CC BY
130
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Выявленные различия позволяют разделять по строению молодняки естественного и искусственного происхождения I и II классов возраста, а лесные культуры в пределах этих классов, кроме того, на рядовые и групповые. Для молодняков этих типов строения необходимо разрабатывать особые способы таксации и формирования.
Результаты проведенного анализа материалов позволяют сделать следующие обобщения.
Молодняки естественного и искусственного происхождения (рядовые и групповые посадки) существенно отличаются по росту и дифференциации деревьев, строению и формированию древостоев, и, следовательно, они относятся к разным типам возрастной динамики, для которых необходимо разрабатывать особые способы таксации и рубок ухода.
Показатели роста рядовых посадок сосны оказались лучше, чем у групповых и естественных сосновых молодняков первого класса возраста.
Распределение древостоев по группам позволяет, с одной стороны, характеризовать строение древостоев с использованием определяемых при таксации средних значениях признаков, а с другой - исследовать состав и структуру этих частей для разработки унифи-
цированных способов определения показателей рубок ухода за лесом.
Проводить анализ строения молодня-ков, разрабатывать способы их изучения, таксации и формирования нужно по возрастным периодам жизни леса, типам строения и формирования древостоев.
Первоочередными объектами ухода являются лесные культуры. Рубки ухода в них нужно проводить с раннего возраста и в первую очередь их следует начинать и чаще повторять в групповых посадках сосны. При таксации молодняков для корректировки глазомерно определяемых средних диаметров могут быть использованы полученные нами максимальные редукционные числа для дре-востоев различных типов строения.
библиографический список.
1. ГОСТ 18486-73. Лесоводство. Термины и определения. - М.: Издательство стандартов, 1973. -13 с.
2. Соловьев, В.М. Морфология насаждений / В.М. Соловьев. - Екатеринбург: УГЛТА, 2001. - 154с.
3. Анучин, Н.П. Лесная таксация / Н.П. Анучин. - М.:
Лесная пром-сть, 1982. - 552с.
4. Высоцкий, К.К. Закономерности строения смешанных древостоев / К.К. Высоцкий. - М.: Го-слесбумиздат, 1962. - 178с.
5. Митропольский, А.К. Элементы математической статистики / А.К. Митропольский. - Л.: ЛТА, 1969. - 272с.
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ И ПОЛУПАРАЗИТИЧЕСКИЕ БАЗИДИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ ПРИРОДНОГО ПАРКА «САмАРОВСКИЙ ЧУГАС»
И.В. СТАВИШЕНКО, докторант УГЛТУ, канд. биол. наук
Исследования по выявлению базидиаль-ных грибов, вызывающих гнили кедра, на будущей территории природного парка проводились в начале 90-х годов [1, 2], однако выявление совокупности фитопатогенов всех лесообразующих пород в задачи исследований не входило. После организации природного парка «Самаровский Чугас» и непродолжительной работы фитопатологической службы видовой состав грибов, повреждающих живые деревья на охраняемой территории, все же оставался недостаточно изученным, что и определило актуальность
проведения микологических исследований, предполагавших также описание таксономической принадлежности и выявление особенностей трофической специализации видов, формирующих базидиомы на живых деревьях.
Леса природного парка «Самаровс-кий Чугас», расположенного на территории в 6839 га в Ханты-Мансийском районе Тюменской области вокруг и вблизи г. Ханты-Мансийска, входят в подзону среднетаежных лесов Салым-Юганского района Обь-Иртыш-ской лесорастительной провинции.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2008
79
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Типичными для территории исследования являются елово-кедровые леса кустар-ничково-зеленомошной группы с участием в древесном ярусе пихты и их производные, включающие сообщества различных возрастных групп: елово-березовые с пихтой и кедром, березово-осиновые и осиновые мел-котравно-зеленомошные и ягодниково-зеле-номошные леса.
Изучение состава и распространения паразитических и полупаразитических базиди-альных грибов в древостоях природного парка было выполнено в 2004-2006 гг. методом визуального осмотра деревьев, без учета скрытых гнилей, позволяющих определить фаутность древостоя. Были исследованы участки кедровых, еловых березовых и осиновых древостоев на постоянных пробных площадях (111111 1-30), а также на маршрутах в основных типах леса.
При определении паразитических видов следует дать краткую характеристику, определяющую особенности их тофической специализации. 1овреждающие растения паразитические организмы, по определению С. Тарра, относят к облигатным, развивающимся только в живых тканях, и факультативным, растущим не только в живых, но и в отмерших тканях. Ксилотрофные грибы по типу питания могут быть разделены на сапрофиты, утилизирующие только отмершие древесные остатки, и паразиты, способные развиваться в древесине живых деревьев. Такое четкое подразделение подходит не для всех видов ксилотрофных грибов, поскольку многие паразитические виды этой группы способны развиваться как сапрофиты на мертвой древесине после гибели растения-хозяина [3, 6].
Все паразитические виды ксилотроф-ных базидиомицетов способны к росту на мертвой древесине, но продолжительность этого роста у разных видов не одинакова. Так, например, развивающиеся на древесине живых деревьев Inonotus obliquus, Phellinus pini, P tremula в природных условиях на отмершей древесине растут непродолжительное время [3, 9]. Опасный патогенный вид Heterobasidion annosum в течение длительного времени развивается на валежной древесине [9].
Таким образом, согласно биологическим особенностям, среди паразитических
ксилотрофных базидиомицетов можно выделить 2 группы:
- факультативные паразиты, которые обычно растут как сапрофиты на отмершей древесине, но при определенных условиях (механические повреждения, морозобойные трещины, ослабление иммунитета деревьев, изменение экологических условий и пр.) способны повреждать живые деревья;
- факультативные сапротрофы, которые начинают развитие в древесине живого дерева, а после гибели растения-хозяина непродолжительное или длительное время растут на отмершей древесине.
Биология многих паразитических видов остается неисследованной, и во многих случаях весьма трудно определить, начинает ли гриб развитие на живом дереве и уже после его гибели развивается как сапротроф, или, существуя в качестве сапротрофа на мертвой древесине, изредка повреждает живые деревья. Разделение паразитических ксилотроф-ных грибов на факультативные паразиты и факультативные сапротрофы можно провести не во всех случаях. Кроме того, паразитические трутовые грибы не всегда образуют плодовые тела на живом дереве. Так, например, плодовые тела Ganoderma lucidum в бо-реальной зоне России растут исключительно на сильно разложившихся пнях или корнях преимущественно хвойных видов, в то время как в южных районах Западной Европы этот вид встречается как на хвойном и лиственном отпаде, так и на корнях живых лиственных деревьев [4].
Из 240 видов ксилотрофных бази-диальных грибов, найденных на территории природного парка, 36 видов являются факультативными паразитами, которые в различных участках ареала в Евразии способны к росту на древесине живых деревьев: Armillaria borealis, Chondrostereum purpureum, Daedaleopsis confragosa, Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola, Ganoderma applanatum, G. lucidum, Hericium erinaceus, Hyphoderma setigerum, Inonotus radiatus, I. rheades, Ischnoderma benzoinum, Lentinus cyathiformes, Leptoporus mollis, Neolentinus lepideus, Onnia leporina, Panellus serotinus, Pholiota aurivella, P. squarrosa, Piptoporus
80
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2008
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
betulinus, Pleurotus ostreatus, P. pulmonarius, Plicaturopsis crispa, Polyporus alveolaris, Postia balsamea, P. guttulata, P. sericeomollis, Phellinus chrysoloma, P. cinereus, P. igniarius, P. nigricans, P. punctatus, P. weirii, Schizophyllum commune, Stereum sanguinolentum, Thelephora terrestris [3-5, 10].
К факультативным сапротрофам, начинающим развитие в древесине живых деревьев, принадлежат 7 найденных на исследуемой территории видов: Haploporus odorus, Heterobasidion annosum, Inonotus obliquus, Phellinus hartigii, P. pini, P. tremula, Trametes suaveolens.
Базидиомы более половины вышеперечисленных видов (23 вида) на территории природного парка были отмечены на живых деревьях (таблица).
Стволовые гнили лиственных деревьев в природном парке вызывают: Daedaleopsis confragosa, Fomes fomentarius, Haploporus odorus, Ganoderma applanatum, Inonotus obliquus, Lentinus cyathiformes, Pholiota aurivella, P. squarrosa, P. pulmonarius, Phellinus cinereus, P. igniarius, P. nigricans, P. punctatus, P. tremula, Trametes suaveolens.
Заражение растущих деревьев вызывается спорами грибов, проникающими через раны, морозобойные трещины, обломанные ветви и другие механические повреждения.
В лесах природного парка на стволах растущих берез нередко развиваются наросты «чага», образованные вегетативными гифами Трутовика скошенного (I. obliquus). Единично «чага» была найдена на стволе усыхающей осины. Вызываемая этим видом коррозионная (белая) гниль быстро распространяется от периферии к сердцевине [3].
На стволах растущих осин в природном парке часто встречается Трутовик осиновый (P tremula), вызывающий белую сердцевинную гниль. На стволах и стволиках живых ив и рябин часто развивается Феллинус точечный (P. punctatus), вызывающий гнили коррозионного типа.
Изредка на стволах растущих перестойных берез встречается Трутовик ложный сероватый (P. cinereus), который вызывает белую сердцевинную гниль с черными линиями [6] и обычно развивается на отпаде.
Базидиомы F. fomentarius на стволах живых берез и древовидных ив в лесах природного парка найдены в единичных экземплярах. Вызываемая гниль коррозионная, распространяется в заболонь, а оттуда - в сердцевину. Пораженная древесина в начальной стадии отделена от здоровой извилистой черной линией, в дальнейшем она становится белой или желтоватой, отделяющейся волокнами [6].
Изредка на стволах живых лиственных деревьев в природном парке встречаются вызывающие гнили коррозионного типа Деда-леопсис шершавый (D. confragosa), Трутовик плоский (G. applanatum), Трутовик ложный (P. igniarius), Трутовик ложный черноватый (P nigrolimitatus), Чешуйчатка золотистая (P. aurivella), Чешуйчатка обыкновенная (P. squarrosa), Вешенка легочная (P pulmonarius).
Вызывающие белую гниль Г аплопорус пахучий (H. odorus) и Траметес душистый (T. suaveolens) отмечены в единичных экземплярах на стволах и толстых ветвях растущих ив в долинных биотопах. Пилолистник бокаловидный (L. cyathiformes) был найден на усыхающих ветвях растущего тополя бальзамического единично.
На стволах живых хвойных деревьев в природном парке были найдены Armillaria borealis, Fomitopsis pinicola, Onnia leporina, Phellinus hartigii, P. pini. На корнях живых хвойных деревьев развивались Hyphoderma setigerum, Postia sericeomollis. На обломанных ветвях живых хвойных деревьев отмечен Leptoporus mollis.
Сосновая губка (P. pini) на живых деревьях кедра сибирского встречается в городских и пригородных лесах природного парка нечасто, хотя в некоторых районах имеется большое количество деревьев с механическими повреждениями. P. pini вызывает коррозионную ямчатую центральную стволовую гниль. Плодовые тела появляются на стволах уже после того, как гниль достигла достаточного развития. Поскольку гниль, вызванная сосновой губкой, сердцевинная и обычно не повреждает заболонь, деревья по внешнему виду не отличаются от здоровых и имеют нормальный прирост [6, 9]. После гибели дерева, базидиомы P. pini некоторое время растут на сухостое или валеже и вскоре засыхают.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2008
81
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица
Ксилотрофные базидиальные грибы, наблюдаемые в лесных экосистемах природного парка «Самаровский Чугас» на живых деревьях
Виды грибов Виды древесных растений
К Е П Б Ос Ив Р Ч Т
Опенок бореальный (Armillaria borealis) +
Дедалеопсис шершавый (Daedaleopsis confragosa) + +
Трутовик настоящий (Fomes fomentarius) + +
Трутовик окаймленный (Fomitopsis pinicola) + +
Трутовик плоский (Ganoderma applanatum) + +
Г аплопорус пахучий (Haploporus odorus) +
Гифодерма щетинчатая (Hyphoderma setigerum) + +
Трутовик скошенный, чага (Inonotus obliquus) + +
Пилолистник бокаловидный (Lentinus cyathiformes) +
Лептопорус мягкий (Leptoporus mollis) +
Онния привлекательная, Трутовик заячий (Onnia leporina) +
Чешуйчатка золотистая (Pholiota aurivella) +
Чешуйчатка обыкновенная (Pholiota squarrosa) + +
Вешенка легочная (Pleurotus pulmonarius) + +
Трутовик ложный сероватый (Phellinus cinereus) +
Трутовик Г артига Phellinus hartigii +
Трутовик ложный (Phellinus igniarius) + +
Трутовик ложный черноватый (Phellinus nigricans) +
Сосновая губка (Phellinus pini) +
Феллинус точечный (Phellinus punctatus) + + +
Трутовик ложный осиновый (Phellinus tremula) +
Постия мягкошелковистая (Postia sericeomollis) +
Траметес душистый (Trametes suaveolens) +
Примечание. К - Pinus sibiricaЕ - Picea obovata; П - Abies sibirica; Б - Betula pubescens; Ос - Populus tremula; Ив - salix sp.; Р - Sorbus sibirica; Ч - Padus avium; Т - Populus balsamifera
82
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2008
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Трутовик Гартига (P hartigii), развивающийся только на пихте сибирской и европейской, на стволах живых деревьев пихты в лесах природного парка встречается не часто. Трутовик Гартига вызывает коррозионную центральную стволовую гниль.
В единичных экземплярах в городских и пригородных лесах, а также вблизи научного стационара Тренька на стволах живых перестойных деревьев кедра и ели были отмечены базидиомы Трутовика окаймленного (F. pinicola).
Вид обычно развивается на отпаде, но растет и на стволах живых поврежденных или ослабленных деревьев, вызывая гнили деструктивного типа (бурые), которые распространяются от периферии к центральной части ствола.
Единичной находкой в городских лесах отмечено развитие на стволе растущей ели Трутовика заячьего (O. leporina), который вызывает белую пятнистую гниль корней и основания стволов, главным образом елей [6].
На территории природного парка в единичных экземплярах были найдены на корнях растущих кедров базидиомы Постии мягкошелковистой (P. sericeomollis): в кедровнике вблизи автомагистрали и на участке кедрово-елового леса вблизи научного стационара Тренька. P. sericeomollis, обычно растущая на хвойном отпаде, может вызывать деструктивные гнили корней и комля растущих деревьев кедра в синантропизиро-ванных местообитаниях [1].
Гифодерма щетинчатая (Hyphoderma setigerum), обычно растущая на отмершей лиственной и хвойной древесине, в городских лесах природного парка иногда встречается на коре соприкасающихся с почвой корней растущих кедров.
К опасным патогенным видам относится Корневая губка (Heterobasidion annosum), базидиомы которой на корнях или в комлевой части растущих деревьев на территории природного парка найдены не были. Единственное плодовое тело H. annosum было обнаружено на валежном, сильно разложившемся стволе Abies sibirica в городских лесах.
Корневая губка (H. annosum) вызывает центральные ядровые гнили корней и комля деревьев хвойных пород. Гниль, вызванная корневой губкой, развивается по коррозионному типу: на начальных стадиях гниения древесина темнеет, затем появляются белые продолговатые пятна, в конечной стадии образуются пустоты, древесина становится ячеистой, дряблой, ситовой. Из корней гниль поднимается в комель и далее в ствол. У смолистых хвойных видов (сосна) гниль не поднимается выше высоты пня (1,5 м). У малосмолистых пород (ель, пихта) гниль развивается по типу сердцевинной, поднимаясь на высоту 4-6 м и более (до 11 м), благодаря чему пораженные корневой губкой деревья не погибают и растут многие десятилетия.
Процесс заражения может начинаться как с прорастания непосредственно попавших на поверхность растения спор, так и мицелием, развивающимся сапротрофно на растительных остатках. H. annosum сохраняется на корнях и валежных остатках древесины в среднем от 15-30 до 40 лет. Древесный опад, являясь резервуаром инокулюма, - недостаточное условие для заражения здоровых корней, т.к. заражению в большей степени способствуют различные повреждения корней.
Распространение H. annosum в насаждениях носит очаговый характер. Плодовые тела H. annosum обычно появляются на пораженных грибом корнях деревьев при наличии хорошо развитой гнили, достаточно высокой влажности (более 80 %), доступа воздуха и света. Поэтому чаще всего ба-зидиомы корневой губки формируются на поздних этапах разложения древесины: на буреломе и валеже. Гриб также известен в качестве типичного разрушителя корневого отпада хвойных видов.
Видовой состав факультативных сапротрофов и факультативных паразитов, развивающихся в лесах природного парка «Самаровский Чугас» на живых деревьях, составляет 9,6 % от общего разнообразия биоты ксилотрофных грибов. В т.ч. на растущих лиственных деревьях найдено 15 паразитических видов, что составляет 11,5 %
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2008
83
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
видового разнообразия лиственных микокомплексов; на растущих хвойных деревьях отмечено 8 паразитических видов, представляющих 5,4 % биоразнообразия хвойных микокомплексов.
На основании представленных данных можно заключить, что в лесах природного парка не выявлено очагов массового развития фитопатогенных видов ксилотроф-ных грибов.
Следует отметить, что патогенные организмы всегда присутствуют в естественных биоценозах. Фитопатогенный путь разложения древесины приводит к интенсификации биологического круговорота, а паразитические виды грибов являются необходимым элементом регулирования объема и структуры ценопопуляций растений. Так же важна жизнедеятельность паразитических грибов для некоторых представителей животного мира: птиц, млекопитающих, насекомых и др., которые обитают или укрываются в дуплах и пустотах стволов деревьев, образующихся в результате гниения древесины.
Однако леса природного парка «Са-маровский Чугас» находятся в районе достаточно интенсивной и все возрастающей хозяйственной деятельности, а растущие в районах антропогенного воздействия в течение длительного времени древесные растения чаще получают механические повреждения, и их имунные реакции могут быть подавлены за счет мобилизации жизненных ресурсов для роста и развития в измененных условиях (изменение кислотности почв, наличие поллютантов в атмосфере, почве и воде и пр.). В результате антропогенных воздействий или при изменении климатических условий существующее природное равновесие в биоценозах может быть нарушено, что впоследствии приведет к увеличению численности паразитных видов [7, 8].
Учитывая, что многие паразитические виды грибов при наличии большого количества древесных остатков переходят на сапротрофный способ питания, а при ее недостатке - на паразитический [14], следует указать на нежелательность постоянного
сбора валежа в городских и пригородных лесах природного парка, поскольку это может повлиять на увеличение числа фитопатогенов.
Для предотвращения массового развития патогенных грибов в лесах природного парка необходимо рекомендовать наблюдения за их видовым составом и численностью.
Библиографический список
1. Арефьев, С.П. Ксилотрофные базидиомицеты, развивающиеся на кедре в Тюменской области / С.П. Арефьев // Эколого-флористические исследования по споровым растениям Урала: сб. науч. тр. - Свердловск: УрО РАН АН СССР, 1990. -С. 43-46.
2. Арефьев, С.П. Ксилотрофные грибы - возбудители гнилевых болезней кедра сибирского в среднетаежном Прииртышье / С.П. Арефьев // Микология и фитопатология. - 1991. - Т. 20. - Вып. 5. -С. 419-425.
3. Бондарцев, А.С. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 1106 с.
4. Бондарцева, М.А. Семейства альбатрелловые, апорпиевые, болетопсиевые, бондарцевиевые, га-нодермовые, кортициевые (виды с порообразным гименофором), лахнокладиевые (виды с трубчатым гименофором), полипоровые (роды с трубчатым гименофором), пориевые, регидопоровые, фе-оловые, фистулиновые / М.А. Бондарцева. - СПб.: Наука, 1998. - 392 с.
5. Бондарцева, М.А. Семейства гименохетовые, лахнокладиевые, кониофоровые, щелелистниковые / М.А. Бондарцева, Э.Х. Пармасто. - Л.: Наука, 1986. - 192 с.
6. Ванин, С.И. Лесная фитопатология / С.И. Ванин. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1955. - 416 с.
7. Василяускас, А. Влияние факторов антропогенного воздействия на распространение корневой губки и других видов паразитных грибов в лесах Литвы / А. Василяускас // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. Всероссийской конф. - М., 1994. - С. 16-17.
8. Жлоба, Н.М. Результаты инвентаризации флоры дереворазрушающих грибов Сары-Челыкского биосферного заповедника / Н.М. Жлоба // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л., 1985. - Т. 7. - С. 61-71.
9. Жуков, А.М. Грибные болезни лесов Верхнего Приобья / А.М. Жуков. - Новосибирск: Наука, 1978. - 247 с.
10. Любарский, Л.В. Дереворазрушающие грибы Дальнего Востока / Л.В. Любарский, Л.Н. Васильева. - Новосибирск: Наука, 1975. - 164 с.
84
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2008
