CC BY
28
Биогеография Карелии.
Труды Карельского научного центра РАН
Выпуск 12. Петрозаводск, 2007. С. 74-92.
О ФЛОРЕ РУРАЛЬНЫХ ЛАНДШАФТОВ ПРИБЕЛОМОРСКОЙ КАРЕЛИИ
А. В. КРАВЧЕНКО, В. В. ТИМОФЕЕВА, М. А. ФАДЕЕВА
Институт леса Карельского научного центра РАН
В статье приводятся данные о флоре сосудистых растений руральных ландшафтов прибеломорской Карелии: 6 деревень (Выгостров, Гридино, Калгалакша, Колежма, Нюхча и Соностров) и поселка лесозаготовителей Ви-рандозеро. Всего во флоре сельских поселений выявлено 493 вида, в том числе 350 (71%) аборигенных и 143 (29%) адвентивных. Среди адвентиков преобладают натурализовавшиеся непреднамеренно заносимые археофиты, что резко отличает флору сельских поселений от урбанофлор, в которых преобладают неофиты и эфемерофиты. Приводится список видов, отмеченных в изученных сельских поселениях.
A. V. KRAVCHENKO, V. V. TIMOFEEVA, M. A. FADE EVA. ON THE VASCULAR FLORA OF RURAL LANDSCAPES IN THE WHITE SEA AREA OF KARELIA
The paper presents data on the vascular flora of rural landscapes in the White Sea area of Karelia: from 6 villages (Vygostrov, Gridino, Kalgalaksha, Kolezhma, Nyukhcha and Sonostrov) and the logging camp Virandozero. All in all, 493 species were found in the flora of rural settlements, including 350 (71%) native and 143 (29%) adventitious species. The latter are dominated by naturalized unintentionally introduced archaeophytes, which is a notable distinction of the flora of rural settlements from urban floras, where neophytes and ephemerophytes prevail. The checklist of species recorded from the surveyed rural settlements is provided.
Введение
В Республике Карелия флора руральных ландшафтов (агроландшафтов) изучалась на протяжении всего периода проведения флористических исследований (около двух столетий), но публикации были ориентированы главным образом на выявление особенностей сегеталь-ной флоры (Цинзерлинг, 1926; Ульянова и др., 1987 и др.). Между тем, несмотря на весьма небольшую (около 1% от территории Карелии) площадь сельхозземель, здесь сосредоточена значительная часть регионального разнообразия флоры.
Материалы и методы
Исследованные сельские населенные пункты (6 деревень и поселок лесозаготовителей) расположены в северотаежной подзоне Карелии на или вблизи побережья Белого моря между
63°55' и 66°15' с.ш.: д. Соностров (Лоухский район), д. Гридино и Калгалакша (Кемский район), д. Выгостров, Колежма, п. Вирандозеро, д. Нюхча (Беломорский район). Деревни Соностров, Гридино, Калгалакша и Колежма находятся на побережье Белого моря в отдалении от крупных транспортных магистралей. Деревни Выгостров, Нюхча и поселок Вирандозеро удалены от побережья в глубь материка на 6-10 км, расположены вблизи крупных автотрасс (д. Выгостров) или железнодорожных станций (п. Вирандозеро, д. Нюхча).
В схеме флористического районирования Карелии (Раменская, 1983) изученные сельские поселения находятся в пределах Топозерского (д. Соностров, Гридино и Калгалакша), Кемского (д. Выгостров) и Выгозерского (д. Колежма, Нюхча и п. Вирандозеро) флористических районов Карелии, или, в традициях финских ботаников, соответственно в биогеографических провинциях Karelia keretina (Kk), Karelia pomorica
occidental is (Крое:) и Karelia pomorica orienta I is [Кpot) (Mela, Cajander, 1906).
Изучение флоры руральных ландшафтов (сельские поселения и прилегающие к ним сельхозземли - огороды, пастбища, поля и пр.) проводилось маршрутным методом в 2005-2007 гг. Флора сельских поселений сравнивалась с приморской локальной флорой (ЛФ) «Сыроватка», ЛФ «Архипелаг Кузова» и «Соловецкие острова» (Кравченко и др., 20036; Кравченко и др., 2005), континентальной ЛФ заповедник «Костомукшский» и флорой малых городов Карелии (Kravchenko, 1997; Кравченко и др., 2003а; Тимофеева, 2005; Рудковская, Тимофеева, 2006). Объем видов в списке приводится преимущественно в соответствии со сводкой С. К. Черепанова (1995) с дополнениями из более поздних работ (Retkeilykasvio, 1998; Цве-лев, 2000 и др.). Выделенные группы широтных географических элементов условно объединены в северную (арктические, арктоальпийские, ги-поарктические, гипоарктоальпийские, гипоарто-бореальные), бореальную (зональную), южную (бореально-неморальные, неморально-бореаль-ные) и плюризональную фракции. При эколого-ценотическом анализе за основу взяты характеристики видов, приведенные в работе М. Л. Ра-менской (1983).
Адвентивные виды анализировались по времени, способам заноса и степени натурализации (Rikli, 1904; Thellung, 1918/1919; Kornas, 1968 и др.). Результаты сравнения флористических
списков представлены в виде дендрограмм, построенных при помощи кластеризации методом полного связывания; использован коэффициент Сёренсена-Чекановского (К5С) (Василевич, 1969; Шмидт, 1980, 1984; Семкин, 1987).
Результаты и обсуждение
Всего во флоре обследованных сельских поселений выявлены 493 вида сосудистых растений, которые объединены в 261 род и 87 семейств (прил.). Отдельно по населенным пунктам число видов варьирует, существенно увеличиваясь с севера на юг. Так, в самой географически южной д. Нюхча количество видов примерно в 2,3 раза больше, чем в самой «северной» д. Соностров. По общему количеству видов флора руральных ландшафтов приближается к флорам малых городов Карелии и значительно богаче малонарушенных островных и материковых прибеломорских флор за счет большей представленности видов адвентивной фракции (табл. 1).
Аборигенная фракция руральной флоры включает 350 видов из 190 родов и 72 семейств. Анализ систематической структуры аборигенной фракции (табл. 2) показал, что первые три места в десятке ведущих занимают семейства Роасеае, Сурегасеае и Asteraceae, это характерно для локальных флор Карелии и флоры республики в целом (Кравченко и др., 2000; Гна-тюк, Крышень, 2001; Гнатюк и др., 2003 и др.).
Таблица 1. Число видов сосудистых растений в изученных сельских поселениях, ЛФ «Сыроватка», архипелагах Кузова и Соловки, заповеднике «Костомукшский», г. Беломорск, Костомукша и малых городах южной Карелии
Сельское поселение, ЛФ, ар- Всего Аборигенная фракция Адвентивная фракция
хипелаг, заповедник,город видов число видов % число видов %
Соностров 134 118 88 16 12
Гридино 212 185 87 27 13
Калгалакша 156 136 87 20 13
Выгостров 297 210 71 87 29
Колежма 287 241 84 46 16
Вирандозеро 256 176 69 84 31
Нюхча 303 223 74 80 26
Флора сельских поселений в целом 493 350 71 143 29
ЛФ «Сыроватка» 311 299 96 12 4
Архипелаг Кузова 269 255 95 14 5
Соловецкие острова 525 363 70 162 30
Заповедник «Костомукшский» 391 293 74,9 98 25
г. Беломорск 429 309 72 120 28
г. Костомукша 432 230 53 202 47
Флора малых городов южной Карелии 892 504 56,5 388 43,5
Таблица 2. Таксономический (семейственно-видовой) спектр аборигенной фракции флоры сельских поселений, ЛФ «Сыроватка», заповедник «Костомукшский», г. Костомукши и малых городов южной Карелии
№
Семейство
Флора сельских поселений
ЛФ «Сыроватка»
Заповедник «Костомукшский»
Флора г. Костомукша
Флора малых городов южной Карелии
п/п число видов, (%) ранг
1 Роасеае 49 (14,0) 1
2 Сурегасеае 41 (11,7) 2
3 АБЬегасеае 27 (7,7) 3
4 Розасеае 15 (4,3) 4-5
5 БсгорЬЫапасеае 15 (4,3) 4-5
6 Сагуор11у11асеае 14 (3,9) 6
7 Яапипси/асеае 12 (3,4) 7
8 Зипсасеае П (3,1) 8
9 Ро/удопасеае Ю (2,8) 9-11
10 Ар/'асеае Ю (2,8) 9-11
11 Епсасеае Ю (2,8) 9-11
число видов,
ранг
число видов,
ранг
число видов,
ранг число видов, (%) ранг
2 44 (9,0) 1
1 33 (6,7) 3
3 41 (8,3) 2
4 29 (5,9) 4
5-6 24 (4,8) 5
17-24 23 (4,6) 6
7-8 20 (4,0) 7
10-13 12 (2,4) 13-14
17-24 13 (2,6) 10-12
25-37 12 (2,4) 13-14
5-6 - -
Всего аборигенных видов
Всего видов в 10 веду-щих семействах, (%)
351
204 (58,1)
36 (12,0) 43 (14,4) 18 (6,0) 12 (4,0)
7 (2,3)
11 (3,7)
5 (1,8) 9 (3,0)
6 (2,0)
9 (3,0) П (3,7) 299
171 (57,2)
2 1 3 5 11-
13
6-7
15 8-10
14
8-10 6-7
31 (10,6) 35 (11,9) 25 (8,5) 14 (4,8)
10 (3,4)
4 (1,3)
И (3,7) 8 (2,7)
3 (1,0)
4 (1,3) Ю (3,4)
293
162 (55,3)
2 1
3
4
6-8
20-24
5
9-10 25-29 20-24 6-8
27 (11,8) 33 (14,4) 19 (8,2) И (4,8)
Ю (4,3)
3 (1,3)
8 (3,4) 5 (2,2)
3 (1,3)
2 (0,8) 10 (4,3) 229
137 (59,8)
495
256 (51,7)
По сравнению с семейственно-видовым спектром малонарушенной ЛФ «Сыроватка», в аборигенной фракции флоры сельских поселений отмечены нехарактерные для приморских флор Карелии высокие положения семейств Scrophulariaceae (ранг 4-5), Ranunculaceae (7), Polygonaceae {9-11), занимающие обычно более низкие места в десятке ведущих (соответственно 11-12, 15 и 13-14 ранги). И, наоборот, от 1 до 4 рангов ослабевают позиции семейств Junca-ceae, Apiaceae и Ericaceae, что сближает флору агроландшафтов с ЛФ флорами более южных районов Карелии (Гнатюк и др., 2003). Сравнение руральной флоры с «континентальной» ЛФ заповедник «Костомукшский» показало, что если в первой, например, позиции семейств Су-peraceae, Ranunculaceae и Scrophulariaceae снижаются на 1-2 ранга, то резко — на 9-14 рангов — повышается роль семейств Apiaceae, Caryo-phyllaceae и Polygonaceae за счет насыщенности (особенно последних двух семейств) облигат-ными или факультативными галофитами. В целом флора агроландшафтов сохраняет присущие прибеломорским малонарушенным ЛФ «морские» черты, но при этом трансформируется, приобретая более «южный», «антропогени-зированный» характер, о чем свидетельствует, например, крайне слабая представленность видов в семействе Orchidaceae. Похожие изменения в спектрах ведущих семейств отмечены на-
ми и для флоры малых городов Карелии (Кравченко и др., 2003а; Тимофеева, 2005; Рудков-ская, Тимофеева, 2006 и др.).
Анализ географической структуры аборигенной фракции флоры показал, что ядро флоры составляют бореальные, в большинстве своем широко распространенные виды (табл. 3). Высоко во флоре руральных ландшафтов участие северных видов — 1/5 всех видов аборигенной фракции. Это характерно для ЛФ беломорского побережья и островов в Белом море (Кравченко и др., 2005). Высокая численность северных видов во флоре агроландшафтов во многом обусловлена богатством галофильной группы, в составе которой таких видов особенно много. Отмечено, что в географически более северных деревнях (Соностров, Гридино) доля северных видов в 2 раза выше, чем в населенных пунктах, которые расположены южнее (Ви-рандозеро, Нюхча). Группа видов широкого диапазона распространения (плюризональных) существенно выше значений как для малонару-шенных приморских флор, так и для континентальной флоры заповедника «Костомукшский», и наоборот, несколько сближается с флорой городов, что подчеркивает трансформирован-ность флоры сельских поселений в направлении «оюжнения».
Таблица 3. Географическая структура аборигенной фракции флоры сельских поселений, ЛФ «Сыроватка», архипелагов Кузова и Соловки, заповедника «Костомукшский», г. Костомукша и малых городов южной Карелии
Сельское поселение,
Географические фракции (широтные элеметы)
бореальная
северная
плюризональная
южная
лч<, а^лотислсп , зсши число % число % число % число %
ведник, город
видов видов видов видов
Соностров 70 59,3 24 20,3 21 17,8 3 2,5
Гридино 101 54,6 49 26,5 31 16,7 4 2,1
Калгалакша 78 57,3 26 19,1 30 22,0 2 1,5
Выгостров 145 69 27 12,8 32 15,2 6 2,8
Колежма 138 57,2 49 20,3 45 18,6 9 3,7
Вирандозеро 123 69,8 18 10,2 28 15,9 7 3,9
Нюхча 146 65,8 26 11,6 40 17,9 11 4,9
Флора сельских 205 58,4 70 20 61 17,3 15 4,3
поселений в целом
ЛФ «Сыроватка» 167 55,8 82 27,4 38 12,7 12 4
Архипелаг Кузова 123 48,3 86 33,7 33 12,9 13 5,1
Соловецкие острова 200 55,1 91 25 50 13,8 22 6,1
Заповедник 211 72 44 15,1 25 8,5 13 4,4
«Костомукшский»
г. Костомукша 168 73 32 13,9 20 8,7 10 4,3
Малые города южной Карелии 296 59,7 34 6,8 100 20,2 65 13,1
Среди долготных фракций ведущей по количеству видов является циркумпролярная (153 вида; 43,6%), за ней следуют евразиатская (92; 26,2), европейская (38; 10,8), европейско-сибирская (27; 7,7), европейско-западно-сибирская (21; 6,0) и амфиатлантическая (10 видов; 2,8%). Преобладающими типами ареала во флоре агроландшафтов являются бо-реальный циркумполярный (85 видов; 24,2%), бореальный евроазиатский (65; 18,5), плюризо-нальный циркумполярный (28; 8), плюризональ-ный евразиатский (19 видов; 5,4%).
Эколого-ценотический анализ показал, что во флоре агроландшафтов преобладают луговые (108 видов; 22%) и лесные (104 вида; 21%) виды. Отдельно по населенным пунктам пропорции данных групп существенно варьируют: луговых - от 22,6 (Колежма) до 32,8% (Соносгров), лесных - от 18,5 (Калгалакша) до 32,8% (Соносгров). Большое разнообразие лесных видов во флоре руральных ландшафтов связано прежде всего с идущими процессами демутации залежей в лесные сообщества, что особенно активно происходит в пределах нежилой д. Соносгров. Велико участие во флоре видов прибрежных местообитаний (89 видов; 18%), наименьшее количество которых отмечено для поселений, удаленных от моря - Выгостров (13%), Вирандозеро (14%), Нюхча (15%). В деревнях, которые расположены непосредственно на морском побережье, доля прибрежных видов (преимущественно за счет группы галофитов) существенно выше: в Соносгрове - 18,6%, Гридино - 20,7, Калга-лакше и Колежме - по 22%. Большое разнообразие в составе флоры типичных галофильных приморских видов (47 видов; 9,5%) отличает изученные поселения от других деревень Карелии, не связанных с морским побережьем.
Хорошо представлена в составе флоры группа болотных видов (61 вид; 12,4%). Отдельно по деревням данный показатель заметно меняется - от 8,2 (Соносгров) до 12,5-18%, достигая наибольших значений, в поселениях, расположенных в сильно заболоченной Прибело-морской низменности (д. Колежма, Нюхча).
Группа видов открытых местообитаний (42 вида; 8,5%) состоит исключительно из представителей адвентивной фракции. Очень слабо (1,4-3,5%) такие виды представлены в нежилых или удаленных от транспортных магистралей деревнях (Соносгров, Гридино, Калгалакша, Колежма), и, наоборот, максимальное разнообразие видов данной группы зарегистрировано в Нюхче (5,6%), Выгострове (6%) и Ви-рандозере (7,8%), т.е. в поселениях с хорошей транспортной доступностью. Виды открытых местообитаний встречаются главным образом по обочинам дорог, железнодорожным насыпям, пустырям (например, Conyza canadensis, Juncus
tenuis, Senecio dubitabilis). Из 34 водных видов (6,9%), 6 (Ruppia brachypus, Zannichellia pedunculata, Zostera angustifolia и др.) — являются облигатными галофитами и встречаются только в пределах деревень, которые находятся на морском побережье.
К сегетально-рудеральным отнесены 26 видов (5,2%), большинство которых повсеместно встречается в агроландшафтах республики ( Cirsium setosum, Sonchus oteraceus, Ga/eopsis speciosa и др.). Рудеральных видов, как правило, заселяющих свалки, огороды и прочие местообитания — 16 (3%) ( Chenopodium glaucum, Impatiens glandulifera, Urtica urens и др.). Собственно сегетальных (засоряющих агроценозы) — 6 видов (Fallopia convolvulus, Spergula sativa и др.), которые на сельхозугодьях всей территории Карелии нередко являются обременительными сорняками.
Адвентивная фракция флоры представлена 143 видами из 101 рода и 35 семейств. Доля адвентивных видов во флоре агроландшафтов в 7 раз выше, чем, например, в почти ненарушенной ЛФ «Сыроватка»; повышенная роль адвентивных видов характерна для флор любых антропогенно-преобразованных территорий. Например, высокая доля (27,2-47%) адвентивных видов установлена для флоры малых городов Карелии (Кравченко и др., 2003а; Тимофеева, 2005; Рудковская, Тимофеева, 2006). Наибольшее количество адвентивных видов закономерно выявлено во флоре п. Вирандозеро, д. Выгостров и Нюхча, т.е. в тех сельских поселениях, через которые проходит железная дорога (Вирандозеро, Нюхча) или автомагистраль (Выгостров).
Анализ группы адвентивных видов показал, что по времени внедрения видов во флору 72 вида, или 50,3% от всех видов адвентивной фракции относятся к неофитам, т.е. видам, которые появились на данной территории предположительно после XVI века, преимущественно в течение последнего столетия, что связано с промышленным освоением региона в послереволюционное время, и особенно со строительством в середине XX века Обонежской ветки железной дороги. Другую часть (71 вид; 49,7%) составляют вероятные археофиты — к ним отнесены виды, которые появились на севере Карелии, очевидно, в средние века, с заселением Прибеломорской низменности русскими. Это, например, такие постоянные «спутники» агро-ценозов, как Chenopodium album, Cirsium setosum, Sonchus arvensis.
По способу заноса во флоре с явным преимуществом лидируют непреднамеренно заносимые на территорию поселений виды — ксе-нофиты (117 видов; 82%) (Epibbium adenocau-
Ion, Euphorbia virgata, Lathyrus tuberosus). К эр-газиофитам (дичающие культивируемые виды) относятся 16 видов, или 11% от всех адвенти-ков. Для 10 видов зафиксированы оба способа заноса.
По результатам внедрения во флору доминируют эпекофиты (натурализовавшиеся виды, расселяющиеся на вторичных местообитаниях) - 69 видов или 48%. Высока представленность колонофитов (виды, расселяющиеся только в точке заноса) — 46 видов, или 32%, а количет-во неспособных к натурализации видов (эфеме-рофитов) в несколько раз меньше (26 видов; 18%). Среди эфемерофитов во флоре агро-ландшафтов выявлены такие редкие для северной подзоны тайги представители, как Amaranthus retroflexus, Asperugo procumbens, PhaceHa tanacetifolia и др. Самой малочисленной (только два вида — EpHobium adenocaulori и Galium album) является группа адвентиков, способных внедрятся в естественные растительные сообщества - агриофиты.
Таким образом, среди адвентивных видов преобладают натурализовавшиеся непреднамеренно заносимые археофиты и неофиты, что резко отличает флору агроландшафта от урба-нофлор, в которых преобладают неофиты и эфемерофиты. Полученные данные свидетельствуют о сравнительно слабой динамике и более высокой степени консерватизма видового состава адвентивных фракций флор руральных ландшафтов по сравнению с флорой урбанизированных территорий, подверженных гораздо более сильному антропогенному воздействию, и для которой характерна выраженная динамика видового состава адвентивной фракции от года к году. Так, в адвентивной фракции объединенной флоры малых городов южной Карелии доля неофитов очень высока (91,8%), тогда как на археофиты приходится менее 1/10 всех адвентиков (Тимофеева, 2005).
Сравнение сельских флор друг с другом показало, что общими для всех поселений («ядро» флоры) являются 56 (11,3%) из 493 участвующих в анализе видов. Это типичные для Карелии луговые, лесные, прибрежные, болотные и сорные виды. Среди них 48 видов (13,7% всех видов аборигенной фракции) — аборигенные и только 8 (5,6% всех адвентивных видов) — адвентивные. Это существенно отличает флору деревень от флор малых городов Карелии, где доля общих видов аборигенных фракций достигает 55,3, а адвентивных —13% (Тимофеева, 2005).
Флоры изученных агроландшафтов характеризуются умеренным сходством — Ksc = 0,46-0,71. На представленной дендрограм-ме (рис. 1) видно, что наибольшим сходством
отличаются Вирандозеро, Нюхча и Выгостров (К5С = 0,68-0,71), т.е. сельские поселения, удаленные от побережья Белого моря и расположенные вблизи крупных транспортных магистралей. В две отдельные группы объединились деревни, расположенные в непосредственной близости от морского побережья со схожей слабой транспортной доступностью: Гридино и Ко-лежма (К5С = 0,68), а также Калгалакша и Соно-стров (К5С = 0,55). Самые слабые связи с остальными сельскими поселениями демонстрирует практически нежилая и доступная только по морю д. Соностров (К5С = 0,46-0,55).
гтцд-1_
КОЛ-1
вьи_
КАЛГ |-
сон
Рис. 1. Дендрограмма сходства видового состава флор сельских поселений (кластерный анализ, коэффициент Сёренсена-Чекановского) здесь и далее: Вир - п. Вирандозеро, Выг - д. Выгостров, Грид - д. Гридино, Калг - д. Калгалакша, Кол - д. Колежма, Нюхч - д. Нюхча, Сон - д. Соностров.
Расчеты показали, что аборигенные фракции флоры сельских поселений, сохраняя в целом свои зональные черты, характеризуются более высоким сходством друг с другом (Кск = 0,51-0,76) по сравнению с флорой в целом. На представленной дендрограмме (рис. 2), видно, что наиболее схожи между собой (К5С = 0,71-0,76) поселения, расположенные географически южнее: Нюхча и Вирандозеро (Кзс = 0,76), а также Выгостров и Колежма. При этом «северные» деревни Гридино, Калгалакша и Соностров находятся отдельно прежде всего за счет большего разнообразия в составе флоры видов с северными связями.
Сравнительный анализ видового состава адвентивных фракций флор показал более низкое их сходство по сравнению с аборигенными фракциями и флорами сельских поселений в целом (К5С = 0,26-0,68). На дендрограмме (рис. 3) отчетливо видно, что в отдельную группу объединились деревни с очень слабо представленными адвентивными фракциями (12,0-13,0%) — Гридино, Калгалакша и Соностров, т.е. населенные пункты с низкой степенью транспортной доступности. Удаленность от крупных промышленных центров и отсутствие активно действующих транспортных артерий существенно ограничивает занос адвентиков на территории данных деревень, в том числе многих широко распространенных на сегодня в Карелии видов. Наибольшее разнообразие занос-
ных видов отмечено в поселениях, которые расположены вблизи железнодорожных станций и городов — Вирандозеро, Выгостров, Нюхча (Ksc = 0,58-0,64), во флоре которых зарегистрированы некоторые редкие для республики виды (Asperugo procumbens, Galega orientalls, Lathyrus tuberosus и др.).
1T1U-
ШОХЧ, _
Ш1Г' I___
8ЫГ-1 ----
КОЛ-'
КАЛГ-
coil —-—---
Рис. 2. Дендрограмма сходства видового состава аборигенных фракций флор сельских поселений (кластерный анализ, коэффициент Сёренсена-Чекановского)
mu.
KVtl'
тон-
кол I-1
Ш И>-
Рис. 3. Дендрограмма сходства видового состава адвентивных фракций флор сельских поселений (кластерный анализ, коэффициент Сёренсена-Чекановского)
Таким образом, исследования показали, что флора агроландшафтов, сохраняя в основном присущие естественным локальным флорам черты, имеет тем не менее более «южный» характер. Среди эколого-ценотических групп преобладает луговая, что естественно для территорий, освоенных в аграрном отношении. Группа собственно сегетальных видов представлена слабо и включает только наиболее типичные для агроценозов республики сорные виды. Высокая представленность лесных видов во флоре агроландшафтов отражает процессы зарастания лесом брошенных сельхозземель.
Аборигенная фракция флоры трансформируется незначительно и по основным параметрам сохраняет зональные черты. Для адвентивной фракции флоры агроландшафтов характерно преобладание натурализовавшихся в условиях северной тайги непреднамеренно заносимых археофитов и неофитов. Адвентивная фракция флоры сельских поселений характеризуется слабо выраженной динамикой видового состава от года к году и более высокой степенью его консерватизма, о чем свидетельствует, прежде всего, высокая доля натурализовавшихся видов (эпекофитов).
Исследования проводились при финансовой поддержке Министерства окружающей среды Финляндии, РФФИ (проект 03-04-48735) и Президиума
РАН (программа фундаментальных исследований «Биоразнообразие и динамика генофондов»).
Литература
Васипевич В. И. 1969. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука. 232 с.
Гнатюк Е П., Крышень А. М. 2001. Исследование пространственной дифференциации флоры средней Карелии с помощью статистических методов // Тр. КарРАН. Сер. Б. Биогеография Карелии. Вып. 2. Петрозаводск. С. 43-58.
Гнатюк Е П., Кравченко А. В., Крышень А. М. 2003. Сравнительный анализ локальных флор южной Карелии // Тр. КарНЦ РАН. Вып. 4. Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). Петрозаводск. С. 19-29.
Кравченко А. В., Гнатюк Е П. Кузнецов О. Л. 2000. Распространение и встречаемость сосудистых растений по флористическим районам Карелии. Петрозаводск. 76 с.
Кравченко А. В., Гнатюк Е. П., Крышень А. М. 2003а. Основные тенденции формирования флоры молодого таежного города (на примере г. Косто-мукши, Республика Карелия) // Тр. КарНЦ РАН. Вып. 4. Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). Петрозаводск. С. 59-74.
Кравченко А. В., Рудковская О. А., Тимофеева В. В., Гнатюк Е. П. 20036. Сосудистые растения // Матер. инвентаризации природных комплексов и научное обоснование ландшафтного заказника «Сыроватка». Петрозаводск. С. 41-46.
Кравченко А. В., Тимофеева В. В., Гнатюк Е П. 2005. О своеобразии систематической и географической структуры флоры островов Онежского залива Белого моря // Тр. КарНЦ РАН. Вып. 7. Биогеография. Петрозаводск. С. 77-91.
Раменская М. J1. 1983. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л. 216 с.
Рудковская О. А., Тимофеева В. В. 2006. Флора сосудистых растений северотаежного приморского города (на примере г. Беломорска, Карелия) // Матер. I (IX) междунар. конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге, 21-26 мая 2006 г. Санкт-Петербург. С. 57-58.
Семкин Б. И. 1987. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л. С. 149-163.
Тимофеева В. В. 2005. Флора малых городов южной Карелии (состав, анализ). Дис. ... канд. биол. наук. СПб. 348 с.
Ульянова Т. Н., Иванов И. А., Малькова Е А. 1987. Сорно-полевые растения южных районов Карельской АССР // Научно-техн. бюлл. ВИР. Л. Вып. 176. С. 58-64.
Цвелев Н. Н. 2000. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб. 781 с.
Цинзерлинг Ю. Д. 1926. Материалы по сорной растительности Северной Карелии // Тр. по прикл. бо-тан., генетике и селекции. Т. 16. Вып. 4. С. 251-258.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и
сопредельных государств. СПб. 992 с. Шмидт В. М. 1980. Статистические методы в сравнительной флористике. Л. 176 с. Шмидт В. М. 1984. Математические методы в ботанике. Л. 286 с.
Kornas J. 1968. Geograficzno-historyczna klasyfikacja roslin synantropijnych // Mater. Zakl. Fitosoçjiol. Stos. UW. № 25. S. 33-41.
Kravchenko A. V. 1997. Vascular plants of the Kostomuk-sha Nature Reserve // Ecosystems, fauna and flora of the Finnish-Russian Nature Reserve Friendship / The Finnish Environment. T. 124. Helsinki. P. 87-98.
Mela A. 1, CajanderA. K. 1906. Suomen kasvio. Helsinki. X + 68 + 764 s.
Retkeilykasvio. Helsinki. 1998. 656 s.
Rik/i M. 1904. Die Anthropochoren und der Formenkreis des Nasturtium palustre DC., mit einem Habitusbild // Bot. Central bl. Bd. 95. N 1. S. 12-14.
Thellung A. 1918/1919. Zur Terminologie der Adventiv-und Ruderalfloristik // Allgemeine Bot. Zeitschrift Syst. (Karlsruhe). Bd. 24. S. 9-12.
Приложение. Встречаемость сосудистых растений в сельских поселениях
Вид Вир Выгос Грид Калг Кол Нюхч Сон
Huperzia appressa (Desv.) A. Löve & D. Löve +
Diphasiastrum complanatum (L.) Holub +
Lycopodium annotinum L. + + +
L. clavatum L. + +
Selaginella selaginoides (L.) P. Beauv. ex Schrank & С. Mart. +
Isoëtes echinospora Durieu +
Equisetum arvense L. + + + + + +
E. fluviatile L. + + + + + + +
E. palustre L. + +
E. pratense Ehrh. + +
E. sylvaticum L. + + + + + +
Ophioglossum vulgatum L. +
Botrychium lanceolatum (S. G. Gmel.) Angstr. +
B. lunaria (L.) Sw. + + +
B. multifidum (S. G. Gmel.) Rupr. + + + + +
Phegopteris connectilis (Michx.) Watt + +
Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs + + + + +
D. expansa (C.Presl) Frazer-Jenkins et Jermy + + +
D. filix-mas (L.) Schott +
Athyrium filix-femina (L.) Roth + +
Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. + + + + + +
Polypodium vulgare L. + + + + +
Picea * fennica (Regel) Kom. + + +
P. obovata Ledeb. + + + +
Pinus sylvestris L. + + + + + + +
Juniperus communis L. + + + +
J. sibirica Burgsd. + + +
Typha latifolia L. +
Sparganium angustifolium Michx. S. emersum Rehm.
+
+ +
S. glomeratum (Laest.) L. Neum.
S. minimum Wallr.
Potamogeton alpinus Balb.
P. berchtoldii Fieb.
P. gramineus L.
P. natans L.
P. perfoliatus L.
Ruppia brachypus J. Gay
Zannichellia pedunculata Reichenb.
Zostera angustifolia (Hörnern.) Reichenb.
Scheuchzeria palustris L.
Triglochin maritima L.
T. palustris L.
Alisma plantago-aquatica L. Sagittaria natans Pall. Butomus umbellatus L. Agrostis canina L. A. capillaris L. A. gigantea Roth A. stolonifera L. A. straminea C. Hartm. Alopecurus aequalis Sobol. A. arundinaceus Poir. A. geniculatus L.
Anthoxanthum alpinum A. & D. Löve A. odoratum L. Avena sativa L. Avenella flexuosa (L.) Drej. Briza media L.
Bromopsis inermis (Leyss.) Holub
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth
C. canescens (Web.) Roth
C. epigeios (L.) Roth
C. groenlandica (Schrank) Kunth
C. meinshausenii (Tzvel.) Viljasoo
C. neglecta (Ehrh.) Gaertn., B. Mey. & Scherb.
C. phragmitoides C. Hartm.
Catabrosa aquatica (L.) P. Beauv.
Dactylis glomerata L.
Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv.
Elymus caninus (L.) L.
Elytrigia repens (L.) Nevski
Festuca ovina L.
F. pratensis Huds.
F. richardsonii Hook.
F. rubra L.
Glyceria fluitans (L.) R. Br.
G. notata Chevall. Hierochloe arctica C. Presl ieymus arenarius (L.) Höchst. Mélica nutans L.
Milium effusum L.
Molinia caerulea (L.) Moench
Nardus strict a L.
Phataroides arundinacea (L.) Rauschert Phleum alpinum L. P. pratense L.
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.
Poa alpígena (Fries) Lindm.
P. alpina L.
P. angustifolia L.
P. annua L.
P. compressa L.
P. nemoral is L.
P. palustris L.
P. pratensis L.
P. subcaerulea Smith
P. trivial is L.
Puccinellia asiatica (Hadac & A. Löve) Czer.
P. capillaris (Liljebl.) Jansen
P. coarctata Fern. & Weath.
P. distans (Jacq.) Pari.
P. pulvinata (Fries) V. Krecz.
Sec ale cere ale L.
Schedonorus phoenix (Scop.) Holub
Bolboschoenus maritimus (L.) Palla
Blysmus rufus (Huds.) Link
Carex acuta L.
C. aquatilis Wahlenb.
C. brunnescens (Pers.) Poir.
C. canescens L.
C. cespitosa L.
C. chordorrhiza Ehrh.
C. diandra Schrank
C. echinata Murr.
C. elongata L.
C. flava L.
C. glareosa Wahlenb.
C. globularis L. C. hirta L.
C. juncella (Fries) Th. Fries C. lasiocarpa Ehrh. C. leporina L. C. limosa L. C. loliacea L. C. mackenziei V. Krecz. C. «igra (L.) Reichard C. pallescens L. C. paucijlora Lightf. C. paupercula Michx. C. rariflora (Wahlenb.) Smith C. recta Boott
C. rhynchophysa C. A. Mey. C. rostrata Stokes C. rotundata Wahlenb. C. salina Wahlenb.
C. subspathacea Wormsk. ex Hörnern. C. vaginata Tausch C. ves icaria L.
Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. E. palustris (L.) Roem. et Schult.
E. parvula (Roem. & Schult.) Link ex Bluff, Neese & Schauer E. quinqueflora (F. X. Hartm.) O. Schwarz E. uniglumis (Link.) Schult. Eriophorum angustifolium Honck. E. vaginatum L.
Schoenoplectus lacustris (L.) Palla
Trichophorum alpinum (L.) Pers.
T. caespitosum (L.) C. Hartm.
Calla palustris L.
Lemna minor L.
Juncus alpinoarticulatus Chaix
J. articulatus L.
J. atrofuscus Rupr.
J. bufonius L.
J. compressus Jacq.
J. conglomeratus L.
J. filiformis L.
J. nodulosus Wahlenb.
J. ranarius Nees ex Song. & E. P. Perrier
J. tenuis Willd.
Luzula frígida (Buchenau) Sam.
L. multiflora (Retz.) Lej. + + + + + + +
L. pallescens Sw. + + + + + +
L. pilosa (L.) Willd. + + +
L. sudetica (Willd.) Schult. + +
Lilium maculatum Thunb. + +
Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt + + + + +
Allium schoenoprasum L. + + +
Paris quadrifolia L.
Iris pseudacorus L. +
Dactylorhiza maculata (L.) Soó + + + +
Goodyera repens (L.) R. Br. + + +
Populus trémula L. + + + + + +
Salix aurita L. + + + +
S. caprea L. + + + + + + +
S. cinerea L. + + + +
S. myrsinifolia Salisb. + + +
S. lapponum L. + +
S. pentandra L. + + + + +
S. phylicifolia L. + + + + + + +
Alnus incana (L.) Moench + + + + + + +
Betula nana L. + + +
B. pendula Roth + + +
B. pubescens Ehrh. s.l. + + + + + +
Urtica dioica L. + + + + + + +
U. urens L. + + + +
Bistorta vivípara (L.) Delarbre + + + + + + +
Fallopia convolvulus (L.) A. Löve + + + + + +
Persicaria amphibia (L.) Delarbre +
P. hydropiper (L.) Delarbre + +
P. minor (Huds.) Opiz +
P. tomentosa (Schrank) Bicknell + + +
Polygonum aviculare L. + + + + + +
P. boreale (Lange) Small + + +
P. calcatum Lindm. + + +
P. neglectum Bess. +
Rumex acetosa L. + + +
R. acetosella L. + + + + + + +
R. aquaticus L. + + + + + + +
R. crispus L. +
R. longifolius DC. + + + + + +
R. obtusifolius L. +
R. pseudonatronatus Borb. + + + + + + +
R. thyrsiflorus Fingerh. + + + + + + +
A triplex lapponica Pojark. + + + +
A. nudicaulis Bogusl. + + + +
A. praecox Hulph. +
Chenopodium album L. + + + + +
C. glaucum L. +
C. rubrum L. +
C. suecicum J. Murr + + + + + +
Salicor nía europaea L. +
S. pojarkovae N. Semen. + +
Amaranthus retroflexus L. +
Monda fontana L. + + + + +
Alsine media L. + + + + + + +
Cerastium holosteoides Fries + + + + + + +
Coccyganthe flos-cuculi (L.) Fourr. + + + + +
Dianthus barbatus L. +
D. deltoides L. + +
D. superbus L. + + + + + + +
Honckenya oblongifolia Torr & Gray + +
Oberna behen (L.) Ikonn. +
Moehringia lateriflora (L.) Fenzl +
Sagina nodosa (L.) Fenzl + +
S. procumbens L. + + + + + + +
Saponaria officinalis L. +
Silene tatarica (L.) Pers. +
Spergula sativa Boenn. + + + +
Spergularia marina (L.) Griseb. + + +
S. rubra (L.) J. Presl & C. Presl + + + +
Stellaria crassifolia Ehrh. + + +
S. fennica (Murb.) Perf. + + + + +
S. gramínea L. + + + + + + +
S. humifusa Rottb. + +
S. nemorum L. + +
S. palustris Retz. + + + +
Nuphar lutea (L.) Smith + + + + + +
Aquilegia vulgaris L. + + +
Batrachium dichotomum (Schmalh.) Trautv. +
B. trichophyllum (Chaix) Bosch + +
Caltha palustris L. + + + + + +
Delphinium elatum L. +
Myosurus minimus L. +
Ranunculus acris L. + + + + + + +
R. auricomus L. + + +
R.flammula L. aggr. +
R. polyanthemos L. + + +
R. repens L. + + + + + +
R. reptans L. R. sceleratus L. Thalictrum flavum L. T. simplex L. Trollius europaeus L. Papaver somniferum L. Fumaria officinalis L.
Armoracia rusticana Gaertn., B. Mey. & Scherb. Barbarea arcuata (Opiz ex J. Presl & C. Presl) Reichenb. Bunias orientalis L. Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. Cardamine amara L.
C. dentata Schult.
Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl Erysimum cheiranthoides L.
E. strictum Gaertn., B. Mey. & Scherb. Hesperis matronalis L.
H. pycnotricha Borb. & Degen Lepidium ruder ale L. Rorippa palustris (L.) Bess. Subularia aquatica L. Thlaspi arvense L. Drosera anglica Huds.
D. rotundifolia L. Sedum acre L. Parnassia palustris L. Grossularia uva-crispa (L.) Mill. Ribes nigrum L.
Alche milla bal tica Sam. ex J uz. A. hirsuticaulis H. Lindb. A. micans Buser A. montícola Opiz A. sarmatica Juz. A. subcrenata Bus. A. vulgaris L. emend. Fröhner Amelancihier spicata (Lam.) K. Koch Comarum palustre L.
Cotoneaster * antoninae Juz. ex N. J. Orlova
Filipéndula ulmaria (L.) Maxim.
Fragaria x ananassa (Weston) Duchesne ex Rozier
F. vesca L. Geum rivale L.
Malus domestica Borkh. Padus avium Mill.
Potentilla anserina L.
P. argentea L.
P. egedei Wormsk.
P. erecta (L.) Raeusch.
P. goldbachii Rupr.
P. intermedia L.
P. norvegica L.
Rosa acicularis Lindl.
R. majalis Herrm.
Rubus arcticus L.
R. chamaemorus L.
R. idaeus L.
R. saxatilis L.
Sorbus aucuparia L.
Anthyllis macrocephala Wend.
Chrysaspis spadicea (L.) Greene
Galega orientalis Mill.
Lathyrus aleuticus (Greene) Pobed.
L. palustris L.
L. pratensis L.
L. tuberosus L.
Medicago lupulina L.
Melilotus albus Medik.
Oxytropis sórdida (Willd.) Pers.
Trifolium hybridum L.
T. medium L.
T. pratense L.
T. repens L.
Vicia cracca L.
V.faba L.
V. sepium L.
Geranium pratense L.
G. sylvaticum L.
Oxalis acetosella L.
Euphorbia virgata Waldst. & Kit.
Callitriche hermaphroditica L.
C. palustris L.
C. stagnalis Kütz.
Empetrum hermaphroditum Hagerup E. nigrum L.
Impatiens glandulifera Royle Hypericum maculatum Crantz El at ine hydropiper L. Viola epipsila Ledeb.
V. epipsiloides Á. Löve & D. Löve + +
V. nemoralis Kütz. + +
V. palustris L. + + + + +
V. riviniana Reichenb. +
Cucurbita pepo L. var. giraumons Duch. +
Lythrum salicaria L. +
Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. + + + + + + +
Epilobium adenocaulon Hausskn. + + + +
£ palustre L. + + + + + +
Myriophyllum alternißorum DC. + + + +
Hippuris lanceolata Retz. + +
H. tetraphylla L. + +
H. vulgaris L. + + + +
Aegopodium podagraria L. + + +
Angelica sylvestris L. + + + + + + +
Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. + + + + + + +
Archangelica litoralis (Pries) Agardh + +
Carum carvi L. + + + +
Cenolophium denudatum (Hörnern.) Tutin + + +
Chaerophyllum prescottii DC. + +
Cicuta virosa L. + + + +
Conioselinum tataricum Hoffm. + + +
Heracleum sibiricum L. + + + + + + +
Ligusticum scoticum L. + + +
Pimpinella saxífraga L. + + +
Sium latifolium L. +
Thyselium palustre (L.) Rafin. + + + + +
Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers. & Graebn. + + + + +
Moneses uniflora (L.) A. Gray + +
Orthilia secunda (L.) House + + + +
Pyrola minor L. + + +
Andromeda polifolia L. + + + + +
Arctous alpina (L.) Niedenzu +
Calluna vulgaris (L.) Hull + + + + + + +
Chamaedaphne calyculata (L.) Moench + +
Ledum palustre L. + + + + + +
Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. + +
O. palustris Pers. + + + +
Vaccinium myrtillus L. + + + + + + +
V. uliginosum L. + + + + + + +
V. vitis-idaea L. + + + + + +
Glaux maritima L. + + + +
Lysimachici vulgaris L. + + + +
Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. + + + +
Primula finmarchica Jacq. +
Trientalis europaea L. + + + + + +
Gentianella lingulata (C. Agardh) N. M. Pritch. +
Menyanthes trifoliata L. + + +
Calystegia sepium (L.) R. Br. +
Convolvulus arvensis L. + +
Polemonium caeruleum L. + +
Phacelia tanacetifolia Benth. +
Asperugo procumbens L. +
Borago officinalis L. +
Myosotis arvensis (L.) Hill + + + +
M. cespitosa K. F. Schultz + +
M. palustris (L.) L. + +
Galeopsis bifida Boenn. + + + + + + +
G. ladanum L. +
G. spedosa Mill. + + + + + +
Glechoma hederacea L. + + +
Lamium purpureum L. +
Mentha arvensis L. + + + + +
M. dalmatica L. + +
Prunella vulgaris L. + +
Scutellaria galericulata L. + + + +
Stachys palustris L. + +
Lycopersicon esculentum Mill. + +
Solanum tuberosum L. + + + + +
Euphrasia parviflora Schag. + + + + +
E. stricta D. Wolff, ex J. F. Lehm. + + + + +
E. vernal is List + + +
E. wettsteinii Gussarova + + + + + +
Limosella aquatica L. +
Linaria vulgaris Mill. + + + + +
Melampyrum pratense L. + + + + + +
M. sylvaticum L. + +
Pedicularis palustris L. + + + + +
Rhinanthus minor L. + + + + + +
R. serotinus (Schönh.) Oborny + + + + +
Veronica chamaedrys L. + + + +
V. longifolia L. + + + + +
V. officinalis L. + + +
V. scutellata L. + + +
V. serpyllifolia L. + + + +
Utricularia intermedia 1 layne +
U. vulgaris L. + + +
PI ant ago lanceolata L.
P. major L. + + + + + + +
P. maritima L. + + +
P. media L. + +
P. schrenkii C. Koch +
Galium album Mill. + + + + +
G. boreale L. + +
G. palustre L. + + + + + + +
G. trifidum L. + + + +
G. uliginosum L. + + + + +
Linnaea borealis L. + + + + +
Knautia arvensis (L.) Coult. + +
Campanula glome rat a L. +
C. rotundifolia L. + + + + + + +
Achillea millefolium L. + + + + + + +
Antennaria dioica (L.) Gaertn. + + + +
Arctium minus (Hill) Bernh. +
A. tomentosum Mill. + +
Artemisia absinthium L. +
A. camprestris L. +
A. vulgaris L. + + + +
Aster novi-belgii L. +
A. x salignus Willd. +
Bellis perennis L. +
Bidens radiata Thuill. +
B. tripartita L. +
Carduus crispus L. + + + + + +
Centaurea jacea L. +
C. phrygia L. + + +
C. scabiosa L. +
Cirsium arvense (L.) Scop. + +
C. heterophyllum (L.) Hill + + + + +
C. palustre (L.) Scop. + + +
C. setosum (Willd.) Bess. + + +
Conyza canadensis (L.) Cronq. +
Crepis tectorum L. +
Cyanus segetum (L.) Hill +
Filaginella uliginosa (L.) Opiz + + + + +
Helianthus annuus L. +
H. tuberosus L. + +
Hieracium laevigatum Willd. +
II. umbellatum L. + + + + + +
H. vulgatum Fries coll. + + + + + + +
Inula helenium L. +
ieontodon autumnalis L. + + + + + + +
L. hispidus L.
Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt. Leucanthemum vulgare Lam. Ligularia sibirica (L.) Cass. Omalotheca sylvatica (L.) Sch.Bip. et F.Schultz Pilosella officinarum F. Schultz & Sch. Bip. Ptarmica cartilagínea (Ledeb. ex Reichenb.) Ledeb. P. vulgaris Hill
Senecio dubitabilis C. Jeffrey & G. L. Chen
S. vulgaris L.
Solidago minuta L.
S. virgaurea L.
Sonchus arvensis L.
S. asper (L.) Hill
S. humilis N. J. Orlova
S. oleraceus L.
Tanacetum vulgare L.
Taraxacum officinale F. H. Wigg. coll.
Tephroseris integrifolia (L.) Holub
Tripleurospermum perforatum (Mérat) M. Lainz
T. subpolare Pobed.
Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz.
Tus sil ago far far a L._
+ + + + + +
+ + + +
+
+ + + +
+ + + +
+
+ +
+ +
+ + + +
+ + + + + +
+
+ + + + + + + + + + + + + + + + ++ +
+
+ + + + + + + + + + + + + +
