пользованием принципов поэтапного нормирования показал правомерность выбранных методов прогноза степени токсичности. Этот вывод подтверждается соответствием установленных в эксперименте и рассчитанных величин недействующей дозы ОДХПФ в подостром опыте (53,5 мг/кг) и ПДхр (57,5—197 мг/кг), где наибольшая точность прогноза получена при использовании уравнений регрессии для расчета ПД ФОС № 1 и величины ПДК — № 40 [10].
Сопоставление пороговых концентраций по ор-ганолептическому, общесанитарному и санитар-но-токсикологическому показателям вредности позволяет рекомендовать ПДК. ОДХПФ в водной среде на уровне 6 мг/л. Лимитирующий признак вредности — органолептический (привкус).
Литература
1. Целенький М. Л. Элементы количественной оценки фармакологического эффекта.— Л., 1963.
2. Вредные вещества в промышленности. — Л., 1985.
3. Заугольников С. Д., Лойт А. О., Иваницкий А. М. // Общие вопросы промышленной токсикологии. — М., 1967.— С. 4С—49.
4. Ильюкевич 3. Ф. Вопросы гигиены труда при применении трибутилфосфата в промышленности редких металлов: Автореф. дис.... канд. мед. наук. — М., 1966.
5. Красовский Г. Н„ Королев А. А., Шиган С. А. // Гиг. и сан,— 1970. — № 3. — С. 83—88.
6. Красовский Г. Н. // Вопросы охраны окружающей среды. — Пермь, 1977. — С. 19—23.
7. Лазарев И. В. Вредные вещества в промышленности.— Л., 1969.
8. Мазаев В. Т. Гигиенические аспекты охраны водоемов при производстве оловоорганических соединений: Автореф. дне.... д-ра мед. наук. — М., 1978.
9. Методические указания по разработке и научному обоснованию предельно допустимых концентраций вредных веществ в воде водоемов.—М., 1976. 10. Методические указания по применению расчетных и экспресс—экспериментальных методов при гигиеническом нормировании химических соединений в воде водных объектов. — М., 1979. 1!. Саноцкий И. В., Фоменко В. Н. Отдаленные последст-^ вия влияния химических соединений на организм. — М., с
1979.
12. Щепельская Н. Р., Дыишевич Н. Е. // Гиг. и сан. —
1980. — № 2.— С. 85—86.
13. Штабский Б. М. // Гиг. и сан. — 1973. — № 8. — С. 24— 27.
14. Brusick D.. Matkeson D.. Jaganath D. R. et al.// J. Environ. Path. Toxicol. — 1979. — Vol. 3, № 1—2. — P. 207—226.
15. Masuo Т., Jukio N„ Kazuo K. et al.//Bull. Nat. inst. Hyg. Sci. — 1985. — № 103.— P. 51—59.
16. Mathews H. B. // Environ. Hlth Persp. — 1979. — Vol. 3. — P. 344.
17. Soderlund E. J., Nelson S. £>.. Dybing £.//Toxicology. — 1981. — Vol. 21, № 4, —P. 291—304.
18. Soderlund E. J., Dybing E.. Holm J. A. et al.//Acta Pharmacol. (Kbh.i. — 1985. — Vol. 56, № 1, —P. 20—29.
19. Tanaka S., Nakamura S., Kawashima K. et a 1. // Bull. Nat. inst. Hyg. Sci. — 1981. — № 99. — P. 50—55.
Поступила 0-1.08.8?
*
Summary. Proceeding from the data on complex toxico-hygienic assessment and scientific identification of MAC for dichIoropropyl-2-ethylhexaphosphate in aquatic environment it was established that the compound was highly stable, low-toxic. (LD50=7590—13340 mg/kg), moderately cumulative (leum and Kcum constituted 0.24 and 50, respectively) and was attributed to the 3d risk class. It was characterized by toxicity polymorphism. The preparation had no identified specific effect. Estimated values of maximum and minimum doses constituted 57.5-197 and 1.8-2.5 mg/kg, according to the organoleptic risk index MAC was set at 6 ing/i.
УДК 614.777:547.391.11-074
Л. В. Кудрин, Р. С. Ехина, А. В. Тулакин, Г. П. Амплеева, Т. А. Кочеткова, Н. И. Стаду хина
О ГИГИЕНИЧЕСКОМ НОРМИРОВАНИИ НОВЫХ АКРИЛОВЫХ СОПОЛИМЕРОВ В ВОДЕ ВОДОЕМОВ
Московский НИИ гигиены им. Ф. Ф. Эрисмана
Широкое применение водорастворимых полимерных материалов во многих отраслях народного хозяйства с учетом ускорения научно-технического прогресса сопряжено со все возрастающей опасностью загрязнения объектов окружающей среды, в том числе водоемов и водоисточников, используемых для хозяйственно-питьевых и культурно-бытовых целей.
Анализ данных литературы показал, что к числу наиболее перспективных относятся метакрило-вые и акриловые сополимеры: метакриловые ла-тексы, полиакриламиды, полиакрилонитрилы, акриловые загустители, эмульсионные сополимеры [2, 7]. Ценные техкико-экономические свойства акриловых сополимеров позволяют использовать их при гидрогеологических изысканиях, бурении
скважин для добычи нефти и газа, в производстве фотоматериалов, красок и пленок [1, 3].
Исследованиями предыдущих лет было показано, что водорастворимые акриловые полимеры (гипан, метас, К-4 и др.) могут оказывать влияние на качество воды водных объектов и условия сброса сточных вод соответствующих производств, а также проникать в подземные водоносные горизонты при бурении для получения питьевой воды
[4].
Высокие требования к качеству питьевой воды, отсутствие в литературе данных по санитарно-химической и токсикологической оценке ряда акриловых и метакриловых сополимеров обусловили необходимость комплексного гигиенического изучения акриловых полимерных материалов.
Целью настоящего этапа исследований было дать гигиеническую оценку и научно обосновать предельно допустимые концентрации двух нозых акриловых сополимеров: М-14 (метакрил по ТУ 6-01-1040—76) и ВАЗ (водорастворимый акриловый загуститель по ТУ 6-01-02-716—84). Работу «проводили совместно с НИИ опытного завода химии и технологии полимеров им. Каргина (г.Дзержинск).
В основу научных исследований были положены «Методические указания по разработке и научному обоснованию ПДК вредных веществ в воде водоемов» [5] и «Методические указания по применению расчетных и экспресс-экспериментальных методов при гигиеническом нормировании химических соединений в воде водных объектов» [6]. Использованы собственные данные, накопленные в течение ряда лет при гигиеническом изучении водорастворимых полимеров [4].
Исследования включали определение пороговых концентраций реагентов по влиянию на ор-ганолептические свойства воды и санитарный режим водоемов. Санитарно-токсикологические ис-* 'следования осуществляли в условиях острых и подострых опытов с широким использованием расчетных методов, отработанных на ранее изучавшихся водорастворимых акриловых полимерах.
Вместе с тем при исследовании М-14 и ВАЗ был несколько расширен диапазон факторов, требующих учета и оценки. В частности, при изучении стабильности и процессов трансформации мы учитывали химическую структуру полимеров, гидрохимический класс вод, колебания температуры и активной реакции воды, результаты количественного определения сополимеров.
При выборе токсикологических тестов использовали данные литературы о токсичности составных компонентов полимеров, учитывали особенности Строения и биологического действия функциональ. ных групп, наблюдение вели по биохимическим, физиологическим, морфологическим показателям, Г позволившим оценить функциональное состояние органов и систем экспериментальных животных.
Установлено, что акриловый загуститель и сополимер М-14 относятся к группе сополимеров метакриловой кислоты и ее эфиров и представляют собой порошкообразные вещества, растворимые в воде и обладающие слабо выраженным ароматическим запахом.
Степень стабильности М-14 и ВАЗ оценивали при температуре воды 10 и 18 °С па моделях открытых и закрытых водоемов с уровнями минерализации от 500 до 1000 мг/дм3 и активной реакции воды в пределах 6—9. Исходные концентрации сополимеров составляли от 1 до 15 мг/дм3. § Количественное определение сополимеров в воде водоемов проводили разработанным нами фотометрическим методом, основанным на взаимодействии щелочного раствора фуксина с сополимера-
Стабильность сополимеров М-14 и ВАЗ в зависимости от минерализации воды. По оси абсцисс — время распада, сут; по оси ординат — троцент деструкции; 1 — М-14 при минерализации воды 500 мг/дм5; 2 — ВАЗ при минерализации воды 500 мг/дм5; 3 —М-14 при минерализации воды 1000 мг/дм5; 4 — ВАЗ при минерализации воды 1000 мг/дм5.
ми метакриламида и метакриловой кислоты. Чувствительность метода 1 мг/дм3.
Было показано, что изучаемые вещества относятся к стабильным соединениям: период полураспада составил 4 сут для открытых водоемов и 5 сут для закрытых. Стабильность акриловых сополимеров увеличивалась до 6—7 сут при 10°С и минерализации воды выше 500 мг/дм3 и не зависела от концентрации веществ и активной реакции воды. Процент деструкции полимеров для вод с минерализацией в пределах 500— 1000 мг/дм3 составил 65—70. Степень стабильности повышалась при большей минерализации воды (см.рисунок).
Трансформацию водорастворимых сополимеров ВАЗ и М-14 изучали в водной среде при 110°С, поскольку распад метакриламидиой группы полимера может происходить только при нагревании. Теоретически возможным продуктом распада ВАЗ и М-14 является метакриловая кислота, однако в экспериментальных условиях она не обнаружена.
Изучение влияния акриловых сополимеров на санитарный режим водоема проводили путем наблюдения за динамикой биохимического потребления кислорода (ВПК), количеством растворенного кислорода, изменением активной реакции воды (рН), процессами аммонификации и нитрификации. За исходные принимали концентрации сополимеров: для ВАЗ в пределах от 0,1 до 3 мг/дм3, для М-14 от 1 до 15 мг/дм3. В качестве контроля была взята дехлорированная вода без внесения в нее акриловых сополимеров.
На основании полученных данных было установлено, что изучаемые водорастворимые сополимеры ВАЗ и М-14 окисляются незначительно, потребляя па окисление 1 мг вещества 0,12—0,35 мг кислорода, растворенного в воде. Наибольшее потребление кислорода наблюдалось на 20-е сутки при исходных концентрациях ВАЗ 3 мг/дм3 и М-14 15 мг/дм3; величина ВПК на 20-й день опыта была выше контроля на 23—25 % ■
Проведенные опыты по изучению влияния испытуемых сополимеров на динамику процесса нитрификации азотсодержащих органических веществ и интенсивность развития водной сапрофит-
Т а б л и и а
Пороговые концентрации по влиянию акриловых сополимеров М-14 и ВАЗ на санитарный режим водоема
Величина отклонения от контроля, %
Показатель сроки определения сут
1-е 4-е 8-е | 10-е 15-е 20-е 30-е
ВПК
Процессы нитрификации Развитие сапрофитной микрофлоры Кислородный режим рН
ВПК
Процессы нитрификации Развитие сапрофитной микрофлоры Кислородный режим РН
М-14 (концентрация 10 мг 'дм:1)
2 9
9,8
6 12
5 8,5 9.9
7 5
3 7 3,0
14 II
7 8,5 7,0
6 II
6 9,4 10,0
ВАЗ (концентрация I мг/дм3)
9 7
5
6 1,0
4
12
10 10
12,5
13 10 13,0
9 11 8 9
13 8 12 18 15
6 4 10 15 12
7 5 4 12
4,0 0,8 0,7 1,0 2,0
ной микрофлоры показали, что сополимеры ВАЗ в концентрациях от 0,1 до 3 мг/дм3 и М-14 при содержании его в воде модельных водоемов от 0,1 до 10 мг/дм3 не оказывают влияния на процессы минерализации азотистых веществ бытовых стоков и рН воды. При концентрациях акрилового загустителя на уровне 3 мг/дм3 и сополимера М-14 15 мг/дм3 наблюдается интенсификация процессов аммонификации и нитрификации. Так, содержание нитратов на 20-е сутки по сравнению с контролем увеличилось на 17—20%, несколько быстрее шли процессы нитрификации по сравнению с контрольной пробой. Однако полная минерализация органических веществ в присутствии акриловых сополимеров в модельных водоемах заканчивается лишь на 30-е сутки. Активная реакция воды по сравнению с контрольной пробой изменяется незначительно в сторону более нейтральной среды.
Величина растворенного кислорода в воде модельных водоемов несколько снижается по сравнению с контрольной пробой при концентрациях 3 мг/дм3 для ВАЗ и 15 мг/дм3 для М-14. Так, на 10-е сутки содержание растворенного кислорода в воде модельного водоема в присутствии ВАЗ составляло 4,9 мг/дм3, а в контрольной пробе 5,6 мг/дм3. То же самое наблюдалось и в воде модельных водоемов в присутствии сополимера М-14, когда на 20-е сутки содержание кислорода снизилось до 7 мг/дм3, в то время как в контроле его величина составила 7,9 мг/дм3.
Развитие и отмирание сапрофитной микрофлоры в воде, содержащей сополимеры ВАЗ и М-14, показало, что вещества в изученных концентрациях незначительно стимулируют развитие микроорганизмов.
Полученные данные санитарно-химпческих исследований влияния сополимеров па санитарный режим водоема с учетом стабильности и транс-
формации веществ позволили установить пороговые концентрации на уровне 1 мг/дм3 для ВАЗ^Г 1 и 10 мг/дм3 для сополимера М-14 (табл. 1).
Влияние акриловых сополимеров на органолеп-тические свойства воды (запах) выражены слабо. Порог ощущения для ВАЗ составил 100 мг/дм3, для М-14— 1000 мг/дм3, что в данном случае (при установлении ПДК) имело соподчиненное значение.
Параметры острой токсичности определяли методом одной точки и в развернутых острых опытах на беспородных белых крысах, белых мышах и морских свинках обоего пола. Введение растворов в организм животных осуществляли дробно в максимально возможном объеме для каждого вида животных. Среднесмертельная доза (LD50) для сополимера М-14 была установлена на мышах и составила 6530 мг/кг. Введение максималь-;^ но достижимой дозы ВАЗ 4000 мг/кг гибели жи-'' вотных не вызывало. Клиническая картина острого отравления протекала без выраженной симп- , тематики.
Отсутствие летального эффекта при введении в течение 20 дней в организм животных '/г и 'Д LD50 сополимера М-14 свидетельствует о слабо выраженных кумулятивных свойствах вещества, что подтверждается и индексом кумуляции
(1к = 0).
В подостром эксперименте вели наблюдение за активностью аланин- и аспартатаминотрансфе-раз (АЛТ и ACT), величиной суммационно-поро-гового показателя (СПП) как наиболее чувствительными к воздействию акриловых сополимеров тестами. Статистически достоверное повышение СПП наблюдалось лишь при воздействии ВАЗ и М-14 на уровне '/2 LD50. Активность АЛТ и ACT л соответствовала контролю.
Для прогнозирования параметров хронической токсичности был использован ряд корреляцион-
Таблица 2
Экспериментальные и расчетные параметры токсичности акриловых сополимеров М-14 и ВАЗ
, м- 14 ВАЗ
Параметр токсичности О) я X с; CD t-« С .— 1-4) 9 и а О = »- я) я-о X Си Ч> . с ж **
Си it> 7 а сг» 7.
LDi0, мг/кг 6530
ПД по общетоксическому действию, мг/кг 17 15 2,34 8,85 5,0 0,13 1.7
МНД, мг/кг 31 33 40 0,65 0,2 68,6 1,0 0,05 0,3
ПДК, мг/дм3 42 8,2 20,0 0,8 6.0
Ь05„/МНД 101
Класс опасности 3 3
пых зависимостей, учитывающих физико-химиче-I ские свойства изучаемых веществ, результаты острых опытов и предельно допустимые концентрации в воздухе рабочей зоны (ПДК р.з.)- Полученные результаты представлены в табл. 2.
Поскольку расчетные значения пороговых доз (ПД) и максимальных недействующих доз (МИД) колебались в пределах до 10 раз, представлялось целесообразным уточнить расчетные величины в экспериментальных условиях. С этой целью был проведен подострый эксперимент на белых мышах как наиболее чувствительном к воздействию М-14 и ВАЗ виде лабораторных животных. Были испытаны дозы для М-14 130, 26, 5 и 1 мг/кг, для ВАЗ 42, 8, 4, 1,7 и 0,3 мг/кг.
Для оценки токсического действия был выбран ряд высокочувствительных интегральных ^ тестов: витальное окрашивание ткани почек, печени, сердца, головного мозга, семенников и надпочечников, а также гексеналовый наркоз. Биохимические и физиологические исследования * включали определение уровней СПП, активности АЛТ и ACT, щелочной фосфатазы, гематологические — количества эритроцитов и уровня гемоглобина. Кроме того, вели наблюдение за общим состоянием животных и динамикой массы тела. Вычисляли коэффициенты массы внутренних органов, проводили патоморфологические исследования.
Нами фиксировались фоновые показатели, результаты подострых опытов па 2-й и 4-й неделях, а также по окончании 2-недельного восстановительного периода. Полученные данные подвергали статистической обработке по критерию Стью-дента.
Отмеченные изменения функционального состояния подопытных животных носили нестойкий характер и после 2-недельного восстановительного периода возвращались к исходным по-
казателям. Ни по одному из изученных показателен зависимость доза — время — эффект не установлена.
Исследования показали, что ПД для сополимера М-14 составляет 5 мг/кг, для ВАЗ — 1,7 мг/кг, МНД — соответственно 1 и 0,3 мг/кг (см. табл. 2). Принятые нами ПД и МНД для М-14 и ВАЗ отличаются от полученных в подост-ром опыте пятикратно. На изученных ранее веществах (гипан, реагент К-4, КМУ и др.) было показано, что для акриловых водорастворимых сополимеров этот запас надежности достаточен [4].
Учитывая методическую схему поэтапного обоснования гигиенических нормативов химических веществ в воде водных объектов, а также имеющийся опыт по гигиенической оценке акрилатов, мы сочли возможным не проводить хронический санитарно-токсикологический эксперимент для М-14 и ВАЗ, относящихся к 3-му классу опасности.
Изучение аллергенного и сенсибилизирующего действия М-14 и ВАЗ не проводилось, так как анализ собственных данных, полученных при изучении гипана, К-4, метаса и других акриловых полимеров, и данных литературы свидетельствует, что указанный класс соединений на уровне порога общетоксического действия аллергенными свойствами не обладает. Отношение порога общетоксического действия к порогу аллергенного действия более 10.
Таким образом, проведенные комплексные са-нитарно-химические и токсикологические исследования позволяют отнести новые акриловые полимеры М-14 и ВАЗ к малотоксичным соединениям с невыраженными кумулятивными и аллергенными свойствами.
Сравнение величин пороговых концентраций по влиянию на органолептические свойства воды, санитарный режим водоемов и организм теплокровных животных позволило рекомендовать в качестве ПДК в воде водных объектов для М-14 10 мг/дм:', для ВАЗ 1 мг/дм3. Лимитирующий признак вредного воздействия — общесанитарный.
Литература
1. Акриловые и метакриловые со/полимеры/: Каталог.— М„ 1980.
2. Бектуров Е. А.. Бакаутова 3. К. Синтетические водорастворимые полимеры в растворах. — Алма-Ата, 1981.
3. Злотник Д. Е., Макаров Ю. А. // Химическая обработка буровых и цементных растворов. — М., 1971.—С. 152— 159.
4. Климкина Н. В.. Ехина Р. С.. Тулакин А. В и др. // Гиг. и сан. — 1987. —№ 5. — С. 14—17.
5. Методические указания по разработке и научному обоснованию ПДК вредных веществ в воде водоемов. — М., 1976.
6. Методические указания по применению расчетных и экспресс-экспериментальных методов при гигиеническом нормировании химических соединений в воде водных объектов. — М., 1979.
7. Прогрессивные способы сооружения гидрогеологических
скважин н пути улучшения качества промывочных жидкостей.— М., 1984.
Поступила 05.01.88
Summary. By using modern methodological approaches hygienic regulations for two new acrylic copo-
lymers were scientifically established for water reservoirs. Threshold and safe levels of their effect on organoleptic water characteristics, sanitary regime of water reservoirs and bodies of warm-blooded animals were defined. A limiting index of adverse impact was determined.
УДК 614.777: [579.852. П :579.68]: 1628.191:631.862.1
JI. В. Алтон
РАЗВИТИЕ И ВЫЖИВАЕМОСТЬ БАКТЕРИЙ РОДА BACILLUS В МОРСКОЙ И РЕЧНОЙ ВОДЕ
Институт экспериментальной биологин АН Эстонской ССР, Таллин
С переходом на пути интенсивного развития земледелия и животноводства повышается реальная опасность попадания остатков минеральных и органических удобрений, в том числе свиного жидкого навоза (Ж.Н), в открытые водоемы. Исключительную роль в восстановлении качества зарязненной воды играют бактерии. Кроме тех микроорганизмов, которые приспособлены к условиям воды, туда попадают бактерии (из почвы, сточных вод и др.). Для этих бактерий вода — непривычная среда обитания. По данным литературы [1—5], развитие некоторых микробов в морской и речной воде при благоприятной температуре продолжается [1—5]. Однако способность к развитию и сроки выживаемости почвенных бактерий в морской и речной воде при загрязнении ее ЖН не изучены.
Целью данной работы являлось изучение способности к развитию почвенных бактерий рода Bacillus при высоких дозах свиного ЖН, а также установление сроков их выживаемости в морской и речной воде, загрязненной ЖН.
Объектами исследования служили виды почвенных бактерий рода Bacillus Coher., Вас. sub-tilis (Ehrenberg) Coher. Вас. pumilus Gottheil, Вас. mycoides Flügge, Вас. cereus Frank'.and, Вас. megaterium De Вагу, Вас. polymyxa Praz-mowsky [7]. Культуры были получены в отделе типовых культур микроорганизмов АН СССР.
Свиной ЖН получили из экспериментального свиноводческого комбината опорно-показатель-ного совхоза-техникума им. Ю. А. Гагарина Виль-яндиского района и из Кехтнаского опорно-показательного совхоза-техникума Раплаского района Эстонской ССР. В работе использовали бесподстилочный навоз с содержанием сухих веществ 6,7 и 15%. ЖН стерилизовали эстостерилом [8]. Работу проводили в два этапа. На первом этапе определяли способность к развитию исследуемых видов бактерий на мясопептонном агаре (МПА) и на агаризоваиной (2 % агар-агара) морской (МА) и речной (РА) воде при добавлении в среду ЖН в количестве 50 мл от объема среды (использовали ЖН с содержанием сухого вещества 7%). Отдельные виды бактерий, предварительно выращенные на МПА при 18—20 °С в течение
5 сут, были высеяны на всех перечисленных выше средах (каждый вид отдельно на каждой среде).
Посевы инкубировали при 18—20, 4—6 и 0— 2°С. Необходимые сроки инкубирования посевов при разных условиях среды и температуры определялись экспериментально по продолжительности лаг-фазы. Для сравнения были проведены посевы (без ЖН) на МПА, МА и РА. Развитие бактерий на МА и РА при добавлении ЖН считали |г I косвенным подтверждением их способности к развитию в загрязненной ЖН морской и речной воде.
На втором этапе работы определяли срок выживаемости и адаптационную способность изучаемых видов бактерий в морской и речной воде при добавлении в них ЖН с содержанием сухого вещества 6 и 15 % в количестве 50 мл на каждые 100 мл воды. Опыты проводили с морской водой (I) из Таллинской бухты, взятой на расстоянии 130—140 м от берега, и с водой реки Пирита (II) (северная Эстония).
Качество воды определяли по общепринятой методике [6]. Состав воды (в миллиграммах на 1 л): общий фосфор 0,04 (I проба) и 0,009 (II), ортофосфаты 0,05 (I) и 0,038 (И), нитраты 0,39 £ (I) и 0,44 (II), нитриты 0,016 (I) и 0,01 (II), ам-4 миак 0,35 (I) и 0,40 (II), рН 7,8 (I) и 8,2 (II).
Бактерии перед внесением в колбы с морской и речной водой предварительно выращивали на МПА при 18—20 °С в течение 4 сут. Выращенные таким образом бактерии вносили в морскую и речную воду двумя способами (I проба воды по одному виду, II проба — группой по 2—3 разных вида) и затем выдерживали при 18—20, 4—6, 0,2 и —8—12°С в течение 12 мес.
Для определения периода выживаемости и адаптационной способности бактерий в морской и речной воде, загрязненной ЖН, через каждый месяц проводили посевы на МПА, МА и РА при добавлении в них ЖН. Посевы инкубировали при 18—20°С (МПА), 18—20, 4—6 и 0—2°С (МА и РА при добавлении в среду ЖН).
При добавлении в среду ЖН на МПА при 18— ^ 20 и 4—6°С развивались Вас. megateгium, Вас. БиЫШэ и Вас. ритМиэ, однако численность клеток, способных к развитию в присутствии ЖН*