CC BY
37
БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ, ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 582.284:630.182
БИОТА МАКРОМИЦЕТОВ ЮЖНОЙ ТАЙГИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ (НИЖНЕЕ ТЕЧЕНИЕ Р. КАРАУЛЬНАЯ). Часть 1
И.Н. Павлов, Н.П. Кутафьева, С.С. Кулаков, П.В. Губарев, В.В. Ничепорчук, А.С. Шкуренко,
В.И. Барсуков, М.А. Данилин, А.Г. Миронов, О.А. Барабанова, А.А. Агеев
ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»
660049 Красноярск, пр. Мира, 82; e-mail: [email protected]
На примере хвойных древостоев, в различной степени пораженных Armillaria mellea s.l., исследована биота макромицетов южной тайги. Итогом работы будет установление ценотических закономерностей произрастания макромицетов южной тайги Средней Сибири, определяющих формирование функционально устойчивых лесов. Выявлен ряд новых и редких видов для биоты грибов Сибири и России (Hydnum albidum Peck; Lepiota brunneoincarnata Chod. etMart.; Pleurotus salignus (Fr). ss. Romagn.; Lactarius circellatus (Batt.) Fr.). При нарастании рекреационной нагрузки происходит общее упрощение микобиоты, из-за уменьшения числа специфичных видов и возрастает роль эврибионтных, таких как Paxillus involutus. Для систематизации данных, визуализации и пространственного анализа закономерностей произрастания макромицетов использованы геоинформационные системы и технологии баз данных.
South taiga macromycetes biota was studied by the example of conifer stands various rate affected by Armillaria mellea s.l. Total of the work will be a determination of coenotic growth relationship of Middle Siberia south taiga macromycetes, determining functionally stable forest formation. A number of new and rare species for Siberian and Russian fungus biota was discovered (виды). Recreational load increase lead to overall simplification of fungus biota through specific species diminution and eurybiontic species (such as Paxillus involutus) role increment. For data systematization, visualization and macromycetes growth relationship tridimensional analysis GIS-technologies and data bases were applied.
Грибы являются обязательным компонентом лесных экосистем. Неоценима их роль в природном круговороте веществ, в разложении остатков животных и растений, попадающих в почву, образовании в почве органического вещества, повышении плодородия почвы. Микоценозы осуществляют не только деструкцию органики, производимую другими компонентами экосистем, но и принимают непосредственное участие в управлении процессами формирования органической биомассы мира животных, растений. Поэтому любые нарушения в их функционировании являются одной из значимых причин снижения долговременной устойчивости лесов.
Биота макромицетов южной Сибири все еще остается малоизученной. Имеющаяся литература дает сведения о локальной изученности ее территории. Более всего изученными в этом отношении являются территории Алтае-Саянской горной страны (Бондарцева, 1973; Коваленко, 1992; Барсукова, 1999; Горбунова, 2001а, 2001б, 2001в, 2003; Котко-ва, 2005). Крупный вклад в изучение биоты макро-мицетов южной части Красноярского края сделан
Н.В. Перовой (1970), М.И. Бегляновой (1972), А.Л. Яворским (1975). Изучением Приангарья и Прибайкалья занимались А.В. Смирнов (1968), В.В. Астапенко (1990, 1991), А.Н. Петров (1991). Результаты исследования микобиоты некоторых других территорий Сибири отражены в работах Е.А. Жукова (1980), Н.В. Перовой и И.А. Горбуновой (2001), И.А. Горбуновой (2006, 2007), Ю.А. Ребриева и И. А. Горбуновой (2007). Однако целенаправленно -му изучению макромицетов на рассматриваемой территории посвящено относительно мало работ (Астапенко, 1990; Мухин, 1993).
Особая роль в таежных лесах принадлежит факультативным паразитам и сапротрофам. Наряду с деструкцией органических остатков растений они являются важной частью гомеостатического механизма леса (Одум, 1986). Несмотря на их малую долю в составе экосистемы, управляющий эффект на общий поток энергии (запас фитомассы) чрезвычайно высок. Степень их патогенного воздействия и вредоносность изменяется значительно и зависит от множества параметров (характеристика ценоза, его соответствие лесорастительным условиям, наличие факторов, вызвавших резкое ослабление, и пр.). Любое внешнее воздействие на лесной ценоз (в том числе и активная хозяйственная деятельность) требует его адекватной перестройки. И чем своевременнее произойдет компенсация, тем это будет иметь меньший ущерб.
Все возрастающее антропогенное воздействие не может быть компенсировано естественными механизмами сохранения устойчивости. Поэтому становится обязательным использование хозяйственных решений направленных на сохранение стабильности экосистем. Наряду с созданием лесных культур, содействием естественному возобновлению, проведением рубок ухода не менее важно сопряженное культивирование полезной микофлоры.
Для успешной реализации этой задачи значимым является установление закономерностей произрастания грибов, что позволит понять их роль в круговороте веществ и использовать для повышения устойчивости древесных ценозов. Необходимо учитывать множество факторов (климатических, эдафических). Так, в каждой климатической зоне проявляется характерная только для этой зоны приуроченность грибов к определенной породе, суб-
страту (Жизнь растений, 1976). Увеличение общей концентрации минеральных веществ в субстрате влияет на содержание золы в грибах, вызывает их интенсивный рост и более мощную разрушительную деятельность. Поэтому при характеристике условий местопроизрастания грибов необходимо анализировать не только состав древесной растительности, но и гранулометрический состав почвы, глубину корнеобитаемого слоя, видовой состав живого напочвенного покрова. Корневые выделения растений могут стимулировать или ингибировать рост некоторых грибов. Например, фитонциды, выделяемые некоторыми древесными (черемуха обыкновенная, карагана древовидная, смородина черная) и травянистыми растениями (лютик едкий, герань луговая, пижма), оказывают токсическое действие на корневую губку (Соколова, Семенкова, 2003). В свою очередь влияние грибов на живой напочвенный покров проявляется и в конкуренции за влагу и питательные вещества. Так, мицелий опенка (как и ряда других базидиомицетов) в луговых ценозах настолько обильно развивается в почве, что иссушает и истощает ее до такой степени, что значительно подавляется развитие травянистой растительности.
Наличие антагонистических отношений между грибами и аллелопатических связей внутри мира растений создает возможность успешно регулировать численность патогенных организмов и повышать устойчивость биоценоза. Одно из средств биологической борьбы - это использование сверхпаразитов - микофильных грибов, паразитирующих на фитопатогенных грибах (достаточно обширная экологическая группа, включающая не менее 1500 видов), и хищных грибов (их жертвы - сапрозойные нематоды или свободноживущие личинки нематод, патогенные для растений, животных и человека). В свою очередь разработка биологических методов борьбы с болезнями растений требует широких флористических исследований, выяснения взаимоотношений и роли грибов в биоценозах, в том числе в регуляции численности фитопатогенных организмов.
ПРОГРАММА И МЕТОДИКА. ОБЪЕКТЫ
Целью данной работы является установление ценотических закономерностей произрастания мак-ромицетов южной тайги Средней Сибири, определяющих формирование функционально устойчивых лесов.
Для учета грибов были заложены два полигона площадью 10,8 га и 3 га. (П-1 и HQ-1). Полигон П-1. Склон северной экспозиции. Состав: 9С1Ос+Б ед. Л. Полнота 1,0. Запас - 436,7 м3/га. Запас сухостоя -50,3 м3/га. Бонитет: сосна - II, осина - III. Возраст сосны - 90 лет, осины - 80 лет. Усыхание куртинное (3-4 степень поражения). По комплексу диагностических признаков к основной причине гибели отнесены виды грибов, входящие в комплекс A. mellea s.l. (в первую очередь - A. ostoyae, A. borealis) (Павлов, Миронов, Кутафьева, 2006). Территория полигона неоднородна по санитарному
состоянию древесной растительности. Распределение участков и их визуализация была проведена с помощью геоинформационных технологий. Живой напочвенный покров представлен осочкой большехвостой (доля участия в проективном покрытии -5Q%), орляком (16%), зелеными мхами (1Q%), черникой (16%), на костянику и другие растения приходится 1S%. В подлеске доминирует спирея (5Q%); роза морщинистая (38%), значительно реже встречаются ива (1Q%) и рябина (2%). Количество подроста в пересчете на крупный составляет по породам (на га): сосна - 77; лиственница - 2; ель - S; пихта- 2Q; береза- 212; осина- 414. Итого - 733 шт/га.
Полигон nQ-2. Правый берег р. Караульная, надпойменная терраса. Состав 4С4Ос2Б ед.П. Полнота - Q,3. Бонитет: сосна - I-II; осина - III; береза - III. Возраст сосны - 9Q лет, осины, березы
- 6Q лет.
Для составления методики сбора и гербаризации грибов были использованы работы следующих авторов: А. С. Бондарцевой, Р.А. Зингер (195Q); Л.Н. Васильевой (1959); А.Е. Коваленко (19SQ); V. Urbonas et al. (19S6). На территории полигонов было выявлено, пронумеровано, закартировано и нанесено на цифровую карту более 1 тыс. штук пней, валежин, сухостойных деревьев со следами макро-мицетов. Обследовано состояние древесного субстрата, степень его деструкции ксилотрофами. В августе и сентябре 2QQ6 г. проведен первый учет видового разнообразия грибов всех трофических групп, который был повторен и в 2QQ7 году. Было обнаружено, собрано, гербаризировано около 1QQQ образцов, видовое разнообразие которых частично определено и первые 1Q6 видов представлены в настоящей статье (табл). Учитывая важность горизонтальной структуры лесов, наряду с таксационной и лесоводственной характеристикой полигонов, осуществлено картирование мест произрастания макромицетов (в радиусе до 3 м). Видовой состав живого напочвенного покрова был дополнен степенью его проективного покрытия (Емшанов, 1999). В связи с высокой мозаичностью мест произрастания, даже внутри одного полигона, проведено изучение гранулометрического состава почв и глубины корнеобитаемого слоя.
Объектом исследований явились представители классов Ascomycetes и Basidiomycetes. При систематизации родов в семейства и порядки использована система, принятая в Ainsworth & Bisby's dictionary of the fungi (Hawksworth et al., 1995). Виды внутри семейства расположены в алфавитном порядке. Сокращения авторов при грибных таксонах приводятся в соответствии с электронной базой данных http://www.indexfungorum.org/names/names.asp.
Для микоценотической характеристики видов грибов и их группировок, приуроченности к субстрату, распространению в пределах экотопа были использованы следующие классификации и шкалы.
Трофические группы (Коваленко, 19SQ).
I. Сапротрофы
На опаде - Fd (folia desecta)
На подстилке - St (stramentum)
На гумусе - Hu (humus)
35Q
На древесине - Le (lignum epigaeum)
На неразрушенной древесине - Lei (lignum epigaeum integrum)
На разрушенной древесине - Lep (lignum epi-gaeum putridum)
На корнях и погребенной в почве древесине -Lh (lignum hupogaeum)
На мхах - M (muscu)
На плодовых телах грибов - Mm (macromy-
cetes)
На экскрементах - E (excrementum)
II. Симбиотрофы Микоризообразователи - Mr (micorisa)
III. Паразиты
Факультативные на деревьях и кустарниках -P (parasitum)
Существуют общепринятые шкалы встречаемости и обилия. Они характеризуют пространственное расположение плодовых тел и дают количественную и качественную оценку участия видов в формировании сообществ грибов различных экологотрофических групп.
Шкала встречаемости (Urbonas et al., 1986)
Очень редко (rarissime): 1-2 плодоношения (ло-куса).
Редко (raro): от 3 до 10 локусов.
Часто, многократно (saepe): более 11 локусов.
Весьма часто, везде, всюду (заер1551те.): более или менее равномерно по всей площади.
Шкала обилия (игЬоиаБ е! а1., 1986)
Плодовые тела встречаются одиночно - 1.
Плодовые тела встречаются небольшими скоплениями, группами, кольцами. Количество плодовых тел в скоплениях варьирует от 10 до 50 - 2.
Плодовые тела встречаются крупными скоплениями - от 50 до 100 и более штук - или распределены по всей площади - 3.
Тип гнили (Частухин, Николаевская, 1969; Мухин, 1993)
Для видов порядка РОЫАЬБ8 указан тип гнили:
Б - белая гниль;
Бр - бурая гниль.
На этапе обработки результатов полевых работ была спроектирована база данных, содержащая характеристики объектов исследований, мест произрастания, пространственные характеристики и различные справочники. Структура базы данных (БД), выполненная в нотации Б^ш, приведена на рисунке 1. Центральное место в БД занимает таблица связей, содержащая индексы основных информационных таблиц и позволяющая строить произвольные выборки информации в зависимости от задач исследования.
Рисунок 1 - Структура базы данных результатов исследований
Цифровая карта исследуемой территории создана геокодированием пространственно привязанных таблиц базы данных. Для работы использовалось программа ArcGis Desktop v.9.0.
Применение геоинформационной системы для установления закономерностей произрастания гри-
бов и визуализации результатов анализа обусловлено следующими свойствами ГИС: несложность и быстрота обработки результатов; наглядность; доступность для всех категорий пользователей; удобство использования; возможность показа изменений состояния объектов на основе данных исследо-
ваний за несколько лет и использования системы для прогнозных оценок.
Карта построена в прямоугольной проекции с условными координатами. Тематические слои грибов и субстрата непосредственно связаны с базой данных, что позволяет оперативно получать информацию о характеристиках объекта (рис.2.). Различные способы группировки и отображения, а также специально подобранный набор условных обозначений позволяет сделать ГИС удобной для использования специали-ста-аналитика, не имеющего больших навыков использования информационных технологий.
Система позволяет формировать табличные и
графические отчеты, дополнять и корректировать данные с динамическим отображением изменений на рабочей карте. При пересчете координат объектов в географические возможно использование цифровых топографических карт масштаба М1:200000 и крупнее для исследований характеристик мест произрастания.
ОБСУЖДЕНИЕ И АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ
Первые результаты исследования представлены в таблице. Из тысячи собранных образцов макромицетов определено 106 видов.
Рисунок 2 - Результат выборки характеристик объекта на цифровой карте
Таблица - Характеристика макромицетов южной тайги Средней Сибири (нижнее течение р. Караульная)
Род, вид Трофиче- ская группа Встречае- Оби-мость лие Субстрат
1 2 4 3 5
Класс ASCOMYCETES
Порядок LEOTIALES
Семейство GEOGLO S SACEAE
Spathularia flavida Pers. Спатулярия желтоватая, желтоватая лопаточка. 8! Rarissime 1 На смешенной подстилке сосны и осины
Gyromitra infula (Schaeff.) Quel. Гиромитра неприкосновенная, Ьер Raro 1 Слаборазложившийся сосновый пень
строчок неприкосновенный Порядок Семейство PEZIZALES HELVELLACEAE
Helvella atra J. Koenig Ьер Семейство Raro 1 PEZIZACEAE На слаборазложившейся древесине
Гельвелла черная осинового пня
Peziza badia Pers. Пецица оливково-коричневая Peziza repanda Pers. Пецица выемчатая Ьер Ьер Raro 1 Raro 1 На разложившейся коре осины На разложившейся древесине осины
Продолжение таблицы
1 2 3 4 5
Класс BASIDIOMYCETES
Порядок AGARICALES
Семейство AGARICACEAE
Agaricus arvensis Schaeff. Шамниньон нолевой Ни Saepe 2 На почве
Cystoderma amiantinum (Scop.: Fr.) Fayod. 8! Saepe 1 На смешанной подстилке
Цистодерма горноленовая
Cystoderma cinnabarina (Alb. et Schw.: Secr.) Fay Цистодерма киноварно-красная 8! Saepe 1 На почве среди зеленого мха и хвойного опада
Cystoderma grannulosum (Batsch: Fr.) Fay Цистодерма зернистая 8! Saepe 1 На почве, среди лиственного и хвойного опада
Lepiota clypeolaria. (Bull.) P. Kumm. 8! Raro 1 На почве, среди лиственного и хвой-
Лепиота щитовидная ного опада
Lepiota brunneoincarnata Chodat. & C. Martin. 8! Rarissime 1 На почве, среди лиственного и хвой-
Лепиота коричнево-красная ного опада
Семейство AMANITACEAE
Limacella illinita (Fr.) Maire. 8! Raro 1 Среди хвойного и лиственного опада
Лимацелла вымазанная
Семейство COPRINACEAE
Coprinus atramentarius (Bull.) Fr. Ни Raro 1 На почве с лиственным и хвойным
Навозник серый, чернильный опадом
Psathyrella spadiceo-griisea (Fr.) Mre. 8! Rarissime 1 На почве с лиственным и хвойным
Хруплянка каштаново-серая опадом
Семейство HYGROPHORACEAE
Hygrophorus agatosmus (Fr.) Fr. Мг Rarissime 1 На почве с лиственным и хвойным
Гигрофор душистый опадом
Семейство STROPHARIACEAE
Hypholoma fasciculare (Huds.) P. Kumm. Ье, ЬЬ Raro 2 На древесине разных стадий разло-
Ложноопенок пучковый серно-желтый жения
Hypholoma sublateritium (Schaeff.) Quel. Ьер, ЬЬ Raro 2 На древесине разных стадий разло-
Ложноопенок керпично-красноватый жения
Pholiota spumosa (Fr.) Singer Ье Raro 1 В основании соснового пня
Чещуйчатка пенистая
Pholiota lubrica (Pers.: Fr.) Singer Ьер Raro 1 На разложившемся осиновом пне
Чещуйчатка скользкая
Семейство TRICHOLOMATACEAE
Clitocybe candicans (Pers.) P. Kumm. Ьер Raro 1 На разложившейся осиновой древе-
Говорушка белесоватая сине
Clitocybe dealbata (Sowerby) Gillet Ьер Raro 1 На слаборазложившейся осиновой
Говорушка выбеленная древесине
Oitocybe gibba (Pers.: Fr.) P. Kumm. Говорушка горбатая 8! Raro 1 На подстилке среди зеленого мха
Clitocybe metachroa (Fr.) P. Kumm. 8! Saepe 1 На подстилке среди зеленого мха
Говорушка неприметная
Collybia dryophila (Bull.) P. Kumm. 8! Saepe 1 На лесной подстилке около основа-
Коллибия обычная ния соснового пня
Collydia peronata (Bolton: Fr.) Sing. Коллибия волосистоножковая, обутая 8! Saepe 1 На смешанной подстилке
Collybia distorta (Fr.) Quel. 8! Raro 1 На замшелой подстилке
Коллибия искривленная
Collybia confluens (Pers.) P. Kumm. 8! Saepe 1 На подстилке среди зеленого мха
Коллибия сливающаяся
Flammulina velutipes (Curtis) Singer
Фламмулинаи бархатноножковая, Ьер Saepe 2 На древесине разных стадий разло-
Опенок зимний, зимний гриб жених
Laccaria laccata (Scop.) Cooke Ьер Saepe 1 На древесине
Лаковица розовая
Lepista nebularis (Fr.) Harmaja Леписта серая 8! Saepe 1 На лиственной подстилке
Lyophyllum ulmarium (Bull.) Kuhner Ье1, Ьер Saepe 1 На лиственной древесине
Лиофилиум ильмовый, вешенка ильмовая
Lyophyllum infumatum (Bres.) Kuhner 8! Raro 1 На лесной подстилке и почве
Лиофилиум окуренный
Marasmius scorodonius (Fr.) Fr. Марасмиус чесночный, чесночник 8! Saepe 1 На моховой подстилке вблизи основания сосновых пней
Marasmius siccus (Schwein.) Fr. 8! Raro 1 На замшелой подстилке
Марасмиус сухой
Mycena alcalina. (Fr.) P. Kumm. Ьер Raro 1 На замшелых пнях среди мха
Мицена щелочная
Mycena pura (Pers.) P. Kumm. Мицена чистая 8! Saepe 1 На смешанной подстилке вблизи соснового пня
Tricholoma albobrunneum (Pers.) P. Kumm. Мг Raro 1 На подстилке среди зеленого мха
Рядовка бело-бурая
1
2 3 4 5
Мг Raro 1 На смешанной подстилке
Ьер Ьер Порядок Семейство Saepe Saepe BOLETALES BOLETACEAE 1 2 На гнилой, сильно разрушенной древесине На смешанной подстилке, гнилой древесине
Мг Raro 1 Среди травянистой растительности
Мг Saepe 1 Среди травянистой растительности
Семейство GOMPHIDIACEAE
Мг Saepe 1 На подстилке среди зеленого мха
Семейство GYRODONTACEAE
Мг Saepe 2 На подстилке среди зеленого мха
Семейство PAXILLACEAE
Ьер, Мг Saepe 1 На разложившейся древесине, подстилке
Ьер, Мг Семейство Saepe 1 XEROCOMACEAE На разложившейся древесине, подстилке
Мг Saepe 1 На моховой подстилке
Порядок Семейство CANTHARELLALES CLAVARIADELPHACEAE
8! Rarissime 1 На смешанной подстилке
Семейство CRATERELLACEAE
8! Семейство Saepe HYDNACEAE 1 На хвойном опаде, среди зеленого мха.
8! Rarissime 1 Среди зеленого мха, первая находка в Сибири
8! Raro 1 На смешанной подстилке
Порядок Семейство CORTINARIALES CORTINARIACEAE
Мг Raro 1 На смешанной подстилке среди травы
Мг Rarissime 1 На смешанной подстилке среди травы
Мг Rarissime 1 На смешанной подстилке среди травы
Мг Raro 1 На лиственной подстилке
Мг Raro 1 На хвойной подстилке
Ьер Raro 1 На разложившейся древесине
Ьер Raro 1 На древесине разных стадий разложения
Ьер Raro 1 На древесине разных стадий разложения
Ьер Мг Rarissime Raro 1 2 На древесине разных стадий разложения На хвойной подстилке
Мг Saepissime 1 Микоризный симбиотроф сосны
Семейство CREPIDOTACEAE
Ье, Ьер Raro 1 На древесине разных стадий разложения
Tricholoma flavovirens (Pers.) S. Lundell Зеленка
Tricholomopsis rutilans (Schff.: Fr.) Singer Трихоломопсис желто-красный Xeromphalina campanella (Batsch) Maire Ксеромфалина колокольчатая
Suillus aeruginascens Secr. Ex Snell Масленок серый
Suillus variegatus (Sw.: Fr.) Kuntze Масленок желто-бурый, моховик
Chroogomphus rutilus (Schaeff.) O. K. Mill. Мокруха пурпуровая
Boletinus asiaticus Singer Болетинус азиатский, решетник
Paxillus involutus (Batsch) Fr.
Свинуха тонкая, кислушка Paxillus atromentosus (Batsch) Fr.
Свинуха толстая
Xerocomus subtomentosus (L.: Fr.) Quel. Моховик зеленый
Qavariadelphus ligula (L.) Fr. Клавариадельфус язычковый
Craterellus cornucopioides (L.) Pers. Черный воронок
Hydnum albidum Peck Гиднум беловатый Hydnum repandum L. Гиднум выемчатый
Cortinarius balaustinus Fr.
паутинник гранатово - красный Cortinarius elegantior (Fr.) Fr.
Паутинник элегантный Cortinarius rigens (Pers.) Fr.
Паутинник жестковатый Cortinarius trivialis J. E. Lange Паутинник обыкновенный Cortinarius brunneus (Pers.) Fr.
Паутинник коричневый Galerina triscopa (Fr.) Kuhner Галерина трехвидовая Gymnopilus hybridus (Bull.) Maire Гимнопилус гибридный Gymnopillus penetrans (Fr.: Fr.) Murr.
Гимнопилус проникающий
Gymnopilus spectabilis (Fr.) Singer
Гимнопилус видимый
Inocybe rimosa (Fastigiata) (Bull.) P. Kumm.
Leucocortinarius bulbiger (Alb. & Schwein.) Singer
Белопаутинник клубненосный
Сrepidotus mollis (Schff.: Fr ) P. Kumm.
Крепидотус мягкий
Tubaria furfuraceae (Pers.: Fr.) Gill.
Тубария отрубистая
Calocera viscosa (Pers.) Fr. Калоцера роговидная
Lep
Порядок
Семейство
Lep
Saepe
2 На древесине
DACRYMYCETALES
DACRYMYCETACEAE
Rarissime
На гниющей, замшелой древесине
Ganoderma lucidum (Curtis) P. Karst.
Ганодерма блестящая, лакированный трутовик
Ramaria stricta (Pers.) Quel. Рамария прямая
Auriscalpium vulgare Gray Аурискальпиум обыкновенный
Hericium coralloides (Scop.) Pers.
Гериций коралловидный
Lentinellus vulpinus (Sowerby) Kuhner. & Maire.
Лентинеллус
Lentinellus cochleatus (Pers.) P. Karst. Лентинеллус раковистый
Lycoperdon foetidum Bonord Дождевик жемчужный, дурнопахнущий Lycoperdon pyriforme Pers.
Дождевик грушевидный
Bjecandera adusta (Willd.: Fr.) P. Karst. Бьекандера опаленная Cerrena unicolor (Bull.) Murrill Церрена одноцветная Daedalea quercina (L.) Pers.
Дедалия дубовая
Datronia mollis Sommer
Датрония мягкая
Fomes fomentarius (L.) J. J. Kickx
Настоящий трутовик
Fomitopsis pinicola (Sw.) P. Karst.
Окаймленный трутовик
Oxiporus populinus (Schumach.: Fr.) Donk
Оксипорус тополевый
Piptoporus betulinus (Bull.) P. Karst.
Пиптопорус березовый, березовый трутовик
Trametes gibbosa (Pers.) Fr.
Траметес горбатый
Trametes hirsute (Wulfen: Fr.) Pilat Траметес жестковолосистый
Trametes versicolor (L.) Lloub Траметес разноцветный Trichaptum biforme (Fr.) Ryvarden Трихаптум двоякий
Phyllotopsis nidulans (Pers.) Singer Филлотопсис гнездящийся.
Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel Вешенка устричная буковая Pleurotus salignus (Schrad. P. Kumm Вешенка устричная ивовая
Lactarius circellatus Fr.
Млечник зонистый Lactarius flexuosus (Pers.) Gray Серушка, дуплянка, путики Lactarius triviales Fr.
Млечник обыкновенный, серушка Lactarius vellereus (Fr.) Fr.
Скрипун, скрипица____________________
2 3 4 5
Порядок GAN ODEERMAT ALE S
Семейство GANODERMATACEAE
Ьер Rarissime 1 На мертвой древесине
Порядок GOMPHALES
Семейство RAMARIACEAE
М, Ьер Saepissime 2 На мхах и разрушенной древесине
Порядок HERICIALES
Семейство AURISCALPIACEAE
81 Saepissime 2 На сосновых шишках
Семейство HERICIACEAE
Ьер Raro 1 На слаборазложившейся древесине
Семейство LENTINELLACEAE
Ьер Raro 1 На гнилой древесине
Ьер Raro 1 На гнилой древесине
Порядок LYCOPERDALES
Семейство LYCOPERDACEAE
Мг Saepissime 1 На подстилке, вблизи основания соснового пня
Ьер Raro 1 На замшелых основаниях стволов и пней
Порядок PORIALES
Семейство CORIOLACEAE
Ьер / Б Saepissime 2 На гнилой древесине
Ьер / Б Raro 2 На гнилой древесине
Ье, Ьер / Бр Saepe 1 На древесине
Ье, Ьер / Б Saepe 1 На древесине разных стадий разрушения
Ье, Ьер, Р / Б Saepissime 2 На пнях, валежинах, изредка паразит на ослабленных деревьях
Ье, Ьер, Р / Бр Saepissime 1 На пнях, валежинах, изредка паразит на ослабленных деревьях
Ье, Ьер, Р / Б Raro 1 На живой и мертвой древесин
Ье, Ьер / Б Saepe 2 На живой и мертвой древесине березы
Ьер / Б Saepissime 1 На сухостойных стволах, валеже и пнях лиственных пород На сухостойных стволах, валеже и
Ьер / Б Raro 1 пнях лиственных пород. Изредка на хвойных
Ьер / Б Saepissime 2 На гнилой древесине
Ьер / Б Raro 2 На пнях, валежинах, на горелых
стволах лиственных пород
Семейство LENTINACEAE
Ьер / Б волокнистая Saepe 1 На сухостойных стволах, пнях, валежинах
Ьер / Б зоболони Raro 1 На древесине
Ьер / Б заболони Raro 1 На древесине
Порядок RUSSULALES
Семейство RUSSULACEAE
Мг Rarissime 1 На почве среди смешанного опада
Мг Raro 1 На почве среди смешанного опада
Мг Raro 1 На почве среди смешанного опада
Мг Saepissime 2 На почве среди смешанного опада
1
1
2 3 4 5
Mr, Lep Raro 1 На почве, в основаниях стволов, на гнилой древесине
Mr Saepissime 1 На почве среди смешанного опада
Mr Raro 1 На почве среди смешанного опада
Mr Raro 1 На почве среди смешанного опада
Mr Raro 1 На почве среди смешанного опада
Mr Saepissime 1 На почве среди смешанного опада
Mr Saepe 1 На почве среди смешанного опада
Mr Raro 1 На почве среди смешанного опада
Порядок STEREALES
Семейство ALEURODISCACEAE
Lep Raro 2 На древесине
Семейство MERULIACEAE
Lep Raro 1 На древесине
Семейство STEREACEAE
Lep Raro 2 На древесине
Lactarius vietus (Fr.) Fr.
Млечник блеклый Russula aurata (With.) Fr.
Сыроежка золотистая, желтушка Russula albonigra (Krombh.) Fr.
Сыроежка бело-черная, подгруздок бело-черный Russula delica Fr.
Сыроежка приятная, подгруздок белый, груздь сухой Russula fellea (Fr.) Fr.
Сыроежка желтая Russula fragilis (Pers.) Fr.
Сыроежка ломкая, краснушка Russula lutea (Huds.) Gray Сыроежка золотисто-желтая Russula vesca Fr.
Сыроежка съедобная
Aleurodiscus (=Cyphella) capula (Holmskj.) Fr. Алеуродискус чашковидно-ушковидный
Auriculariopsis ampla (Lev) Maire Аурикуляриопсис уховидный
Stereum purpureum Pers Стериум пурпуровый
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Характер современной биоты ксилотрофных макромицетов и сопутствующих им видов грибов других трофических групп в южно-таежных лесах Средней Сибири определяется, в целом, характерными особенностями экосистемного развития микобиот коренных и производных лесов бореальной зоны. При этом лесохозяйственная деятельность приносит ряд существенных изменений в целостность этих процессов.
Несмотря на значительное антропогенное воздействие, выявлен ряд новых и редких видов для биоты грибов Сибири и России. Это такие интересные виды как: Hydnum albidum Peck; Lepiota brun-neoincarnata Chod. et Mart.; Pleurotus salignus (Fr). ss. Romagn.; Lactarius circellatus (Batt.) Fr. К сожалению, при нарастании рекреационной нагрузки происходит общее упрощение микобиоты за счет уменьшения числа специфичных видов и возрастает роль эврибионтных, таких как Paxillus involutus.
Использование геоинформационных систем и технологий БД перспективно для систематизации данных, визуализации и пространственного анализа закономерностей произрастания макромицетов.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Астапенко, В.В. Консервативные связи дереворазрушающих грибов в Среднем Приангарье / В.В. Астапенко // Микология и фитопатология - 1990. - Т.24. -Вып. 4. - С. 289-293.
2. Астапенко, В.В. Некоторые итоги изучения экологии грибов в Среднем Приангарье / В.В. Астапенко // Микология и фитопатология. - 1991. - Т.25. - Вып. 1. - С. 3-14.
3. Барсукова, Т.Н. Дополнение к флоре ксилотрофных базидиомицетов Алтайского государственного заповедника / Т.Н. Барсукова // Микология и фитопатоло-
гия. - 1999. - Т.33. -Вып.5. - С. 314-317.
4. Беглянова, М.И. Флора агариковых грибов южной части Красноярского края [Текст] / М.И. Беглянова. -Красноярск, 1972. - 205 с.
5. Бондарцева, А.С. Руководство по сбору высших бази-диальных грибов для научного их изучения / А.С. Бондарцева, Р. А. Зингер // Тр. Ботан. Ин-та АН СССР. Сер. 2. Спор. раст. - Л.: Изд-во АН. СССР, 1950. - С. 499-543.
6. Бондарцева, М. А. Флоре трутовых грибов Сибири. 1. Трутовики Алтая / М.А Бондарцева // Новости систематики низших растений. - Л.: Наука, 1973. - Т.10. - С. 127-133.
7. Васильева, Л.Н. Изучение макроскопических грибов как компонентов растительных сообществ / Л.Н. Васильева // Полевая геоботаника. - М.; Л.: Наука, 1959.
8. Горбунова, И.А. Новые сведения о микобиоте Республики Алтай / И.А. Горбунова // Новости систематики низших растений. - СПб: Наука, 2001(а). - Т.35. -С. 57-70.
9. Горбунова, И. А. Шляпочные грибы / И. А. Горбунова // Флора и растительность Катунского заповедника. -Новосибирск: Изд. дом Манускрипт, 2001(б). - С. 278309.
10. Горбунова, И.А. Шляпочные грибы Катунского заповедника / И.А. Горбунова // Микология и фитопатология. - 2001(в). - Т. 35. - Вып.1. - С. 19-27.
11. Горбунова, И.А. Макромицеты плато Укок (Горный Алтай) / И.А. Горбунова // Микология и фитопатология. - 2003. - Т.37. - Вып.1. - С. 42-49.
12. Горбунова, И. А. Макромицеты степей юга Западной Сибири / И.А. Горбунова // Микология и фитопатология. - 2006. - Т.40. - Вып.5. - С. 361-369.
13. Горбунова, И.А. Макромицеты Приобских боров / И.А. Горбунова // Сибирский ботанический вестник. -2007. - Т.2. - Вып.1. - С. 41-50.
14. Емшанов, Д.Г. Методы пространственной экологии в изучении лесных экосистем / Д.Г. Емшанов.- К.: Мер-кьюри Глоуб Юкрейн, 1999.- 220 с.
15. Жизнь растений: в 6 томах. Т.2. Грибы / гл. ред. Ал. А. Федоров. - М.: Просвещение, 1976.- 480 с.
16. Жуков, А. Н. Дереворазрушающие грибы Приобья //
Водоросли, грибы и лишайники юга Сибири. - М., 1980. - С. 114-183.
17. Коваленко, А.Е. Экологический обзор грибов из порядка Ро1урога1е8 8. бЛг., Во1е1а1е8, Agaricales 8. бЛг., Яш8и1а1е8 в горных лесах центральной части СевероЗападного Кавказа / А.Е. Коваленко // Микология и фитопатология. - 1980. - Т.14. - Вып.4. - С. 300-314.
18. Коваленко, А.Е. К флоре агариковых грибов Алтайского заповедника / А.Е. Коваленко // Новости систематики низших растений.- СПб: Наука, 1992. - Т.28. -
С. 61-67.
19. Коткова, В.М. К микобиоте Республики Алтая / В.М. Коткова // Новости систематики низших растений / под ред. М.А. Андреева - СПб: Изд-во С.-Петерб. унта, 2005 - Т.39. - С. 129-133.
20. Мухин, В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины [Текст] / В.А. Мухин. -Екатеринбург: УИФ Наука, 1993. - 231 с.
21. Одум, Ю.П. Экология / Ю.П. Одум. - М.: Мир, 1986а.
- Т.1. - 328 с.
22. Павлов, И.Н. Морфологические признаки грибов комплекса АгтШапа те11еа 8епси 1а1о циркумбореальной области / И.Н. Павлов, А.Г. Миронов, Н.П. Кутафьева // Хвойные бореальной зоны. - 2006. - №3. - С. 12-19.
23. Перова, Н.В. Макромицеты соснового леса окрестностей пос. Болтурино (Красноярский край) // Водоросли и грибы Сибири и Дальн. Востока. - Новосибирск, 1970.
24. Перова, Н.В. Макромицеты Юга Западной Сибири / Н.В. Перова, И. А Горбунова. - Новосибирск: СО РАН, 2001. - С. 159.
25. Петров, А.Н. Конспект флоры макромицетов Прибайкалья / А.Н. Петров. - Новосибирск: Наука, 1991. - С.
80.
26. Ребриев, Ю.А. Гастеромицеты юга Западной и Средней Сибири / Ю.А. Ребриев, И.А. Горбунова // Сибирский ботанический вестник. - 2007. - Вып.1. - Т.2. - С. 51-60.
27. Ребриев, Ю. А. Изучение гастеромицетов на юге Западной и Средней Сибири / Ю.А. Ребриев, И.А. Горбунова // Материалы III Всероссийской конференции молодых ботаников (Новосибирск, 17-21 октября 2007). - Новосибирск, 2007. - С. 177-180.
28. Семенкова, И.Г. Фитопатология: уч. для вузов / И.Г. Семенкова, Э.С. Соколова. - М.: Изд. центр «Академия», 2003. - 480 с.
29. Смирнов, А. В. Напочвенные грибы - макромицеты коренных и производных лесных формаций южного Приангарья и Прибайкалья / А.В. Смирнов // Вопросы биол. и экол. доминантов и эдификаторов раст. сообществ. - Пермь, 1968.
30. Частухин, В.Я. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе [Текст] / В.Я. Частухин, М.А. Николаевская. - Л., 1969. - 326 с.
31. Яворский, А.Л. Трутовые грибы Красноярского края / А.Л. Яворский // Вопросы методики обучения биологии: пособие для учителей. - Красноярск: КГПИ, 1975.
- Вып.3
32. Hawksworth, D.L. Ainsworth & Bisby's dictionary of the fungi. / D.L. Hawksworth et al. - 8.ed. - Oxon. UK, CAB International, 1995. - 650 p.
33. Urbonas, V. Conspectum Florum Agaricalum Fungorum (Agaricales s. l.) Lithuania, Latviae et Estoniae / V. Urbo-nas, K. Kalamees, V. Lukin. - Vilnus: Mokslas, 1986. -137 p.
Поступила в редакцию 10 сентября 2007 г. Принята к печати 26 ноября 2007 г.
