен и нами (Зимин 1966, 1972, 1976; Зимин, Атро-щенко 1974; Зимин, Ивантер 1974). Многочисленными экспериментами в природе удалось доказать, что, учитывая специфику крепления гнёзд на растительности, вполне можно заставить птиц гнездиться там, где это удобно наблюдателю, и что мнения об обилии мест, пригодных для размещения гнёзд в лесу, а в связи с этим и о невозможности привлечения открытогнездящихся птиц созданием искусственных опор, не вполне справедливы. Одновременно предпринимались попытки создания искусственных укрытий для гнёзд наземногнездя-щихся птиц, но положительных результатов они тогда не дали.
Последние 15 лет автор изучал несколько видов воробьиных птиц, в том числе и зарянку. Проанализированы особенности размещения почти 500 гнёзд зарянки в южной Карелии и на северо-востоке Ленинградской области. В процессе этой работы сложилось определённое представление о тех требованиях, которые зарянка предъявляет к месту размещения гнезда. Так как работа проводилась на стационарных площадях, то имелась возможность ежегодно контролировать все ниши и укрытия, заселяемые птицами в предыдущие годы. Выяснилось, что некоторые гнездовые места зарянки (причём каждый год новые особи) использовали по 2-5 лет (старые гнёзда мы всегда удаляли после вылета птенцов). Попутно ставились эксперименты с различными типами искусственных гнездовых укрытий и способами их маскировки. При этом мы старались имитировать наиболее часто встречающиеся способы размещения гнёзд с учётом специфики биотопа. Большинство укрытий делали на заведомо пригодных для зарянки участках ле-
са и, что следует подчеркнуть особо, только из подручных материалов и простейшими инструментами (нож, стамеска, топорик, небольшая пила-ножовка).
За последние 5 лет в искусственных укрытиях зарянки построили 51 гнездо, 32 из которых размещались в различного типа полудуплах: 10 — в укрытиях IV типа; по 9 гнёзд в укрытиях I и II типов; 4 гнезда в укрытии III типа (рис. 1). 14 гнёзд были построены в искусственных нишах на корневых подошвах ветровала (8 между сплетениями корней и 6 — в моховых дерновинах). В 3 случаях птицы выбрали полости в боковых стенках моховых кочек и ещё в 2 — ниши в стенках ям (под корнями ели и в дощатом укрытии, замаскированном дёрном).
Рис. 1. Различные типы искусственных полудупел в пнях и сухостое и способы их маскировки. I и II — торцевые полудупла в пнях берёзы, ольхи и осины; III — способы устройства полудупел в стволах сухостоя и использование различных материалов для изготовления передней стенки укрытия (А — кора, Б — кусок древесины, В — пучок ветвей); Г — полудупло в основании пня; IV — комплексное укрытие для зарянки (нижняя часть полудупла) и лесной завирушки (верхняя часть полудупла) и способы его маскировки ветвями или обломками валежника.
Дуплянки-синичники. Хотя гнездование зарянок в дуплах деревьев и дуплянках известно в таёжной зоне, в отличие, например, от крымских лесов (Костин 1983), это случается крайне редко. В заповеднике
«Кивач» в 1500 синичниках и скворечниках за 9 лет найдено только 2 гнезда зарянки; в Приладожье в 200 гнездовьях за 18 лет и в 400 гнездовьях за 8 лет случаев гнездования зарянки не отмечено. Была предпринята попытка привлечения зарянки в установленные на земле и невысоких пнях скворечники, в которые насыпали сухую почву до уровня 5-10 см от летка, но и такой способ положительных результатов не дал.
Полудупла. Всевозможные торцевые полости в полусгнивших пнях или лежащих на земле обломках стволов, разрушающиеся кормовые дупла дятлов, трещины, отслоившаяся кора и т.п. привлекают зарянку на гнездовье лишь в тех случаях, когда гнездо в них бывает хорошо укрыто и не видно снаружи. Подобные укрытия легко изготовить в лесу ножом с прочным лезвием (иногда используется небольшая ножовка, топорик или стамеска с широким лезвием). На их устройство в пнях с загнивающей древесиной требуется не более 5 мин. Один из типов таких укрытий был описан нами ранее (Зимин 1976) как гнездовье для привлечения полудуплогнездников (рис. 1). Делается оно в торцах берёзовых пеньков диаметром 10-20 см. Сверху готовая полость накрывается широкой полосой берёзовой коры, которую следует выгнуть полукольцом и закрепить проволокой, гибкими ветвями или штырями из сухих еловых веток. Вершина крыши должна на 5-7 см возвышаться над верхней кромкой полудупла. Важно, чтобы дно укрытия не имело острых выступов, для этого его выравнивают рукояткой ножа или обломком толстого сука. При открытом расположении в лесу такие полудупла лучше заселяются серой мухоловкой Muscícapa striata, а при установке их около густых молодых елей, ветви которых маскируют вход и само укрытие, привлекают зарянку, лесную завирушку Prunella modularis и крапивника Troglodytes troglodytes. Кроме того, в них делали гнезда малые мухоловки Ficedula parva, горихвостки Phoenicurus phoenicurus, а в одном случае даже зяблик Fringilla coelebs.
Иногда, особенно там, где поблизости нет пней берёзы, торцевые полудупла могут быть использованы несколько иначе: сама полость в полусгнивших пеньках делается глубже — около 15 см. Сбоку в верхней части вырезается входное отверстие 6x6 см, а крыша из мха, опа-да, кусочков коры и древесины укладывается на предварительно закреплённые у верхнего края щепки или ветви (рис. 1; II).
Полудупла третьего типа выдалбливаются в довольно толстых пнях и стволах сухостойных деревьев. Пригодны для этого также полости, выдолбленные дятлами в поисках пищи или образовавшиеся на месте выпавших сучьев, в щелевидных трещинах и т.п. Такие дупла или полудупла встречаются в лесу в изобилии, но чаще всего абсолютно непригодны для гнездования птиц. Иногда достаточно незначительных усилий, чтобы изготовить из них укрытие, вполне отвечающее требо-
ваниям разных видов птиц, к гнездовому месту. Естественные полости можно углубить, расширить и, выровняв дно, замаскировать ветвями деревьев и защитить от осадков. После углубления дна и выравнивания стенок полости кусками коры (обычно полосками бересты с лубом, которую проще брать с валежника) или древесины укрепляют переднюю стенку укрытия, а всё оно маскируется ветвями ели так, чтобы они нависали над входом и делали его незаметным снаружи. Для маскировки, как и в других случаях, лучше использовать живые ветви растущих рядом деревьев или срезанные свежие ветви ели. Последние мы теперь успешно стали заменять сухими ветвями, густо поросшими различными лишайниками. В отдельных случаях вход маскируется поставленными наклонно обломками валежин или толстыми сучьями. Кроме зарянки, в таких полудуплах отмечено гнездование крапивника и лесной завирушки, причём оба вида заселяют укрытия лучше, если стенки и дно выстланы живыми ветвями ели. Для этого обычно приходится делать дупло в обломке валежины, который закрепляется внутри крон молодых елей. Обнаружив, что полудупла с выстилкой лучше заселяются лесными завирушками, а без неё — зарянками, мы стали делать подобные укрытия комбинированными, одновременно пригодными для обоих видов. Полудупло выдалбливается удлинённым, высоким, в его основании в древесине делается углубление для гнезда зарянки, а маскирующие ветви одновременно служат крышей и основанием для гнезда завирушки. Верхняя основа также маскируется свисающими ветвями, а дополнительную опору для боковой стенки можно изготовить, обвязав ствол пучком сухих ветвей или вставив кусочек древесины (толстой коры).
Искусственные земляные ниши. Чаще всего гнёзда зарянки размещаются в различных пустотах в моховых дерновинах обомшелых пней, кочек, в стенках ям, старых окопов, в обрывистых береговых склонах, под корнями, в вертикальных поверхностях корневых подошв ветровала и т.п. (рис. 2). Способы устройства искусственных ниш в ситуациях, аналогичных названным выше, достаточно просты. Углубление в почве или дерновине должно соответствовать размерам гнезда зарянки. На увлажнённых почвах ниши в кочках выкапывают чуть выше уровня земли. Само углубление под гнездо лучше немного сместить от входа в сторону. Вход следует ориентировать на участок с разреженной растительностью, что полезно учитывать и при устройстве всех прочих типов укрытий. Замечено, что гнёзда зарянок, как правило, устраиваются в хорошо укрытых нишах, но подлёт к ним всегда бывает полуоткрытым — по участку с редким подростом или подлеском. Не исключено, что ориентация гнезда на более открытое пространство связана с необходимостью обзора для насиживающих птиц. Именно такое мнение высказывал А.С.Мальчевский (устн. сообщ.).
Рис. 2. Искусственные гнездовые ниши в стенках кочек (А, а-г) и на склонах берега, канав, окопов (Б, 1-4 — последовательность работ по устройству ниши).
Вместо углубления под гнездо нижнюю часть ниши иногда перегораживали спереди обрезками досок, толстыми сучьями, кусками древесины. Такую вставку снаружи закрывали дёрном, а сам вход маскировали нависающими спереди ветвями ели или листьями папоротника.
Аналогичным образом устраивали ниши в корневых подошвах ветровала, береговых склонах, стенках придорожных канав, ям, окопов. Кроме зарянок, в таких нишах гнездились белые трясогузки Motacilla alba и зелёные пеночки Phylloscopus trochiloides.
В одном случае зарянки заняли укрытие из тонких дощечек, сколоченных углом (по длине) и установленных на лунке для гнезда в наклонной стенке ямы. Снаружи укрытие было покрыто д1рном.
Все искусственные полудупла и ниши размещались в оптимальном для вида диапазоне высот - от 0.1 до 1.6 м.
Во всех случаях никаких подстилающих ниши или полудупла материалов мы не применяли, а остатки старых гнёзд ежегодно удаляли. Весной укрытия очищали от опада, а маскирующие ветви при необходимости заменяли свежими.
В данном сообщении мы воздерживаемся от обсуждения степени заселяемости каждого из предложенных типов укрытий, так как в первую очередь необходимо было оценить их пригодность в принципе. Кроме того, на отдельных гнездовых участках испытывалось сразу несколько типов укрытий, из которых в лучшем случае птицы могли использовать за один сезон лишь два (при первом и втором гнездовании). Следует отметить также высокую степень фаутности древостоя в при-ладожских лесах, изобилующих ветровалом и ветроломом (корневые
подошвы ветровала, пни и обломки стволов на разных стадиях загнивания и т.п.), создающего массу всевозможных естественных укрытий для гнездования зарянки.
До 1985 года, пока мы не начали применять дополнительной маскировки для искусственных ниш и полудупел, птицы заселяли их относительно редко, но в 1986 году, например, на стационарно обследуемой площади (40 га) из 37 известных гнёзд зарянки 15 были построены в искусственных укрытиях. Можно надеяться, что в лесах с меньшей степенью фаутности и при рассредоточенном размещении укрытий их заселяемость зарянками будет более высокой, нежели в Приладожье.
Использование искусственных укрытий для гнёзд зарянки позволило получить гораздо больше достоверных сведений по размножению этого вида, чем раньше, когда гнёзда находили на завершающих этапах репродуктивного периода. Полезным оказалось применение данного метода и при изучении бициклии размножения, тем более в связи с характерным для наших широт совмещением первого и второго цикла размножения, когда установить точные даты начала постройки нового гнезда и начала кладки особенно важно. С этой целью вокруг гнёзд, найденных при весеннем размножении, в радиусе до 80 м (предельное расстояние между первым и вторым гнёздами меченых пар) делалось несколько искусственных укрытий разных типов. Принцип устройства наземных укрытий, очевидно, вполне приемлем и при работе с чеканами Saxícola rubetra, трясогузками, каменками Oenanthe oenanthe.
Результаты экспериментов с искусственными основами для гнёзд открытогнездящихся дендрофильных птиц (Зимин 1966, 1972, 1976 и др.) и данные по зарянке позволяют заключить, что:
1) наличие удобных и надёжных гнездовых мест — одно из важных требований, которые открытогнездящиеся птицы предъявляют к местообитаниям;
2) наши представления об изобилии в лесу благоприятных возможностей для размещения гнёзд на древесно-кустарниковой растительности и на земле преувеличены;
3) лесные птицы испытывают определённые трудности в поисках гнездовых мест, наиболее полно соответствующих требованиям к основе, на которой крепится гнездо, условиям маскировки, защите от неблагоприятного воздействия внешних факторов, скрытому или открытому подлёту к гнезду, обзору и др.;
4) анализ деталей размещения гнёзд любого вида птиц и выявление специфических требований к гнездовому месту позволяет имитировать их и создавать искусственные укрытия. Дуплянки и гнездовые ящики для птиц-дуплогнездников по своей сути такая же имитация естественных мест их гнездования, однако выявить и удовлетворить
требования птиц этой группы к гнездовому месту оказалось более простой задачей, нежели у открытогнездящихся птиц, способы размещения гнёзд которых значительно разнообразнее;
5) устройство искусственных основ для гнёзд лесных открытогнез-дящихся птиц может иметь такое же значение, как развеска гнездовий для дуплогнездников. С учётом этого следует уделять пристальное внимание анализу требований различных видов птиц к условиям гнездования в разных природно-климатических зонах, тем более что разработка методов привлечения птиц является одним из перспективных и актуальных направлений орнитологических исследований.
Литер атур а
Зимин В.Б. 1966. О возможностях привлечения открытогнездящихся птиц // Материалы
6-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 72-74. Зимин В.Б. 1972. Значение культур сосны для гнездования птиц сосново-лиственных молодняков южной Карелии // Науч. конф. биологов Карелии, посвящ. 50-летию образования СССР: Тез. докл. Петрозаводск: 185-186. Зимин В.Б. (1976) 2011. О привлечении открытогнездящихся птиц // Рус. орнитол.
журн. 20 (693): 1962-1977. Зимин В.Б. 1983. Некоторые приёмы, облегчающие поиск гнёзд лесных наземногнездя-щихся воробьиных // Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 5-11. Зимин В.Б., Атрощенко Н.П. 1974. Значение способа создания культур сосны для гнездования птиц // Вопросы экологии животных. Петрозаводск: 33-35. Зимин В.Б., Ивантер Э.В. 1974. Птицы: Животный мир Карелии. Петрозаводск: 1-255. Костин Ю.В. 1983. Птицы Крыма. М.: 1-241.
Koivusaari J., Nuuja I., Palokangas R. 1980. Uhattu Merikotka. Jyväskylä: 1-112.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1755: 1640-1641
О встречах монгольского жаворонка Melanocorypha mongolica в Иркутской области
А.И.Поваринцев
Второе издание. Первая публикация в 2015*
Монгольский жаворонок Melanocorypha mongolica встречен нами 25 апреля 2015 при обходе прибрежной зоны в окрестностях посёлка Култук Слюдянского района Иркутской области. Одиночная птица держалась на песчаном участке берега у небольшого ручья, впадающего в Байкал, в 300 м от заброшенного нефтяного пирса. При попытке
* Поваринцев А.И. 2015. О встречах монгольского жаворонка Melanocorypha mongolica (Pall.) в Иркутской области IIБайкал. зоол. журн. 2 (17): 115-116.
