CC BY
213
Что у нас растет
О деревообитающих грибах
Многие из тех, кто бывает в лесу, наверняка замечали на валежных стволах деревьев грибы в виде наростов — трутовиков; всем, наверное, известны осенние опята и вешенки. Все они, как и многие другие виды грибов развиваются на древесине.
Деревообитающие грибы играют огромную роль в поддержании того облика лесов, который мы привыкли видеть. Представьте только, что вдруг все упавшие стволы и ветви никуда не девались бы — образовывались бы огромные завалы из умерших деревьев. В древесине связывается большая часть углерода, ежегодно поглощаемого растениями в виде С02. То есть, леса являются крупнейшим резервуаром биологически связанного углерода (не считая горючих ископаемых), который тем самым выпадает из биогеохимического цикла биосферы. И только благодаря комплексу дереворазрушающих организмов, в основном грибов, происходит высвобождение углерода и возвращение его в биосферу. Таким образом, можно с уверенностью говорить о том, что дереворазрушающие грибы влияют на климат планеты. Кроме того, развиваясь на древесине живых деревьев, некоторые дереворазрушающие грибы-паразиты, вызывают массо-
С.Ю. Большаков, научный сотрудник Мордовского заповедника
вую гибель основных лесообразующих пород, влияя на состав и структуру лесов. Дереворазрушающие грибы — бич деревянных зданий, лесоматериала — приносят огромные убытки лесному хозяйству и строительству. В то же время, некоторые виды активно используются в биотехнологии для получения важных биологически активных веществ — ферментов, лекарств. Широко известны такие лекарственные грибы: лентинула съедобная (шиитаке), тра-метес разноцветный, ларицифомес лекарственный (лиственничная губка), инонотус скошенный (чага), ганодерма лакированная (рейши). Всех их легко можно выращивать в промышленных масштабах благодаря тому, что они развиваются на древесине.
Таким образом, деревообитающие грибы имеют большое экологическое и практическое значение. Видовой их состав на отдельных территориях, структура сообществ и экологические отношения с другими организмами до сих пор остаются малоизученными. В России их изучением начали заниматься с XIX века учёные-фитопатологи. В настоящее время деревообитающие грибы — объект изучения микологов, фитопатологов, биохимиков, биотехнологов, фармацевтов и других специалистов.
Белая гниль древесины
Бурая гниль древесины
Вольвариелла шелковая - УОЬапеїІа ЬотЬусіпа
Изучением видового состава и экологических особенностей их сообществ в Мордовском заповеднике мы начали заниматься с 2010 года. В настоящее время для территории заповедника известно более 200 видов деревообитающих грибов.
Большинство видов (190) развивается на древесине лиственных пород, на хвойных же породах — меньше (80 видов).
Некоторые виды, называемые пантотрофами, развиваются на древесине как хвойных, так и лиственных пород. К таким видам, например, относится фомитопсис сосновый (окаймлённый трутовик), который массово развивается на валеже, сухостое и живых деревьях сосны, ели, берёзы, осины, липы. Это один из самых распространенных трутовиков в наших лесах. Плодовое тело многолетнее, сидячее, копытообразное. Поверхность шляпок разнообразной окраски: от яркожелтой и красно-оранжевой до бурой и почти черной ближе к основанию гриба, часто блестящая от присутствия смолистых веществ. Характерная особенность гриба — светлые (белые или
Дедалеопсис трёхцветный - Daedaleopsis Г^Ьг
кремовые иногда с лимонно-желтым оттенком) край и поверхность пор.
Наибольшее число видов в условиях Мордовского заповедника развивается на древесине основных лесообразующих пород: сосны (65 видов), берёзы (55 видов), осины (40 видов) и дуба (35 видов). Всего деревообитающие грибы отмечены нами на 15 древесных и кустарниковых породах. Давайте рассмотрим основные комплексы видов грибов различных древесных пород.
На только что срубленном или упавшем стволе сосны или ели первым появляется трихаптум еловый. Этот вид отличается мелкими вееровидными плодовыми телами, растет многочисленными группами, рядами или ярусами, на валежной древесине и пнях хвойных пород. Плодовые тела однолетние, до 3 см в наибольшем измерении, поверхность шляпок концентрически-бороздчатая, войлочно-бархатистая, беловато-сероватая, по краю лиловая, ближе к основанию зеленая от покрывающих ее водорослей. Поры от беловато-лиловатого у молодых плодовых тел до филетово-пурпурового, затем темно-бурого у старых.
Дедалеопсис трёхцветный - Daedaleopsis tricolor
В условиях более влажных, на хвойной древесине развивается фомитопсис сосновый. Часто в эксплуатируемых лесах на живых соснах можно встретить породедалею сосновую (сосновую губку) — опасного патогена, губящего на корню многие гектары спелого леса. Плодовые тела крупные, чаще одиночные, полукруглые, копытовидные. Кроме формы плодовых тел, характерными особенностями вида являются относительно крупные поры 1—2 на мм неправильной формы, от округлых до лабиринтовидных, и покрытая водорослями и лишайниками поверхность шляпок. Еще одним паразитом живых сосен, вызывающим массовое отмирание сосен, является гетеробазидион годичный (корневая губка). Плодовые тела его многолетние, разнообразной, часто неправильной формы, от распростертых или распростерто-отогнутых до раковинообразных и копытообразных, размером 5—15 см в наибольшем измерении. Образуются на пнях и выступающих из почвы корнях, в комлевой части стволов. Поверхность шляпок морщинистая, кон-центрически-бороздчатая, опушенная у молодых
Дождевик грушевидный - Lycoperdon pyriforme
экземпляров, позже покрывающаяся тонкой светло-бурой, каштаново-коричневой или шоколаднобурой коркой. Характерный признак — беловатый край плодового тела. Ткань мягко-пробковая, беловатая, с возрастом — охряная. Трубочки слоистые, одного цвета с тканью. Поверхность гименофора белая, позднее древесинно-желтая. Поры неравновеликие, округлые до угловатых и неправильных, 2—4 на 1 мм.
На свежем валеже берёзы развивается другой вид трихаптума — трихаптум двоякий. Он имеет однолетние распростерто-отогнутые плодовые тела, черепитчато-расположенные, срастающиеся, занимающие большие площади на субстрате. Порой, в березняках на почти каждом стволе можно увидеть массовое разрастание этого красивого трутовика. Шляпки небольшие, до 6 см в наибольшем измерении, коротковойлочные, зонально окрашенные в зеленовато-коричневатые и охряные тона с лиловой или розовато-сиреневой полосой по краю. Поры сначала ярко-лиловые, позднее коричневатые, охряные, в среднем 3—4
Трутовик окаймлённый - Fomitopsis Трутовик обыкновенный - Fomes fomentarius pinicola
Корневая губка - Heterobasidion annosum
на 1 мм. В молодом возрасте этот трутовик съедобный.
Часто можно встретить на сухостое и валеже берёзы пиптопорус берёзовый (берёзовую губку), имеющего почковидное в очертании плодовое тело, у молодых грибов белое, с ростом - от светло-коричневого до бурого, с тонкой растрескивающейся кожицей, с белым трубочками. Размер шляпок может достигать 20 см в диаметре. Ткань белая, мягкая, позднее слегка волокнистая.
|\Т/1 о
Живые осины массово поражает паразитныи гриб феллинус осиновый (ложный осиновый трутовик). Плодовые тела появляются снизу гипертрофированных участков древесного ствола с растрескавшейся корой. Шляпки сидячие, плотно приросшие, часто скошенные, с небольшим валикообразным краем и бурым гименофором, иногда почти распростертые, поры мелкие — 5—7 на 1 мм. На валеже осины довольно часто можно встретить фуналию Трога (траметес Трога). Плодовые тела разнообразной формы — от полностью распростертых до сидячих, одиночные или собранные
Пикнопореллюс сверкающий - Pycnoporellus &!-gens
в черепитчатые группы. Шляпки достигают 9 см в наибольшем измерении, покрыты жесткими щетинистыми желтовато-буроватыми волосками. Ткань светлая, цвета древесины. Поры светлые, у молодых экземпляров почти белые с сероватым оттенком, позднее слегка буреет, очень крупные, округлые, угловатые или неправильной формы, 1—2 на 1 мм, характерного внешнего вида.
На стволах многих лиственных пород, берёзы, осины, липы, очень часто можно увидеть фомес воспламеняющийся (трутовик обыкновенный). Плодовые тела, многолетние, самой разнообразной формы. Его отличительные признаки: наличие хорошо выраженной, никогда не растрескивающейся кутикулы, поры в количестве 4—5 на 1 мм; ткань тепло-коричневого, если к ней присмотреться, видны отдельные волокна, некоторые из них на свету переливаются, как золотые нити. Этот гриб получил своё название из-за свойства своей высушенной ткани (называемой трутом) воспламенятся от малейшей искры. Со временем все похожие
Трутовик серно-жёлтый - Laetiporus sulphureus
Фистулина печёночная patica
Fistulina he-
на этот вид грибы стали называться трутовиками; сейчас под этим названием понимаются все деревообитающие грибы с трубчатым гименофором.
Дубовый валеж активно разлагается летипору-сом серно-жёлтым (серно-жёлтым трутовиком). Плодовые тела этого очень примечательного трутовика однолетние, в больших скоплениях, черепитчатые или в розетках, крупные — до 40 см в диаметре и до 7 см толщиной, окрашенные в яркие желтые, желто-оранжевые тона, иногда с розоватым оттенком. Является съедобным, вкусным видом, а в Германии и Северной Америке — так и вовсе деликатесным, известным как «древесная курятина» (англ. chicken of the woods).
Все деревообитающие виды грибов разделяются на 2 группы, в зависимости от способа разрушения древесины. Стенка клеток древесины состоит из волокон целлюлозы, пропитанных матриксом лигнина. Те грибы, которые с помощью специальных ферментов, выделяемых гифами в древесину, разлагают лигниновый матрикс, называются лигнинразрушителями, и вызывают белую волокнистую гниль древесины, за счёт остающихся волокон целлюлозы. Грибы, являющиеся цел-люлозоразрушителями, вызывают бурую кубическую гниль, за счёт остающегося лигнина; такая древесина становится ломкой и легко растирается в порошок. В лесах Мордовского заповедника менее 30% всех деревообитающих грибов вызывают бурую гниль; при этом на хвойной древесине доля таких грибов может достигать 45%. Останки древесины, пораженной бурой гнилью, чрезвычайно устойчивы и остаются практически неизменными в почве в течение сотен лет. Такие почвы удерживают значительное количество
воды, поддерживают температуру и pH почвы, что очень важно для выживания и развития хвойных растений в таёжных условиях.
Многие из деревообитающих грибов являются съедобными. В условиях Мордовского заповедника встречаются например, вешенка лёгочная, дождевик грушевидный, вольвариелла шелковая, фламулина бархатистоножковая (зимний опёнок), пиптопорус берёзовый, летипорус серно-жёлтый, герициум коралловидный и др. Всем известны осенние опёнки (виды рода армиллярия), опасные паразиты многих лиственных и хвойных пород. Армилярии считаются одними из самых крупных организмов на Земле — учёными из Канады были проведены молекулярные исследования, показавшие, что плодовые тела, растущие в лесу площадью 15 гектар, принадлежат одному и тому же организму. Возраст его — почти 1,5 тыс. лет, а масса — 10 тонн! Вообще, среди дереворазрушающих грибов нет ядовитых видов, большинство из них — несъедобные.
Многие деревообитающие виды ярко окрашены: в желто-оранжевый — тремелла извилистая, летипорус серно-желтый, редкие виды тиромицес Кмета и псевдомерулиус золотистый, развивающийся на древесине пикнопореллюс сверкающий, все оттенки красного — дедалеопсис трёхцветный, частый на березовом валеже, фистулина печёночная, паразит дуба и многие другие.
Изучение дереворазрушающих грибов таит в себе большие перспективы для биотехнологической и биохимической промышленности. так как открываются новые виды с новыми, неизвестными экологическими, биохимическими и генетическими свойствами, используемыми потом в медицине и биотехнологии.
