НОВЫЙ СОЮЗ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

Лысенко Татьяна Михайловна; Щукина Ксения Владимировна; Шильников Дмитрий Сергеевич; Нешатаев Михайил Васильевич; Агаджанова Нелли Владимировна; Нешатаева Валентина Юрьевна

Разнообразие растительного мира, 2023. № 4 (19). С. 76-101.

Diversity of plant world, 2023.

N 4 (19). P. 76-101.

ГЕОБОТАНИКА

УДК 581.553 (574.472)

Новый союз степной растительности Северного Кавказа

T. M. Lysenko, K. V. Shchukina, D. S. Shilnikov, M. V. Neshataev, N. V. Agadzhanova, V. Yu. Neshataeva

New alliance of the steppe vegetation in the North Caucasus

ФГБУНБотанический институт им. В. Л. Комарова РАН, лаборатория общей геоботаники 197376, Россия, г. Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 2В. Тел.: +7 (812) 372-54-18, e-mail: [email protected]

Аннотация. Геоботанические исследования проведены в 2022-2023 гг. на Северном Кавказе, в Кабардино-Балкарской и Карачаево-Черкесской Республиках, на Скалистом и Боковом хребтах. Синтаксономический анализ, выполненный с позиций подхода J. Braun-Blanquet (1964), позволил установить 2 новых ассоциации (Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris ass. nov., Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi ass. nov.) с подчинёнными им 5 новыми субассоциациями и 4 вариантами, 1 новый союз (Stipo caucasicae-Salvion canescen-tis all. nov.). Они включены в состав класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947.

Ключевые слова: степная растительность, синтаксономия, ассоциация, субассоциация, вариант, союз, Северный Кавказ.

Abstract. Geobotanical studies were carried out in 2022-2023 in the North Caucasus, in the Kabardino-Balkarian and Karachay-Cherkess Republics, on the Skalisty and Bokovoy Ridges. Syntaxonomical analysis realized from the standpoint of the J. Braun-Blanquet (1964) approach made it possible to establish two new associations (Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris ass. nov., Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi ass. nov.) with 5 new subassociations and 4 variants, the one new alliance (Stipo caucasicae-Salvion canescentis all. nov.). They were included into the class Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947.

Keywords: steppe vegetation, syntaxonomy, association, subassociation, variant, alliance, Northern Caucasus.

DOI: 10.22281/2686-9713-2023-4-76-101

Введение

На Северном Кавказе степная растительность распространена в среднем поясе гор на склонах хребтов и представлена горными луговыми и разнотравно-дерновиннозлаковыми степями (Ivanov, Kovaleva, 2014). Сухие петрофитные степи, в которых эдификаторами одновременно выступают злаки родов Stipa, Festuca, Koeleria, а также ксерофитные полукустарнички и многолетники родов Thymus, Teucrium, Scutellaria, Salvia и др., встречаются на склонах преимущественно южной экспозиции многих межгорных котловин. Они являются частью растительности, которую в литературе принято называть нагорноксерофитной, и которая распространена практически на протяжении всего Кавказа: отдельными участками в пределах Северо-Юрской и Южно-Юрской депрессий в Кабардино-Балкарии, Карачаево-Черкессии, Северной Осетии; массивами - в нагорном Дагестане, Чеченской Республике, на территории южных районов Армении и Азербайджана и др. (Grossgeim, 1948; Galushko, 1976; Prilipko, 1980). С позиций подхода Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964) эта растительность изучена мало, известны лишь единичные публи-

кации (HadaC, 1979; Tsepkova, 1987, 2005; Demina et а1., 2020; Vinokurov et а1., 2021; Galimo-va et al., 2023). Геоботанические данные о степях региона важны для анализа различий между степной растительностью Европы и Азии и необходимы для создания крупных синтак-сономических и ботанико-географических обобщений о травяной растительности Евразии в целом. Публикуемые в настоящей статье данные являются продолжением обнародования результатов геоботанических исследований растительности Северного Кавказа последних лет (Lysenko et al., 2020 а, 2021).

Природные условия региона исследований

Боковой и Передовой хребты со средними высотами 2310 и 2970 м соответственно входят в осевую зону Большого Кавказа. Севернее Бокового и Передового хребтов расположена полоса значительного понижения рельефа, сложенная песчаниками и сланцевыми породами нижней и средней юры, известная в литературе под названием Северо-Юрской депрессии. К юго-востоку она продолжается в область Центрального Кавказа, а затем в Дагестан, где теряет свою орографическую обособленность (Safronov, 1969). С севера СевероЮрская депрессия ограничена наиболее высоким из куэстовых моноклинальных хребтов -Скалистым. Он образован карбонатными и песчано-глинистыми толщами верхней юры и мела и имеет среднюю высоту 1740 м. Именно в пределах Северо-Юрской депрессии на Центральном Кавказе наиболее развита растительность нагорных ксерофитов. Здесь в межгорных котловинах в интервале высот от 600-700 до 1100-1300 м распространены горные умеренные семиаридные ландшафты (Bratkov et а1., 2009; Kravchenko, 2009). Рельеф межгорных котловин эрозионно-денудационный. Климат характеризуется более высокими по сравнению с зональными ландшафтами температурами, но меньшим количеством осадков. Южные склоны котловин находятся в «дождевой тени» и отличаются сухостью (Aves-salomova et а1., 2002). Средние температуры июля +18 - +20°С, средние температуры января -2--4°С, годовая сумма осадков не превышает 350-550 мм в год, а коэффициент увлажнения - 0,4-0,6 (Ataev, Bratkov, 2013).

Рис. 1. Локализация геоботанических описаний в регионе исследования (обозначены жёлтыми пуансонами). Fig. 1. Localization of geobotanical relevés in the study region (indicated by yellow punches).

Подстилающие породы - каменистые, щебнистые или глинисто-каменистые субстраты, разнообразны, это могут быть сланцы, известняки и кристаллические горные породы (Ga-lushko, 1976; PriИpko, 1980). Почвы склонов южной (юго-западной и юго-восточной) экспозиции под сухими степями в основном представлены темногумусовыми, перегнойно-темногумусовыми и литоземами перегнойно-темногумусовыми различного (от супесчаного до глинистого) гранулометрического состава.

К системе Северо-Юрской депрессии относится и Былымская аридная котловина, она характеризуется хорошо развитой и разнообразной ксерофитной растительностью. Это чашеобразная долина, на 8 км протянувшаяся по долине р. Баксан с севера-северо-востока на юго-юго-запад между Скалистым и Боковым хребтами на территории Кабардино-Балкарской Республики. Относительные высоты варьируют от 910 м н. у. м. до 2717 м н. у. м. Южный крутой склон Скалистого хребта, обращенный к котловине, в верхней части сложен известняками, которые образуют отвесный уступ до 500 м. Ниже моноклинально залегают песчаники и аргиллиты, частое чередование которых обусловливает формирование мелких асимметричных гряд, разделенных временными водотоками на отдельные массивы (Chadaeva et э1., 2020; Petrushina, Gunia, 2021).

Растительность, которую в литературных источниках прошлого столетия именуют нагорноксерофитной, - сборная группа, включающая сообщества разных ассоциаций и формаций: древесно-кустарниковые (аридные редколесья), травяные (петрофитная растительность с доминированием ксерофитных многолетников), полукустарничковые (фригано-идная растительность). В зависимости от особенностей условий местообитания, в частности характера рельефа и каменистости субстрата, состава пород, экспозиции и крутизны склонов, высоты местности и других причин, эти сообщества различаются флористическим составом, структурой, сезонной ритмикой развития (Kuznetsov, 1910; Grossgeim, 1948; Ga-lushko, 1976; Prilipko, 1980; Portenier, 1993). Существует множество переходных ассоциаций между типично фриганоидной и сухостепной растительностью.

Травяная петрофитная растительность с доминированием ксерофитных многолетников стала объектом наших исследований.

В силу защищенности естественными преградами и наличия благоприятных агроклиматических условий, межгорные котловины Кавказа на протяжении тысячелетий подвергались активному хозяйственному освоению. До 1940-х гг. они представляли довольно плотно заселенные центры с интенсивным использованием, о чем свидетельствуют остатки поселений, широкое развитие антропогенных террас, имеющаяся в ряде котловин конвергенция растительного покрова и почв склонов (Gracheva et al., 2017; Petrushina, Gunia, 2021). В настоящее время основными видами антропогенного воздействия на растительные сообщества межгорных котловин является выпас скота и рекреационная нагрузка.

Материалы и методы

Геоботанические исследования проведены в июне 2022 г. и мае-июле 2023 гг. в Чегем-ском и Эльбрусском р-нах Кабардино-Балкарской Республики и Карачаевском и Усть-Джегутинском р-нах Карачаево-Черкесской Республики на Скалистом и Боковом хребтах Большого Кавказа (рис. 1). Геоботанические описания выполнялись на пробных плошадках размером 50-100 м2 на основе стандартных методик (Yaroshenko, 1969). Общее проективное покрытие травостоя (далее - ОПП) и проективное покрытие (далее - 1111) отдельных видов растений в полевых условиях оценивалось в процентах. В камеральных условиях ПП видов растений были переведены в баллы по шкале J. Braun-Blanquet со следующими баллами обилия-покрытия: «г» - единично представленные особи, «+» - <1% покрытия, «1» - 1-5%, «2» - 6-25%, «3» - 26-50%, «4» - 51-75%, «5» - 76-100% (Aleksandrova, 1969). Описания были помещены в базу данных «Растительность гор-лакколитов Центрального Кавказа» (Lysenko et э1., 2020 Ь), созданную c использованием программы TURBOVEG (Неппекеш,

1996), и обработаны в программе JUICE (Tichy, 2002). В настоящей работе мы используем 29 геоботанических описаний, характеризующих 2 ассоциации.

Синтаксономический анализ проведён с позиций подхода J. Braun-Blanquet (1964); названия новых синтаксонов даны в соответствии с «Международным кодексом фитосо-циологической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021). Система высших синтаксонов приведена по сводке «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2016). Названия видов сосудистых растений даны по С. К. Черепанову (Cherepanov, 1995), в отдельных случаях использована база Euro+Med PlantBase (https://europlusmed.org/; по состоянию на 1.12.2023). Названия почв даны по работе «Классификация и диагностика почв России» (Klassifikacia..., 2004).

Результаты и их обсуждение

В системе флористической классификации (подход J. Braun-Blanquet (1964)) степи Северного Кавказа объединяются в класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947 (Mucina et al., 2016). Класс имеет широкий ареал, охватывающий Центральную и Восточную Европу и Сибирь. В последней сводке высших синтаксонов Европы (Mucina et al., 2016) отмечено, что это обобщение составлено, в том числе, и для Кавказа. Однако наши экспедиционные исследования последних лет показывают, что порядки и союзы, подчинённые классу Festuco-Brometea, не могут включить все разнообразие степной растительности Северного Кавказа и Кавказа в целом.

Синтаксономический анализ геоботанических данных, полученных нами в ходе экспедиционных исследований 2022-2023 гг. на Скалистом и Боковом хребтах, и сравнение их с синтаксонами, установленными исследователями на сходных в большей или меньшей степени местообитаниях ранее (Hadac, 1979; Tsepkova, 1987, 2005; Demina et al., 2020; Lysenko et al., 2021; Vinokurov et al., 2021; Galimova et al., 2023), показали большие флористические различия (табл. 1). В связи с этим было принято решение о выделении 2 новых ассоциаций и нескольких подчиненных им низших классификационных единиц.

Далее приведена характеристика установленных синтаксонов.

Асс. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetumfunebris ass. nov. (табл. 2, оп. 1-10, рис. 2).

Диагностические виды (далее - д. в.): Astragalus alopecurus, Erysimum meyerianum, Gyp-sophila elegans, Festuca brunnescens, Fumana procumbens, Juniperus sabina, Sedum subulatum, Vincetoxicum funebre.

Номенклатурный тип (holotypus) - оп. 2 в табл. 2: Кабардино-Балкарская Республика, Чегем-ский р-н, в 1,5 км юго-восточнее с. Эльтюбю, Чегемское ущелье, склон юго-восточной экспозиции; дата описания: 14.06.2023; авторы: Т. М. Лысенко, К. В. Щукина, Д. С. Шильников.

В составе сообществ отмечено 24-40 видов, среднее число видов - 35. ОПП - 20-35%. В травостое хорошо выделяются два подъяруса. Первый, разреженный или редкий, высотой 20-40 см, в основном, образован злаками: Stipa caucasica, Festuca valesiaca, реже: S. capillata, Bromopsis riparia, Koeleria cristata. В нём также выделяются побеги Onosma caucasica, Vincetoxicum funebre высокие цветоносы Salvia canescens. Второй подъярус, разреженный, часто отдельными пятнами, имеющий высоту 5-15 см, сформирован Carex humilis и разнотравьем: Fumana procumbens, Gypsophila elegans, Helianthemum buschii, Linum alexeenkoanum, Potentilla arenaria, Salvia canescens, Sedum subulatum, Teucrium polium, Thymus daghestanicus и др. В сообществах обильны: Carex humilis, Salvia canescens, Stipa caucasica, Thymus daghestanicus. Кустарниковый ярус практически не развит, единично встречаются экземпляры ксерофитных стелющихся Juniperus sabina и Rhamnus tortuosa 10-25 см высотой, ПП варьирует от 1 до 3%.

Сообщества ассоциации распространены в верхних частях крутых склонов Бокового хребта, в Чегемском ущелье, на каменистых (5-40%), разной степени щебнистости (1560%) почвах с известняковыми подстилающими субстратами. Они встречаются на высотах от 1625 до 1672 м н. у. м.; занимают средние и верхние части склонов юго-восточной экспозиции. Уклон поверхности - 30-40°.

Ассоциация объединяет 2 субассоциации и 2 варианта.

Таблица 1

Сокращенная синоптическая таблица синтаксонов, объединяющих степную растительность Северного Кавказа

Table 1

Brief synoptic table of syntaxa uniting the steppe vegetation of the North Caucasus

Синтаксоны b c d e f g h i k l m n o P q r s

Число описаний 2 4 4 6 2 6 5 5 5 10 2 15 8 6 10 10 10 10

Среднее число видов в описании 30 39 34 38 39 27 37 14 21 27 13 11 10 19 52 50 38 19

Диагностические виды (далее д. в.) асс. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris ass. и субасс. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetumfunebris typicum subass. nov.

Astragalus alopecurus Erysimum meyerianum Fumana procumbens Gypsophila elegans Sedum subulatum Vincetoxicum funebre Festuca brunnescens Juniperus sabina

2 3 4

2 4 2

FB 2 3 4

AchBv 2 4 4

AchBv 2 4 3

2 4 4

1 2 3

1 3 4

33

50

20

100

33

100

60

Д. в. субасс. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris onosmetosum caucasicae и вар. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris onosmetosum caucasicae var. typica

Sempervivum caucasicum AchBv 4 4 17 17 40 40

Onosma caucasica 4 4 17 67 40 20 10 17 40 10 20 30

Androsace villosa 1 3 4 33 17 17

Astragalus humilis 3 3

Д. в. вар. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris onosmetosum caucasicae var. Asperula cristata

Asperula cristata Bromopsis biebersteinii 1 1 4 4 33 20 50 20

Д. в. асс. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi и субасс. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi typicum

Bothriochloa ischaemum FB Fv Euphorbia glareosa FB Seseli varium 100 83 83 1 2 2 100 100 67 100 80 80 100 80 100 20 100 93 100 17 30 80 40

Д. в. субасс. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi centauretosum holophyllae

Linum bienne Centaurea holophylla Scabiosa bipinnata

13

Д. в. субасс. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi caraganetosum grandiflorae и вар. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi caraganetosum grandflorae var. typica

Caragana grandiflora Alyssum tortuosum AchBv Onobrychis bobrovii_

50

100 67 67

100 100 60

13

80

50

Д. в. вар. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi caraganetosum grandiflorae var. Astragalus bungeanus Astragalus bungeanus | . | . | . | 33 | . | . 1100 | . | . | . | . | . | . | . | . | . | . | .

Д. в. асс. Galio biebersteinii-Cephalarietum coriaceae и субасс. Galio biebersteinii-Cephalarietum coriaceae typicum

Galium biebersteinii GbBm Potentilla caucasica Helianthemum canum Astragalus kazbeki_

100

1

50

100 100 80 80

100 100 100 80

100

Д. в. субасс. Galio biebersteinii-Cephalarietum coriaceae stipetosum caucasicae

Stipa caucasica Asperula supina Thymus pulchellus Thesium procumbens Gypsophila meyeri Festuca saxatilis

SS

2

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1

4

100

1

100

40

20

100 100 100 100 60 60

17

Д. в. асс. Astracantho denundatae-Salvietum canescentis

Salvia canescens SS 2 4 4 100 2 100 100 60 80 100 2 100 100 100

Thymus elisabethae 50 2

Astragalus denudatus 40

Д. в. асс. Festuco valesiacae-Salvietum canescentis

Festuca valesiaca

FB Fv \ 2 4 3 83

17 100 I 80

70 2

40

100 1100

nov.

1

Синтаксоны a b c d e f g h i k l m n o P q r s

Thalictrum minus FB Polygala sosnowskyi 1 17 33 20 2 1 7 33 40

Д. в. асс. Salvia canescentis-Artemisietum salsoloidis и вар. Salvia canescentis-Artemisietum salsoloidis var. typica

Artemisia salsoloides Scabiosa gumbetica

100 47

100 13

100 83

Д. в. вар. Salvio canescentis-Artemisietum salsoloidis var. Onobrychis cornuta

Onobrychis cornuta

27 100 I 83

Д. в. вар. Salvio canescentis-Artemisietum salsoloidis var. Helianthemum dagestanicum

Satureja subdentata Helianthemum dagestanicum Silene longipetala Cerasus incana

Elytrigia gracillima AchBv

33

60

27 25 100

13 13 100

7 83

13 50

Д. в. асс. Allio albidi-Dictamnetum caucasicae и союза Allio albidi-Dictamnion caucasicae

Allium albidum Dictamnus caucasicus Vincetoxicum hirundinaria Rhamnus pallasii Rosa pimpinellifolia Vinca herbacea FB

1

17

40

20 100

30 20

20 80

20

13

33

17

100 10

80 30

60 30

60 10

10 10

Д. в. асс. Helianthemo buschii-Elytrigietum stipifoliae и союза Helianthemo buschii-Elytrigion stipifoliae

Cephalaria coriacea Elytrigia stipifolia FB

Helianthemum buschii Genista albida Helianthemum buschii Vincetoxicum schmalhausenii

Pulsatilla albana Iris pontica Thymus dimorphus Androsace taurica Asphodeline tenuior Campanula sarmatica Euphorbia petrophila

AchBv FB

17

33

100

100 100

10 100

100

30 100

40 90

30 80

70

10 70

Д. в. асс. Centaureo ciscaucasicae-Artemisietum chamaemelifoliae

Artemisia chamaemelifolia FB AchBv Teucrium orientale Verbascum phoeniceum FB Fv Ballota nigra Centaurea ciscaucasica Sempervivum pumilum Sedum oppositifolium Astragalus polyphyllus Fallopia convolvulus Veronica propinqua AchBv

17

20

10

30

10

100 100 90 80 70 70 60 60 60 50

100 40

Д. в. асс. Potentillopimpinelloides-Artemisietum chamaemelifoliae

Bromopsis variegata AchBv Plantago atrata AchBv

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Potentilla pimpinelloides Euphrasia pectinata Rumex acetosella Sedum spurium Scabiosa caucasica Pastinaca armena Rhynchocorys orientalis Trommsdorffia maculata Centaurea cheiranthifolia Dracocephalum ruyschiana Myosotis sylvatica Potentilla crantzii

50

20

50

10

30

20

80

100 100 90 80 80 80 70 60 60 60 50 50 50 50

Д. в. союза Stipo caucasicae-Salvion canescentis

Thymus daghestanicus

2 4 4 83 1 100 1100 I

33 50 17

40

1

2

4

2

1

CHHTaKeoHM a b c d e f g h i k l m n o P q r s

Rhamnus tortuosa 2 4 3 50 1 67 60 17 40

Gypsophila acutifolia 2 4 2 100 1 50 40 83 30

Silene saxatilis 2 3 1 50 1 50 40 40

fl. B. coro3a Artemisio chamaemelifiliae-Bromopsion variegatae

Festuca ovina 50 2 80 30 30

Thymus collinus 17 60

fl. b. coKca Festucion valesiacae

Carex humilis FB CB 2 4 4 100 2 33 100 100 100 30 2 7 17 80 90 90 100

Stipa pulcherrima FB Medicago falcata FB CB 17 2 2 17 80 40 80 80 100 20 20 80 30 90 20 20

Stipa capillata FB Koeleria cristata FB 1 4 4 2 67 2 17 33 80 100 80 40 60 50 40 13 17 50 10 80 50 60

Astragalus austriacus FB 2 1 4 50 40 40 40

Stipa pennata FB 30

fl. b. coKca Cirsio-Brachypodion pinnati

Salvia verticillata FB Fv 20 30 80 10 90

Polygala anatolica FB 40 30 60

Inula ensifolia FB 83 20 80 60 80

Brachypodium pinnatum MA Festuca rupicola Galatella linosyris FB 1 20 60 40 70 40 40 30 40

Linum tenuifolium FB 20 60 100 13 13

Chamaecytisus ruthenicus FB 30 40

Bupleurum falcatum Elytrigia intermedia FB 20 20 30 70

Astragalus onobrychis FB Aster amellus FB 50 17 10 20 50

Scabiosa ochroleuca FB 40 30 10 50

Bromopsis erecta FB Plantago media MA Carlina vulgaris 40 20 10

fl. b. nopagKa Galio biebersteinii-Bilacunarietalia microcarpae

Teucrium polium 2 4 4 100 2 100 80 100 100 70 1 87 50 100 70 70 40

Scutellaria orientalis 1 3 2 17 2 17 60 80 40 10 17 90 80 20

Astragalus demetrii 67 2 67 20 40 60 80

Teucrium chamaedrys FB 33 2 17 100 60 7 90 70 20

Centaurea leucophylla FB 20 40 40 90 100

Onobrychis ruprechtii Bilacunaria microcarpa Peucedanum ruthenicum FB 1 1 50 1 50 83 70 100 80 80 100 90

Asphodeline taurica 70 60

fl. b. Knacca Festuco-Brometea

Herniaria incana 3 1

Thalictrum foetidum Stachys atherocalyx 1 2 2 2 1 2 17 20 20 20 100 40 20 10 100 60 40 20 80

Galium verum AchBv 1 17 20 7 60 30 80 70

Bromopsis riparia Jurinea arachnoidea 3 2 67 83 2 2 40 40 60 10 80 50 20

Cleistogenes bulgarica Iris pumila Onobrychis vassilczenkoi 50 50 33 2 100 80 40 60 100 40 40 40 30

Thesium alpinum 33

Anthyllis vulneraria 17 70

Campanula sibirica 2 83 2 100 60 20 60 33 30 40 100

Eryngium campestre Fv Allium saxatile 1 17 20

Ornithogalum kochii 17 20

Linum austriacum 60 20 1

Goniolimon tataricum 40 50 1

Poa badensis 40

Euphorbia seguierana Galatella villosa 20 20 60 1 10 30

Синтаксоны

Phleum phleoides Potentilla humifusa Silene wolgensis Thesium arvense Iris aphylla Linum nervosum Filipendula vulgaris Viola hirta Inula aspera Centaurea orientalis Helianthemum nummularium Verbascum lychnitis Thymus marschallianus Paeonia tenuifolia Phlomoides tuberosa Ajuga genevensis Dracocephalum austriacum Nepeta parviflora Camelina microcarpa Conringia austriaca Coronilla varia Dianthus capitatus Eremurus spectabilis Erysimum cuspidatum Hypericum elegans Linaria genistifolia Melampyrum arvense Melica transsilvanica Phlomis pungens Ranunculus illyricus Silene densiflora Veronica jacquinii Astragalus brachycarpus Adonis vernalis Brachypodium rupestre Alopecurus vaginatus Amoria ambigua Leontodon hispidus_MA

60 20

80 60

60

40

60

80

40 40

60 40

20

40

20

40

20

10

40

20 70

40 30

80

70 30

70 10

60 20

40 10

40 70

40

40 20

30

30 10

20

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

20 40

20

10

10 10

10

10 10

10

10 70

30

10

80

40

20

90

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Barbarea vulgaris Plantago lanceolata Achillea millefolium Onobrychis viciifolia Daucus carota Seseli libanotis Gladiolus tenuis Serratula coronata Clematis integrifolia Galium rubioides Rumex acetosa Galium mollugo Lotus corniculatus Astrantia major Gymnadenia conopsea Trifolium pratense Silene vulgaris Rhinanthus minor

2

3

2

33

20

30

20

50 60

10 20

10

50 10

20

20 10

10 30

30 90

20

10

60

50

30

Прочие виды

Potentilla arenaria 2 4 4 100

Linum alexeenkoanum 2 4 4 100

Minuartia oreina 2 1 3 50

Cephalaria dagestanica 2 1 1 83

40

b

d

h

k

1

a

c

e

m n

o

r

s

2

CHHTaKeoHM

Dianthus jaroslavii Euphorbia iberica Orobanche caryophyllacea Centaurea salviifolia Myosotis lithospermifolia Pseudomuscari pallens Meniocus linifolius Veronica petraea Juniperus hemisphaerica Rumex acetoselloides Salvia kuznetzovii Artemisia lerchiana Sedum hispanicum Astracantha aurea Dianthus fragrans Herniaria besseri Asperula biebersteinii Anthemis sosnovskyana Artemisia marschalliana Helianthemum ciscaucasicum Melampyrum chlorostachyum Scorzonera biebersteinii Scorzonera taurica Allium globosum Astragalus lasioglottis Tragopogon brevirostris Lotus caucasicus Pedicularis chroorrhyncha Convolvulus lineatus Euphorbia stepposa Acinos arvensis Astragalus captiosus Euphorbia subtilis Minuartia hybrida Pyrethrum corymbosum Scorzonera stricta Senecio jacobaea Viola somchetica Galium brachyphyllum Ephedra procera Seseli petraeum Sisymbrium lipskyi Achnatherum caragana Dianthus pseudarmeria Orchis tridentata Echium russicum Coronilla coronata Muscari armeniacum Viola ambigua Asperula lipskyana Cerastium arvense Geranium sanguineum Linum flavum Pedicularis condensata Peucedanum sp. Trifolium alpestre Veronica dentata Alyssum trichostachyum Microthlaspi perfoliatum Sideritis comosa Setaria pumila Salvia tesquicola Taraxacum officinale

17

100 67 33 50 50 50 50 33 33 33 17 17

50

17

50

17

40

20

80

20

40

20

100 80 60 60 60 40 40 40 40 40 40 40 40

20

40

20

13

50

10

60

20

10

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

90

30

40

b

d

h

k

1

a

c

e

m

n

o

r

s

2

1

7

Синтаксоны

l m n

Cichorium intybus Artemisia austriaca Kochia prostrata Origanum vulgare Artemisia caucasica Lappula squarrosa Allium inaequale Gypsophila capitata Phelipanche sp. Ziziphora serpyllacea Stipa daghestanica Astragalus alexandri Astragalus sp. Centaurea ruprechtii Rhamnus cathartica Seseli alexeenkoi Dianthus awaricus Anthemis fruticulosa Convolvulus ruprechtii Euphorbia virgata Galium brachyphyllum Reseda glabulosa Reseda lutea Artemisia taurica Alyssum dagestanicum Erysimum substrigosum Hypericum perforatum Muscari neglectum Veronica teucrium Alyssum hirsutum Arabis recta Crocus reticulatus Potentilla recta Poterium polygamum Thymus pastoralis Amygdalus nana Argyrolobium biebersteinii Camelina sylvestris Centaurea dealbata Euphorbia condylocarpa Hylotelephium caucasicum Melampyrum argyrocomum Plantago urvillei Anthericum ramosum Helictotrichon pubescens Pyrethrum coccineum Ranunculus oreophilus Veronica gentianoides Laser trilobum Campanula collina Galium valantioides Onobrychis inermis Alchemilla languida Diphelypaea coccinea Hedysarum biebersteinii Hieracium schmalhausenianum Tragopogon reticulatus Anthemis marschalliana Onobrychis biebersteinii Nepeta kubanica Campanula rapunculoides Cruciata laevipes Seseli transcaucasicum

40

70

30

40 50

b

d

h

k

a

c

e

o

r

s

Синтаксоны a b c d e f g h i k l m n o p q r s

Polygala caucasica Betonica macrantha Astragalus oreades Alchemilla sericata Poa annua Silene latifolia Anthemis cretica Pedicularis comosa Primula veris Sedum album о о oo о о о оо о o-io-i^t-o-i^t-^t-^t-fNo-io-)

Примечание. Серой заливкой выделены диагностические виды синтаксонов. Виды с постоянством менее 20% в таблицу не включены.

Принятые обозначение синтаксонов: a - субасс. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetumfunebris typicum subass. nov., b - вар. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris onosmetosum caucasicae subass. nov. var. typica, c - вар. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris onosmetosum caucasicae subass. nov. var. Asperula cristata, d - субасс. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi typicum subass. nov., e - субасс. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi centauretosum holophyllae subass. nov., f - вар. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi caraganetosum grandiflorae subass. nov. var. typica, g - вар. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi caraganetosum grandiflorae subass. nov. var. Astragalus bungeanus, h - субасс. Galio biebersteinii-Cephalarietum coriaceae Demina, Rushchuk, Rogal, Dmitriev et Borlakova 2020 typicum, i - субасс. Galio biebersteinii-Cephalarietum coriaceae stipetosum caucasicae Demina, Rushchuk, Rogal, Dmitriev et Borlakova 2020, k - асс. Astracantho denundatae-Salvietum canescentis Tsepkova in Vinokurov, Lysenko, Dutova, Shilnikov, Doroshina, Urbanavichene, Urbanavichus et Tsepkova 2021, l - асс. Festuco valesiacae-Salvietum canescentis Hadac 1979, m - вар. Salvio canescentis-Artemisietum salsoloidis Galimova, Murtazaliev et Korolyuk 2023 var. typica, n - вар. Salvio canescentis-Artemisietum salsoloidis Galimova, Murtazaliev et Korolyuk 2023 var. Onobrychis cornuta, o - вар. Salvio canescentis-Artemisietum salsoloidis Galimova, Murtazaliev et Korolyuk 2023 var. Helianthemum dagestanicum, p - асс. Allio albidi-Dictamnetum caucasicae Lysenko, Shchukina, Neshataeva, Shilnikov et Dutova 2021, q - асс. Helianthemo buschii-Elytrigietum stipifoliae Lysenko, Shchukina, Neshataeva, Shilnikov et Dutova 2021, r - асс. Centaureo ciscaucasicae-Artemisietum chamaemelifoliae Tsepkova in Vinokurov, Lysenko, Dutova, Shilnikov, Doroshina, Urbanavichene, Urbanavichus et Tsepkova 2021, s - асс. Potentillo pimpinelloides-Artemisietum chamaemelifoliae Tsepkova in Vinokurov, Lysenko, Dutova, Shilnikov, Doroshina, Urbanavichene, Urbanavichus et Tsepkova 2021.

Принятые сокращения: AchBv - д. в. союза Artemisio chamaemelifiliae-Bromopsion variegatae Vinokurov in Vinokurov, Lysenko, Dutova, Shilnikov, Doroshina, Urbanavichene, Urbanavichus et Tsepkova 2021, FB - д. в. класса Festuco-Brometea, Fv - д. в. союза Festucion valesiacae, GbBm - д. в. порядка Galio biebersteinii-Bilacunarietalia microcarpae, SS - д. в. союза Stipo caucasicae-Salvion canescentis all. nov., CB - д. в. союза Cirsio-Brachypodion pinnati, MA - д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937.

Субасс. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris typicum subass. nov. (табл. 2, оп. 1, 2).

Д. в.: Astragalus alopecurus, Erysimum meyerianum, Festuca brunnescens, Fumana procumbens, Gypsophila elegans, Juniperus sabina, Sedum subulatum, Vincetoxicum funebre.

Номенклатурный тип (holotypus) - оп. 2 в табл. 2: Кабардино-Балкарская Республика, Чегем-ский р-н, в 1,5 км юго-восточнее с. Эльтюбю, Чегемское ущелье, склон юго-восточной экспозиции; дата описания: 14.06.2023; авторы: Т. М. Лысенко, К. В. Щукина, Д. С. Шильников.

В состав сообществ входит 25-34 вида, среднее число видов - 30. ОПП - 20-30%.

В травостое выделяются 2 подъяруса. Первый подъярус, редкий или разреженный, высотой 20-30 см, образован злаками: Stipa caucasica, Festuca valesiaca, среди которых выделяются генеративными побегами Salvia canescens, а также Verbascum phoenicium, Vincetoxicum funebre, Gypsophila elegans и G. acutifolia. Второй - разреженный, часто пятнами, имеющий высоту 5-15 см, сформирован Carex humilis и разнотравьем: Astragalus alopecurus, Barbarea vulgaris, Cephalaria dagestanica, Erysimum meyerianum, Fumana procumbens, Minuartia oreina, Potentilla arenaria, Sedum subulatum, Thymus daghestanicus и др. Доминируют Carex humilis, Stipa caucasica, Salvia canescens, Thymus daghestanicus. Кустарниковый ярус редкий, с покрытием 12%, образован Rhamnus tortuosa, единично - Juniperus sabina.

Сообщества субассоциации распространены на крутых склонах Бокового хребта, в Че-гемском ущелье, на каменистых (5-20%), сильнощебнистых (40-50%) почвах с известняковыми подстилающими субстратами; до 5% площади могут занимать выходы скал. Сообщества встречаются на высотах от 1658 до 1665 м н. у. м.; занимают верхние части склонов юго-восточной экспозиции. Уклон поверхности - 35°. 86

Рис. 2. Сообщество асс. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetumfunebris ass. nov. (на переднем плане). Кабардино-Балкарская Республика, Чегемский р-н, в 1,5 км юго-восточнее с. Эльтюбю, Чегемское ущелье,

14.06.2023. Фото: Т. М. Лысенко.

Fig. 2. Community of the ass. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris ass. nov. (in the foreground).

Kabardino-Balkarian Republic, Chegem district, 1.5 km southeast of the Eltyubyu village, Chegem Gorge,

14.06.2023. Photo: T. M. Lysenko.

Субасс. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris onosmetosum caucasicae subass. nov. (табл. 2, оп. 3-10).

Д. в.: Androsace villosa, Astragalus humilis, Sempervivum caucasicum, Stipa capillata, Ver-bascum phoeniceum.

Номенклатурный тип (holotypus) - оп. 4 в табл. 2: Кабардино-Балкарская Республика, Чегемский р-н, в 1,5 км юго-восточнее с. Эльтюбю, Чегемское ущелье, склон юго-восточной экспозиции; дата описания: 14.06.2023; авторы: Т. М. Лысенко, К. В. Щукина, Д. С. Шильников, М. В. Нешатаев.

В составе сообществ отмечено 24-40 видов, среднее число видов - 36. ОПП - 20-35%.

В травостое выделяются 2 подъяруса. Первый подъярус, редкий или разреженный, высотой 20-40 см, образован злаками: Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Stipa caucasica, S. capillata; разнотравьем: Vincetoxicum funebre, Onosma caucasica и цветоносы Verbascum phoenicium и Salvia canescens. Второй подъярус, разреженный, отдельными пятнами, имеющий высоту 5-15 см, сформирован Carex humilis и разнотравьем: Salvia canescens, Thymus daghestanicus, Androsace villosa, Astragalus humilis, Euphorbia iberica, Erysimum meyerianum, Gypsophila elegans, Helianthemum buschii, Linum alexeenkoanum, Meniocus linifolius, Potentilla arenaria, Sedum subula-tum, Sempervivum caucasicum, Teucrium polium и др. Доминируют Carex humilis, Salvia canescens, Thymus daghestanicus. Кустарниковый ярус редкий из Rhamnus tortuosa и Juniperus sabina, проективное покрытие варьирует от 1 до 3%.

Таблица 2

Асс. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris ass. nov., субасс. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris typicum subass. nov., Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris onosmetosum caucasicae subass. nov., варианты Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris onosmetosum caucasicae var. typica

и Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris onosmetosum caucasicae var. Asperula cristata

Table 2

Ass. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris ass. nov., subass. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris typicum subass. nov., Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris onosmetosum caucasicae subass. nov., variants Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris onosmetosum caucasicae var. typica

and Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris onosmetosum caucasicae var. Asperula cristata

Номера описаний 1 2* В 3 4* 5 6 В 7 8 9 10 В П П

Субассоциация typicum onosmetosum caucasicae « =

Вариант typica Asperula cristata

Площадь, м2 100 100 описания 100 100 25 100 описания 100 100 100 100 описания 8 описаний я

ОПП, % Высота н. у. м., м 30 20 1665 1658 20 1634 25 1625 25 1654 30 1643 35 20 35 30 1658 1672 1670 1663 е о о

Число видов в описании 25 34 гч 39 37 40 39 24 39 38 33

Диагностические виды (далее д. в.) асс. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetumfunebris ass. nov. и субасс. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris typicum subass. nov.

Vincetoxicum funebre 1 1 1 1 1 1 4 1 1 1 1 4 1001 1001

Gypsophila elegans AchBv + + + 1 1 + 4 + 1 + + 4 100+ 100+

Sedum subulatum AchBv 1 + + 1 + 1 4 1 1 + 3 88+ 90+

Astragalus alopecurus 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 4 881 901

Fumana procumbens FB 1 + 1 + 1 3 1 1 + + 4 881 90+

Juniperus sabina 1 . 1 1 1 3 1 1 + 1 4 881 801

Erysimum meyerianum + + + + + + 4 + + 2 75+ 80+

Festuca brunnescens 1 . 1 1 2 + 1 1 3 63+ 60+

Д. в. субасс. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris onosmetosum caucasicae subass. nov. и вар. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris onosmetosum caucasi-cae var. typica_

Sempervivum caucasicum AchBv 1 1 1 1 4 + 1 + + 4 1001 80+

Onosma caucasica + + 1 + 4 1 + + + 4 100+ 80+

Androsace villosa . 1 1 1 1 . + 3 1 1 + 1 4 881 801

Astragalus humilis + 1 1 3 1 + 1 3 75+ 60+

Д. в. вар. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetum funebris onosmetosum caucasicae var. Asperula cristata

Asperula cristata . 1 1 + 1 + + + + 4 63+ 60+

Bromopsis biebersteinii + 1 + 1 4 50 40

Д. в. союза Stipo caucasicae-Salvion canescentis all. nov.

Salvia canescens 2 1 2 2 2 2 2 4 2 1 2 2 4 1002 1002

Thymus daghestanicus 1 2 2 1 2 2 2 4 1 1 2 1 4 1001 1001

Rhamnus tortuosa + 1 2 1 + 1 1 4 + 1 1 3 881 901

Gypsophila acutifolia + + 2 1 + 1 + 4 + + 2 75+ 80+

Stipa caucasica 2 2 2 + 1 2 2 1 2 4 63+ 701

Silene saxatilis + + 2 + 1 1 3 + 1 50 60+

Номера описаний 1 2* В 3 4* 5 6 В 7 8 9 10 В П П

Д. в. союза Allio albidi-Dictamnion caucasicae

Allium albidum + 1 13 10

Д. в. союза Helianthemo buschii-Elytrigion stipifoliae

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Helianthemum buschii 1 1 2 1 1 1 1 4 1 1 1 1 4 1001 1001

Elytrigia stipifolia FB 1 1 13 10

Д. в. порядка Galio biebersteinii-Bilacunarietalia microcarpae

Teucrium polium 1 + 2 1 + + 1 4 1 + + 1 4 100+ 100+

Scutellaria orientalis + 1 1 + 1 3 + + 2 63+ 60+

Onobrychis ruprechtii + 1 1 1 13 20

Д. в. класса Festuco-Brometea (FB)

Carex humilis FB 2 2 2 2 2 2 2 4 2 2 2 2 4 1002 1002

Festuca valesiaca FB 1 + 2 1 1 1 1 4 1 1 1 3 881 901

Astragalus austriacus FB 1 + 2 + 1 + 1 + + 4 75+ 70+

Koeleria cristata FB 1 1 + + 4 1 + 2 75+ 60+

Bromopsis riparia FB 1 1 + 3 1 + 2 63+ 50

Herniaria incana FB + 1 1 3 + 1 50 40

Stipa capillata FB + 1 1 1 1 1 4 50 50

Thalictrum foetidum FB + 1 + + 2 + + 2 50 50

Stachys atherocalyx FB + + 2 + 1 38 30

Verbascum phoeniceum FB + + + 3 38 30

Campanula sibirica FB + + 2 25 20

Galium verum FB AchBv + 1 13 10

Прочие виды

Linum alexeenkoanum + 1 2 1 1 1 1 4

Potentilla arenaria 1 1 2 1 1 + 1 4

Euphorbia iberica + 1 + + 1 + 4

Barbarea vulgaris + + 2 + + + 3

Meniocus linifolius + + + + 4

Veronica petraea 1 + 1 3

Minuartia oreina + + 2 + 1

Centaurea salviifolia 1 1 + + 2

Cephalaria dagestanica + + 2 1 1

Dianthus jaroslavii + + 2

Orobanche caryophyllacea + 1 + + + 3

Myosotis lithospermifolia + 1 + + 2

Pseudomuscari pallens + 1

Juniperus hemisphaerica + + 2

Rumex acetoselloides + + 2

Teucrium orientale + + 2

Salvia kuznetzovii + 1

Artemisia lerchiana + 1

1 1 1 4 1001 1001

+ + 2 88+ 70+

+ + 2 63+ 70+

+ + + 3 88+ 70+

+ + 2 63+ 50

+ + + 3 50 60+

+ + 2 50 50

1 1 25 40

+ 1 13 30

38 40

+ 1 38 40

+ + 2 25 30

1 + 2 50 40

25 20

+ 2 38 30

+ 1 25 20

+

Номера описаний 1 2* В 3 4* 5 6 В 7 8 9 10 В П П

Sedum hispanicum . . 1 . + | 1 + 1 25 20

Примечание. Отмечены в одном описании: Asperula cristata 5 (+), Astracantha aurea 3 (1), Dianthus fragrans 4 (+), Fallopia convolvulus 4 (+), Festuca rupicola 5 (2), Herni-aria besseri 5 (1), Onobrychis bobrovii 6 (+), Polygala sosnowskyi 3 (+), Sempervivum pumilum 5 (1).

Локализация описаний. Кабардино-Балкарская Республика, Чегемский р-н: оп. 1-4, 6-10 - в 1,5 км юго-восточнее с. Эльтюбю, 14.06.2023; оп. 7 - в 1,5 км юго-восточнее с. Эльтюбю, 13.06.2023.

Серой заливкой выделены диагностические виды синтаксонов. Постоянство видов (П) в синтаксонах в таблицах показано в процентах, встречаемость видов (В) - арабскими цифрами; верхний индекс у значений постоянства - моды проективного покрытия.

Принятые сокращения: FB - д. в. класса Festuco-Brometea, AchBv - д. в. союза Artemisio chamaemelifoliae-Bromopsion variegatae.

Авторы описаний: оп. 1-5, 7-9 - Т. М. Лысенко, К. В. Щукина, Д. С. Шильников, М. В. Нешатаев; оп. 6, 10 - Т. М. Лысенко, К. В. Щукина.

а д

CD а р с

х т

м к

0

с с

т «

К л

1 о 1 и 3 о

о в

-

К-

I

в о

с т

о

ч

ffi о

й

э к с

п о

з и И и и

о с

т т

и

л

а

Ui ю

д о щ и м

и

7 с

СТ|

с

а

"г. т а

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

;

з а О

н н

и К

м в

а с

ю т е л

с ч

р а

ft д ю т

н с

и к

ft

н

и а

в в

ft

р с

X о

н т

и а

ft х

щ в ы

ft

б х

н о

и д

с а

т х

о

с с

т

и а л

г—ч

! н а

к

0 а

% м

CD

ffi

п и

о ч в О т

а х

х

К Ul

и

Й 0

в )

CD с

тн р

к о н

в о

ы й

м с

и т

CD

п о д ■ п CD н и

О О

К о р б

р щ

cd С

б 2

, в

к к

hi <5

е с

о о

в и

а

а и

и

ti р а

, п

я р о с

р р

М

о к

л о

н Б

а

х -

м а

Второй, разреженный, часто пятнами, имеющий высоту 5-15 см, сформирован Carex humilis и разнотравьем: Androsace villosa, Asperula cristata, Astragalus austriacus, A. alopecurus, Helian-themum buschii, Linum alexeenkoanum, Minuartia oreina, Potentilla arenaria, Sempervivum caucasi-cum, Teucrium polium, Thymus daghestanicus и др. Доминируют Carex humilis, Salvia canescens, Thymus daghestanicus. Проективное покрытие войлока - 5%. Кустарниковый ярус редкий из Juniperus sabina и Rhamnus tortuosa, с проективным покрытием 1-3%.

Сообщества варианта описаны на Боковом хребте, в Чегемском ущелье, на крутых склонах, выходах скал, на каменистых (10-40%) средне- и сильнощебнистых (15-40%) почвах с известняковыми подстилающими субстратами. Они встречаются на высотах от 1658 до 1672 м н. у. м.; занимают средние и верхние части склонов юго-восточной экспозиции. Уклон поверхности - 35-40°.

Асс. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi ass. nov. (табл. 3, оп. 1-19; рис. 3).

Д. в.: Bothriochloe ischaemum, Euphorbiaglareosa, Seseli varium.

Номенклатурный тип (holotypus) - оп. 1 в табл. 3: Кабардино-Балкарская Республика, Эльбрусский р-н, в 1 км северо-западнее с. Бедык, Скалистый хребет, склон южной экспозиции; дата описания: 15.06.2023; авторы: Т. М. Лысенко, Д. С. Шильников.

В составе сообществ отмечено 22-44 видов, среднее числов видов - 33. ОПП - 20-60%.

Рис. 3. Сообщество асс. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi ass. nov. (на переднем плане). Кабардино-Балкарская Республика, Эльбрусский р-н, в 2 км западнее с. Былым, Скалистый хребет, 11.06.2023.

Фото: Т. М. Лысенко.

Fig. 3. Community of the ass. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi ass. nov. (in the foreground). Kabardino-Balkarian Republic, Elbrus district, 2 km west of the Bylym village, Skalisty Ridge, 11.06.2023.

Photo: T. M. Lysenko.

В травостое выделяются два подъяруса. Первый подъярус варьирует от довольно сомкнутого до редкого, высотой 20-80 см, образован крупными злаками, чаще других - Stipa caucasica и различными видами разнотравья, из которых с наибольшей константностью встречаются: Galium biebersteinii, Onosma caucasica, Onobrychis bobrovii, Seseli varium. Второй подъярус, довольно сомкнутый, с пятнистой структурой, высотой 5-40 см, сформирован Bothriochloa ischaemum, Cleistogenes bulgarica и разнотравьем: Alyssum tortuosum, Campanula sibirica, Euphorbia glareosa, Salvia canescens, Teucrium polium, Thymus daghestanicus и др. Доминируют Salvia canescens, Bothriochloa ischaemum, Stipa caucasica. Проективное покрытие войлока -от 1% до 20%. Кустарниковый ярус редкий, присутствует не во всех сообществах, высотой 15-80 см с общим проективным покрытием 1-5% (до 7%), высотой 20-80 см, из Rhamnus tortuosa, реже к жостеру извилистому примешивается Caragana grandiflora.

Сообщества ассоциации встречаются на склонах Скалистого и Бокового хребтов, в Чегемском и Баксанском ущельях и на правом борту долины р. Кубань. Они приурочены преимущественно к верхним (иногда - нижним и средним) частям склонов различной крутизны: уклон поверхности - 10- 60°, главным образом, южной, но также юго-восточной, юго-западной и восточной экспозиций. Почвы под фитоценозами каменистые (10-30%), щебнистые (уровень щебнистости субстрата варьирует от 5 до 40%); покрытие мелкозема - от 10 до 90%. Материнские породы - известняки, глинистые сланцы, гипсы и др. Сообщества встречаются на высотах от 907 до 1512 м н. у. м. Микрорельеф часто ступенчатый, вероятно, образовавшийся под воздействием выпаса. Повсеместно наблюдаются следы выпаса (помёт, скотобойные дорожки, следы копыт).

Ассоциация объединяет 3 субассоциации и 2 варианта.

Субасс. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi typicum subass. nov. (табл. 3, оп. 1-6).

Д. в.: Bothriochloa ischaemum, Euphorbia glareosa, Seseli varium.

Номенклатурный тип (holotypus) - оп. 1 в табл. 3: Кабардино-Балкарская Республика, Эльбрусский р-н, в 1 км северо-западнее с. Бедык, Скалистый хребет, склон южной экспозиции; дата описания: 15.06.2023; авторы: Т. М. Лысенко, Д. С. Шильников.

В составе сообществ отмечено 26-44 видов, среднее число видов - 37. ОПП - 30-60%. В травостое выделяются два подъяруса. Первый подъярус, редкий, высотой 40-70 см, образован злаками: Stipa caucasica, Elytrigia gracillima, и различными видами разнотравья: Galium biebersteinii, Seseli varium, Inula ensifolia, Gypsophila acutifolia. Второй, довольно сомкнутый, с пятнистой структурой, высотой 10-30 см, сформирован Bothriochloa ischaemum, Festuca valesiaca и разнотравьем: Asperula biebersteinii, Campanula sibirica, C. sarmatica, Cephalaria dagestanica, Linum alexeenkoanum, Potentilla arenaria, Salvia canescens, Teucrium polium, Thymus daghestanicus и др. Проективное покрытие войлока - от 10 до 20%. Кустарниковый ярус редкий, высотой 20-30 см из Rhamnus tortuosa, с проективным покрытием 1%, распространён только в половине сообществ.

Сообщества субассоциации занимают участки на Скалистом хребте от нижних до верхних частей склонов Баксанского ущелья различной крутизны: уклон поверхности - 10-40°, южной, редко - юго-восточной экспозиции. Почвы под фитоценозами каменистые (10-30%), щебнистые (уровень щебнистости субстрата варьирует от 10 до 40%); мелкозема - от 50 до 90%. Материнская порода - гипсы, известняки. Микрорельеф часто ступенчатый, вероятно, образовавшийся под воздействием выпаса. Сообщества встречаются на высотах от 1102 до 1512 м н. у. м.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Повсеместно - следы выпаса (помёт, скотобойные дорожки, следы копыт).

Субасс. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi centauretosum holophyllae subass. nov. (табл. 3, оп. 7, 8).

Д. в.: Centaurea holophylla, Linum bienne, Scabiosa bipinnata.

Номенклатурный тип (holotypus) - оп. 8 в табл. 3: Карачаево-Черкесская Республика, Усть-Джегутинский р-н, в 1 км севернее пос. Белая Гора, Скалистый хребет, склон юго-западной экспозиции; дата описания: 19.06.2023; авторы: Т. М. Лысенко, К. В. Щукина, Д. С. Шильников, М. В. Нешатаев.

В составе сообществ отмечен 37-41 вид, среднее число видов - 39. ОПП - 55-60%. Структура травостоя пятнистая, первый подъярус редкий, высотой 40-70 см, образован: Seseli varium,

Scabiosa bipinnata, Stipa pulcherrima, S. capillata, Bromopsis riparia, Euphorbia stepposa, Centaurea holophylla, Linum bienne и генеративные побеги Jurinea arachnoidea. Второй подъярус довольно густой, имеющий высоту 20-35 см, сформирован Carex humilis, Cleistogenes bulgarica, Festuca ovina и разнотравьем: Convolvulus lineatus, Meniocus linifolius, Salvia canescens, Scutellaria orientalis, Teucrium polium, Thymus dimorphus и др. В сообществах субассоциации доминируют Carex humilis и Salvia canescens. Проективное покрытие войлока - 10%. Кустарниковый ярус из Rhamnus tortuosa, редкий, проективное покрытие 2%, высота - 30-40 см.

Сообщества субассоциации отмечены на правом борту долины р. Кубань, на склонах Скалистого хребта средней и сильной крутизны. Каменистость почв - 10%, щебнистость -15-20%, площадь скальных выходов варьирует от 5% до 15%, покрытие мелкозема -55-70%. Материнская порода - известняки. Сообщества встречаются на высотах от 907 до 932 м н. у. м.; занимают средние и верхние части склонов южной и юго-западной экспозиции. Уклон поверхности - 20°и 40°.

Субасс. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi caraganetosum grandiflorae subass. nov. (табл. 3, оп. 9-19).

Д. в.: Alyssum tortuosum, Caraganagrandiflora, Onobrychis bobrovii.

Номенклатурный тип (holotypus) - оп. 9 в табл. 3: Кабардино-Балкарская Республика, 5 км юго-восточнее с. Былым, Боковой хребет, склон южной экспозиции; дата описания: 14.06.2023; авторы; Т. М. Лысенко, К. В. Щукина, Д. С. Шильников, М. В. Нешатаев.

В сообществах зафиксировано от 22 до 40 видов, среднее числов видов - 30. О1111 - 2040% (в среднем - 29%). Первый подъярус, от редкого до довольно сомкнутого, структура пятнистая, высотой 5-80 см, образован злаками: Stipa caucasica, Koeleria cristata, а также разнотравьем: Seseli varium, Galium biebersteinii. Второй, довольно сомкнутый, высотой 540 см, сформирован Bothriochloa ischaemum, Cleistogenes bulgarica и разнотравьем: Alyssum tortuosum, Astragalus demetrii, Campanula sibirica, Euphorbia glareosa, Salvia canescens, Teucrium polium, Thymus daghestanicus и др. Доминирует Salvia canescens. Кустарниковый ярус редкий, присутствует не во всех сообществах, высотой 20-80 см из Rhamnus tortuosa и Caragana grandiflora, с проективным покрытием 1-5% (редко - до 7%).

Сообщества субассоциации характерны для различных частей склонов Скалистого и Бокового хребтов различной крутизны (уклон поверхности - 20-60°) южной, юго-восточной и восточной экспозиции. Почвы под фитоценозами каменистые (5-30%), щебнистые (уровень щебнистости субстрата варьирует от 10 до 60%); выходы скал занимают от 5 до 40% площади сообществ. Мелкозема - от 10 до 70%. Сообщества встречаются на высотах от 1179 до 1427 м н. у. м.

Вар. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi caraganetosum grandiflorae var. typica (табл. 3, оп. 9-14).

Д. в.: Alyssum tortuosum, Caragana grandiflora, Onobrychis bobrovii.

В составе сообществ отмечен 22-31 вид, среднее числов видов - 27. ОПП - 20-40%. Травостой преимущественно разреженный. Первый подъярус, от редкого до довольно сомкнутого, структура пятнистая, высотой 20-80 см, образован злаками: Stipa caucasica, Elytrigia gracillima, а также разнотравьем: Onobrychis bobrovii, Seseli varium, Artemisia lerchiana, A. marschalliana и Onosma caucasica. Второй, довольно сомкнутый, высотой 5-40 см, сформирован Bothriochloa ischaemum, Cleis-togenes bulgarica и разнотравьем: Campanula sibirica, Euphorbia glareosa, Salvia canescens, Teucrium polium, Thymus daghestanicus и др. Доминируют Salvia canescens и Stipa caucasica. Кустарниковый ярус редкий, высотой 20-80 см из Caragana grandiflora и Rhamnus tortuosa, с проективным покрытием 1-5% (редко - до 7%).

Сообщества варианта описаны в различных частях крутых склонов Скалистого и Бокового хребтов, в Баксанском и Чегемском ущельях (уклон поверхности - 40-60°) южной и юго-восточной экспозиции. Почвы под фитоценозами каменистые (10-30%), щебнистые (уровень щебнистости субстрата варьирует от 10 до 60%); выходы скал в виде слоистой коренной метаморфической породы занимают от 5 до 40% площади сообществ. Мелкозема - от 10 до 30%. Сообщества встречаются на высотах от 1179 до 1427 м н. у. м.

Таблица 3

Асс. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi ass. nov., субасс. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi typicum subass. nov., Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi centauretosum holophyllae subass. nov., Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi caraganetosum grandiflorae subass. nov. и варианты Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi caraganetosum grandiflorae var. typica и Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi caraganetosum grandiflorae var. Astragalus bungeanus

Table 3

Ass. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi ass. nov., subass. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi typicum subass. nov., Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi centauretosum holophyllae subass. nov., Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi caraganetosum grandiflorae subass. nov. and variants Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi caraganetosum grandiflorae var. typica и Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi caraganetosum grandiflorae var. Astragalus bungeanus

Номера описаний 1* 2 3 4 5 6 П 7 8* В 9* 10 11 12 13 14 П 15 16 17 18 19 П П П

Субассоциация typicum centauretosum, holophyllae caraganetosum grandiflorae

Вариант « = = я = е в = = я = е typica Astragalus bungeanus « :=

Площадь, м2 ОПП, % Высота н. у. м., м 100 40 1102 100 40 1110 100 100 100 100 60 60 30 60 1511 151211071504 100 100 60 55 932 907 100 100 20 30 13261201 100 40 1215 100 100 30 20 1179 1427 100 40 1333 « = = я = 100 100 100 100 100 20 25 30 40 30 1307 1272 1309 1384 1353 « = = я = = = я = е о = = я = е о

Число видов в описании 26 36 44 41 38 42 37 41 гч 31 25 29 22 27 25 о 29 40 31 38 40 о >п я о\

Диагностические виды (далее д. в.) асс. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi ass. nov. и субасс. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi typicum subass. nov.

Bothriochloa ischaemum Euphorbia glareosa FB Seseli varium 2 1 2 2 12 + + + 1 + + + 1 + .11 1002 100+ 83+ + 2 + + 2 1 2 2 2 1+1 + 1 1 111 + 1 1 1 . . + + 1 1001 1001 67+ + 12 + 1 + 11 + 1 . + 1 + + 1001 1001 80+ 1001 1001 73+ 1001 100+ 79+

Д. в. субасс. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi centauretosum holophyllae subass. nov.

Linum bienne Centaurea holophylla Scabiosa bipinnata 1 1 1 1 1 + 2 2 2 11 11 11

Д. в. субасс. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi caraganetosum grandiflorae subass. nov. и вар. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi caraganetosum grandiflorae var. typica

Alyssum tortuosum AchBv Caragana grandiflora Onobrychis bobrovii . . 1 + . + 50 1 . 1 1 . + 111 1 + + 1 . + . + 1 67+ 1001 67+ + 1111 + + + 11 . + + . + 1001 100+ 60+ 821 73+ 64+ 63+ 42 37

Д. в. вар. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi carag anetosum grandiflorae var. Astragalus bungeanus

Astragalus bungeanus | . . 1 . . 1 33 1 . . 1 . 1......11+ + + + 1 1100+ 1 45 1 37

Д.в. союза Stipo caucasicae-Salvion canescentis all. nov.

Salvia canescens 2 2 3 2 2 3 1002 2 2 2 3 3 3 2 2 2 1002 1 2 2 2 2 1002 1002 1002

Stipa caucasica 1 2 1 1 2 2 1001 + . 1 2 2 2 2 2 3 1002 1 2 40 732 742

Thymus daghestanicus 1 1 + 2 1 831 + . 1 1 1 1 + 1 1 1001 + 1 1 1 1 1001 1001 841

Rhamnus tortuosa + + + 50 . 1 1 + + 1 + 67+ 1 1 + 60+ 64+ 58+

Gypsophila acutifolia 1 1 2 50 + 1 1 50 1 1 40 45 42

Silene saxatilis + + 1 50 1 . 1 1 + + 50 + + 40 45 47

Номера описаний_| 1* 2 3 4 5 6 | П | 7 8* | В | 9* 10 11 12 13 14 | П | 15 16 17 18 19 | П | П | П

Д. в. союза Allio albidi-Dictamnion caucasicae_

Allium albidum I . . . . . П . Г~ Л . I . . . . . + I 17 I . . . + + I 40 I 27 I 16

Д. в. союза Helianthemo buschii-Elytrigion stipifoliae

Campanula sarmatica 1 1 1 + 1 831 + + 33 18 11

Elytrigia stipifolia FB 1 1 1 . + 67+ 1 1 1 1 671 36 21

Asphodeline tenuior + 1 . 1 50 16

Pulsatilla albana AchBv + . + 33

Thymus dimorphus 1 1 . 33 1 2 2 1 17 9 16

Cephalaria coriacea + 17

Helianthemum buschii 1 17 9 5

Д. в. порядка Galio biebersteinii-Bilacunarietalia microcarpae

Teucrium polium 1 1 1 1 1 1 1001 1 1 2 1 1 + + + + 100+ 1 1 1 1 801 91+ 951

Galium biebersteinii + 1 1 1 1 1 1001 1 1 + 1 50 + 1 1 + 801 64+ 741

Astragalus demetrii 1 + + . 1 67+ 1 1 2 + + + 1 67+ + 20 45 58+

Onobrychis ruprechtii 1 1 . 1 50 1 1 + 1 50 27 37

Teucrium chamaedrys FB + + 33 1 1 2 1 17 9 26

Scutellaria orientalis . + 17 1 1 2 1 17 + 1 + 60+ 36 37

Centaurea leucophylla FB + 20 9 5

Д. в. союза Artemisia chamaemelifoliae-Bromopsion variegatae

Festuca ovina 1 1 . 1 50 2 2 2 1 1 1 1 801 36 47

Plantago atrata 2 + . 1 50 + 20 9 21

Thymus collinus 1 17 1 1 1 601 27 21

Sedum subulatum + 1 + 50 27 16

Elytrigia gracillima 1 1 33 1 1 + 60+ 45 26

Bromopsis variegata 1 1 40 18 11

Veronica propinqua + 17 5

Д. в. класса Festuco-Brometea

Carex humilis FB 2 3 2 2 2 2 1002 3 3 2 1 + 33 + 2 2 1 + 1001 55+ 792

Campanula sibirica FB + + 1 1 1 83+ 1 1 2 1 1 1 + 1 + 1001 + + 1 60+ 82+ 841

Festuca valesiaca FB 2 1 1 1 1 831 + 17 + 1 1 1 1 1001 55+ 581

Inula ensifolia FB 1 1 1 1 1 831 1 1 + 20 9 37

Jurinea arachnoidea FB + 1 1 1 1 831 1 1 2 1 + 40 18 47

Bromopsis riparia FB + 1 1 + 67+ 1 1 2 32

Koeleria cristata FB + + + + 67+ + + 33 + 1 1 1 1 1001 64+ 58+

Stipa pulcherrima FB 1 1 + 1 67+ 1 17 1 20 18 32

Aster amellus FB 1 1 1 50 1 17 9 21

Astragalus austriacus FB + + + 50 + 1 + + 40 18 32

Cleistogenes bulgarica FB + 1 + 50 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1001 + + 1 1 80+ 911 791

Iris pumila FB 1 1 + 50 + 1 40 18 26

Onobrychis vassilczenkoi FB + + 33 11

Thesium alpinum FB + + 33 11

Номера описаний 1* 2 3 4 5 6 П 7 8* В 9* 10 11 12 13 14 П 15 16 17 18 19 П П П

Anthyllis vulneraria FB + 17 5

Medicago falcata FB + 17 1 1 2 1 + 40 18 26

Stachys atherocalyx FB 1 + 2 + 20 9 16

Stipa capillata FB 1 + 2 + 17 + + 1 80+ 45 42

Eryngium campestre FB 1 1 5

Allium saxatile FB + 17 9 5

Galium verum FB AchBv + 17 9 5

Ornithogalum kochii FB + 17 + 20 18 11

Thalictrum foetidum FB + 17 + 20 18 11

Verbascum phoeniceum FB + 17 9 5

Linum austriacum FB + + + 60+ 27 16

Goniolimon tataricum FB + + 40 18 11

Poa badensis FB 1 + 40 18 11

Artemisia FB 1 20 9 5

chamaemelifolia AchBv

Euphorbia seguierana FB + 20 9 5

Galatella villosa FB + 20 9 5

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Iris aphylla FB + 20 9 5

Linum tenuifolium FB + 20 9 5

Phleum phleoides FB + 20 9 5

Potentilla humifusa FB + 20 9 5

Silene wolgensis FB + 20 9 5

Thesium ramosum FB + 20 9 5

Прочие виды

Linum alexeenkoanum 1 + 1 1 + 1 1001 1 + 2 + . 1 33 + 20 27 58+

Potentilla arenaria 1 1 1 1 1 1 1001 1 1 2 . + 17 1 + 1 60+ 36 631

Asperula biebersteinii . + + 1 + 1 83+ 1 1 2 37

Cephalaria dagestanica + 1 + 1 + 83+ 26

Anthemis sosnovskyana . + + + + 67+ 21

Pseudomuscari pallens + + + 1 67+ + 20 9 26

Helianthemum ciscaucasicum 1 2 1 50 16

Gypsophila acutifolia 1 1 1 50 1 1 21

Melampyrum chlorostachyum + + + 50 16

Minuartia oreina + + + 50 16

Scorzonera biebersteinii 1 + 1 50 + 20 9 21

Scorzonera taurica 1 1 1 50 16

Veronica petraea 1 + + 50 + + 40 18 26

Allium globosum + . + 33 + 1 + 17 9 21

Androsace villosa 1 + 33 . + 17 9 16

Artemisia marschalliana + 1 33 + 1 1 . 50 1 20 36 32

Astragalus lasioglottis . + + 33 + 20 9 16

Номера описаний 1* 2 3 4 5 6 П 7 8* В 9* 10 11 12 13 14 П 15 16 17 18 19 П П П

Barbarea vulgaris + + 33 + 20 9 16

Bromopsis biebersteinii . 1 1 33 1 20 9 16

Thesium arvense + + 33 + 1 + 20 9 26

Tragopogon brevirostris 1 1 33 11

Artemisia lerchiana 1 17 1 2 + 50 1 1 40 45 32

Dianthus fragrans . + 17 + 17 + + 40 27 21

Onosma caucasica + 17 1 + + + 67+ + 1 40 55 37

Polygala sosnowskyi . + 17 1 1 33 18 16

Sempervivum caucasicum + 17 + 17 1 1 40 27 21

Convolvulus lineatus + 1 2 1 17 + + 1 1 80+ 45 37

Euphorbia stepposa 2 1 2 11

Meniocus linifolius + + 2 1 + 40 18 21

Plantago lanceolata + + 2 11

Astragalus captiosus 1 1 + 17 9 11

Euphorbia subtilis + 1 + 1 + 50 27 21

Dianthus jaroslavii + + + 50 27 16

Galium brachyphyllum + + 1 50 1 20 36 16

Ephedra procera 3 1 33 18 11

Erysimum meyerianum + 1 33 + 20 27 16

Seseli petraeum + + 33 18 11

Sisymbrium lipskyi + + 33 + 20 27 16

Nepeta cyanea + 17 + 20 18 11

Achnatherum caragana + + 40 18 11

Примечание. Отмечены в одном описании: Acinos arvensis 7 (+), Alyssum obtusifolium 10 (1), Artemisia caucasica 15 (+), Arthraxon caucasiens 19 (2), Chenopodium album 9 (+), Chenopodium vulvaria 19 (+), Centaurea salviifolia 19 (1), Dianthus pseudarmeria 16 (+), Ephedra distachya 16 (+), Juniperus hemisphaerica 3 (+), Lotus caucasicus 5 (+), Minuartia hybrida 8 (+), Myosotis alpestris 4 (+), Myosotis lithospermifolia 18 (1), Pedicularis chroorrhyncha 5 (1), Pyrethrum corymbosum 8 (+), Rosa canina 18 (+), Salvia kuz-netzovii 19 (+), Scorzonera stricta 8 (+), Senecio jacobaea 7 (+), Sempervivum pumilum 10 (+), Silene chlorifolia 13 (1), Spiraea crenata 15 (+), Veronica propinqua 13 (+), Vincetoxi-cum funebre 16 (+), Viola somchetica 7 (+).

Локализация описаний. Кабардино-Балкарская Республика, Эльбрусский р-н: оп. 1, 2, 5 - в 1 км северо-западнее с. Бедык, 15.06.2023; оп. 3, 4, 6 - в 6 км западнее с. Былым, 15.06.2023; оп. 9, 14 - в 5 км юго-восточнее с. Былым, 14.06.2023; оп. 10-12 - в 1,5 км севернее с. Былым, 14.06.2023; оп. 15 - в 8 км северо-восточнее г. Тырныауз, 11.06.2022; оп. 16, 17, 19 - в 2 км западнее с. Былым, 11.06.2023; оп. 18 - в 3 км западнее с. Былым, 15.06.2023; Чегемский р-н: оп. 13 - в 7 км севернее с. Эльтюбю; Карачаево-Черкесская Республика, Карачаевский р-н: оп. 7, 8 - в 1 км севернее пос. Белая Гора.

Серой заливкой выделены диагностические виды синтаксонов. Постоянство видов (П) в синтаксонах в таблицах показано в процентах, встречаемость видов (В) - арабскими цифрами; верхний индекс у значений постоянства - моды проективного покрытия.

Принятые сокращения: FB - д. в. класса Festuco-Brometea.

Авторы описаний: оп. 1, 12 - Т. М. Лысенко, Д. С. Шильников; оп. 2 - Т. М. Лысенко, К. В. Щукина; оп. 3-5, 8, 9, 13, 18 - Т. М. Лысенко, Д. С. Шильников, К. В. Щукина, М. В. Нешатаев; оп. 6 - Т. М. Лысенко, К. В. Щукина, М. В. Нешатаев; оп. 7, 10, 14 - Т. М. Лысенко, Д. С. Шильников, К. В. Щукина; оп. 11 - Д. С. Шильников, К. В. Щукина; оп. 15 - Т. М. Лысенко, В. Ю. Нешатаева, К. В. Щукина; оп. 16, 17, 19 - Т. М. Лысенко, Д. С. Шильников, К. В. Щукина, М. В. Нешатаев, Н. В. Агаджанова.

Вар. Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi caraganetosum grandflorae var. Astragalus bungeanus (табл. 3, оп. 15-1Я).

Д. в.: Astragalus bungeanus.

В составе сообществ отмечено 29-40 видов, среднее число видов - 37. ОПП - 20-40%. Границы фитоценозов четкие. Травостой редкий, подъярусы не всегда выделяются. Первый подъ-ярус варьирует от довольно сомкнутого до редкого, структура пятнистая, высотой 5-60 см, образован злаками: Koeleria cristata, Stipa pulcherrima, S. caucasica, а также Galium biebersteinii, Seseli varium и генеративными побегами Jurinea arachnoidea. Второй, разреженный, имеющий высоту 5-20 см, сформирован Bothriochloa ischaemum, Carex humilis, Festuca ovina, F. valesiaca, и разнотравьем: Astragalus bungeanus, Convolvulus lineatus, Euphorbia glareosa, Salvia canescens, Teucrium polium, Thymus daghestanicus и др. Проективное покрытие войлока - от 1 до 5%. Доминируют Salvia canescens и Bothriochloa ischaemum. Кустарниковый ярус из Caragana grandiflora и Rhamnus tortuosa, редкий, с проективным покрытием 1-3%, высотой 15-20 см. Заросли кустарников концентрируются преимущественно в ложбинах стока.

Сообщества варианта встречаются на склонах Скалистого хребта средней и сильной крутизны, в Баксанском ущелье, на каменистых (5-20%) щебнистых (25-30%), сильно скелетных, глинистых или песчанниковых по составу почвах. Размер сланцевого щебня - 3-5 см. Мелкозема - от 50 до 70%. Материнская порода - глинистые сланцы. Микрорельеф ступенчатый, вероятно, сформировался под воздействием выпаса. Сообщества встречаются на высотах от 1272 до 1384 м н. у. м.; занимают чаще средние и верхние части склонов южной и восточной экспозиции, иногда распространяются на весь склон. Уклон поверхности - 20-40°.

Повсеместно отмечены следы выпаса и скотобойные дорожки.

Исследования степной растительности Северного Кавказа и проведённый синтаксоно-мический анализ показали, что выделенные нами новые ассоциации объединяют сообщества, приуроченные к слабо-, средне- и стльнокаменистым почвам Скалистого и Бокового хребтов Большого Кавказа, характеризуются своеобразным флористическим составом и сильно отличаются от низших синтаксонов, принадлежащих к союзам Festucion valesi-acae Klika 1Я31 nom. conserv. propos, Cirsio-Brachypodion pinnati Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944, Artemisio chamaemelifiliae-Bromopsion variegatae Vinokurov in Vinokurov, Lysenko, Dutova, Shilnikov, Doroshina, Urbanavichene, Urbanavichus et Tsepkova 2021, а также установленных нами в 2021 г. союзов Allio albidi-Dictamnion caucasicae Lysenko, Shchukina, Neshataeva, Shilnikov et Dutova 2021 и Helianthemo buschii-Elytrigion stipifoliae Lysenko, Shchukina, Neshataeva, Shilnikov et Dutova 2021.

Кроме того, для видового состава выделенных нами ассоциаций характерно значительное число таксонов с высоким постоянством, которые специфичны именно для каменистых местообитаний Скалистого и Бокового хребтов Большого Кавказа. Мы не смогли найти место выделенным ассоциациям в современной системе высших синтаксонов Европы (Mucina et al., 2016), в связи с этим приняли решение о выделении нового союза в составе класса Festuco-Brometea.

Союз Stipo caucasicae-Salvion canescentis all. nov.

Д. в.: Gypsophila acutifolia, Rhamnus tortuosa, Salvia canescens, Silene saxatilis, Stipa caucasica, Thymus daghestanicus.

Номенклатурный тип (holotypus) - ass. Gypsophilo elegantis-Vincetoxicetumfunebris ass. nov.

Союз объединяет горностепную растительность Скалистого и Бокового хребтов Большого Кавказа с доминированием ксерофитных многолетников на каменистых местообитаниях с известняковыми, сланцевыми, кварцевыми и гипсовыми подстилающими породами.

Союз Stipo caucasicae-Salvion canescentis all. nov. отнесен к порядку Galio biebersteinii-Bilacunarietalia microphyllae Lysenko, Shchukina, Neshataeva, Shilnikov et Dutova 2021, объединяющему степные сообщества склонах магматических гор и хребтов Северного Кавказа на слабо- и сильнокаменистых почвах. Я8

Заключение

Геоботанические исследования степной растительности Северного Кавказа, проведенные в 2022-2023 гг. в Кабардино-Балкарской и Карачаево-Черкесской Республиках, на Скалистом и Боковом хребтах и последующий синтаксономический анализ, осуществлённый с позиций подхода J. Braun-Blanquet (1964), позволил установить 2 новых ассоциации - Gypsophilo elegan-tis-Vincetoxicetum funebris ass. nov. и Euphorbio glareosae-Bothriochloetum ischaemi ass. nov. -с подчинёнными им 5 новыми субассоциациями и 4 вариантами, 1 новый союз - Stipo caucasi-cae-Salvion canescentis all. nov. Они включены в состав класса Festuco-Brometea.

Исследования выполнены за счёт гранта Российского научного фонда № 23-24-00238, https://rscf.ru/project/23-24-00238.

Список литературы

[Avessalomova et al.] Авессаломова И. А., Петрушина М. Н, Хорошев А. В. 2002. Горные ландшафты: структура и динамика. М. 157 с.

[Ataev, Bratkov] Атаев З. В., Братков В. В. 2013. Горные ландшафты Северного Кавказа // Географический вестник. № 3 (26). С. 26-31.

[Bratkov et al.] Братков В. В., Атаев З. В., Байрамкулова Б. О. 2009. Географические особенности горных умеренных семигумидных и семиаридных ландшафтов северного макросклона Большого Кавказа // Изв. Дагестанского гос. пед. ун-та. Естественные и точные науки. N° 1. С. 92-96.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. Wien; New-York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2

Chadaeva V. A., Tsepkova N. L, Zhashuev A. Z. 2020. Long-term dynamics of vegetation restoration in the technogenic landscapes of the Bylym arid basin (Central Caucasus) // Arid ecosistems. № 4 (85). P. 127-135. https://doi.org/10.1134/S2079096120040058

[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья'95. 992 с.

[Demina et al.] Демина О. Н., Рущук А. Д., Рогаль Л. Л., Дмитриев П. А., Борлакова Ф. М. 2020. Ассоциация Galio biebersteinii-Cephalarietum coriaceae Demina ass. nov. prov. в пределах Карачаево-Черкессии // Живые и биокосные системы. № 31. https://jbks.ru/archive/issue-31/article-2

[Galimova et al.] Галимова П. М, Муртазалиев Р. А., Королюк А. Ю. 2023. Сообщества с Artemisia salsoloides Willd. в аридных среднегорьях Дагестана // Разнообразие растительного мира. № 3 (18). С. 44-52. https://doi.org/10.22281/2686-9713-2023-3-44-52

[Galushko] Галушко А. И. 1976. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь. С. 5-130.

[Gracheva et al.] Грачева Р. Г., Белоновская Е. А., Виноградова В. В., Шоркунов И. Г. 2017. Конвергенция растительного покрова и почв постагрогенных экосистем межгорных котловин Центрального Кавказа // Изв. РАН. Сер. геогр. № 6. С. 78-88. https://izvestia.igras.ru/jour/article/view/629/499

[Grossgeim] Гроссгейм А. А. 1948. Растительный покров Кавказа. М. 268 с.

Hadac E. 1979. Заметки о ботанической экскурсии на Северном Кавказе // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь. С. 7-19.

Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package forinput, processing, and presentation of phytosociological data. Users guide. Version July 1996. Lancaster: IBN-DLO. 52 p.

[Ivanov, Kovaleva] Иванов А. Л., Ковалёва О. А. 2014. Анализ флоры петрофитов Российского Кавказа. Ставрополь: Изд. СКФУ. 184 с.

[Klassifikaciia...] Классификация и диагностика почв России 2004. / Шишов Л. Л., Тонконогов В. Д., Лебедева И. И., ГерасимоваМ. И. (сост.). Смоленск: Ойкумена. 342 с.

[Kravchenko] Кравченко И. В. 2009. Особенности пространственной структуры ландшафтов северного склона Центрального Кавказа // Изв. Дагестанского гос. пед. ун-та. Естественные и точные науки. № 4. С. 96-100.

[Kuznetsov] Кузнецов Н. И. 1910. Нагорный Дагестан и значение его в истории развития флоры Кавказа // Известия РГО. Т. 46, № 6-7, с. 213-260.

[Lavrenko et al.] Лавренко Е. М., Карамышева З. В., Никулина Р. И. Степи Евразии. - Л: Наука, 1991. - 146 с.

[Lysenko et al.] Лысенко Т. М., Щукина К. В., Дутова З. В., Ликсакова Н. С, Кессель Д. С., Шильников Д. С. 2020 а. Новые данные о степной растительности магматических гор Северного Кавказа // Разнообразие растительного мира. № 4 (7). С. 37-51.

[Lysenko et al.] Лысенко Т. М., Дутова З. В., Шильников Д. С., Щукина К. В., Кессель Д. С., Абдурахмано-ва З. И., Гаджиатаев М. Г., Серебряная Ф. К. 2020 b. Опыт создания и перспективы базы данных растительных сообществ гор-лакколитов Центрального Кавказа // Информационные технологии в исследовании биоразнообразия. Мат. III Национальной науч. конф. с междунар. участием, посвящённой 100-летию со дня рождения акад. П. Л. Горчаковского. Екатеринбург, 5-10 октября 2020 г. С. 358-360.

[Lysenko et al.] Лысенко Т. М., Щукина К. В., Нешатаева В. Ю., Шильников Д. С., Дутова З. В. 2021. Новые высшие синтаксоны степной растительности Северного Кавказа // Разнообразие растительного мира. № 2 (9). С. 59-75. https://doi.org/10.22281/2686-9713-2021-2-59-75

Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., HájekM., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniäls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra

A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. V. 19 (1). P. 3264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257

Petrushina M. N., Gunia A. N. 2021. Semiarid intermontane basins of the North Caucasus: landscapes and land use transformations // Arid ecosistems. V. 11. N 4 (89). P. 343-350. https://doi.org/10.1134/S2079096121040089

[Portenier] Портениер Н.Н. 1993. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). I. Природные условия района и общая характеристика его флоры и растительности // Бот. журн. Т. 78. № 10. С. 16-22.

[Prilipko] Прилипко Л. И. 1980. Нагорноксерофитная растительность // Растительность Европейской части СССР. Л. С. 277-280.

[Safronov] Сафронов И. Н. 1969. Геоморфология Северного Кавказа. Ростов. 218 с.

Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H, Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th ed. // Appl. Veg. Sci. V. 24 (1). e12491. https://doi.org/10.1111/avsc.12491 TichyL. 2002. JUICE, software for vegetation classification // Journ. Veg. Sci. V. 13. P. 451-453. [Tsepkova] Цепкова Н. Л. 1987. К синтаксономии пастбищных сообществ высокогорных лугов Центрального Кавказа // Тр. Высокогорного геофизического ин-та Госкомгидромета СССР. Вып. 68. М. С. 82-96.

[Tsepkova] Цепкова Н. Л. 2005. К синтаксономии высокогорных луговых степей Центрального Кавказа (Россия) // Растительность России. N° 7. С. 93-96.

Vynokurov D., Lysenko T., Dutova Z., Shylnikov D., Doroshina G., Urbanavichene I., Urbanavichus G., Tsepkova N. 2021. The Dry grasslands (Festuco-Frometea) of the North Caucasus: first data on numerical classification and biodiversity patterns // Tuexenia. V. 41. P. 175-201. https://doi.org/10.14471/2021.41.004

[Yaroshenko] Ярошенко П. Д. 1969. Геоботаника: пособие для студентов пед. вузов. М. 200 с.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

References

Avessalomova I. A., Petrushina M. N., Kchoroshev A. V. 2002. Gornye landshafty: struktura i dinamika [Mountain landscapes: structure and dynamics]. Moscow. 157 p. (In Russian)

Ataev Z. V., Bratkov V. V. 2013. Gornye landshafty Severnogo Kavkaza [Mountain landscapes of the North Caucasus] // Geograficheskii vestnik. N 3 (26). P. 26-31. (In Russian)

Bratkov V. V., Ataev Z. V., Bairamkulova B. O. 2009. Geograficheskie osobennosti gornykh umerennykh semigumid-nykh i semiaridnykh landshaftov severnogo makrosklona Bol'shogo Kavkaza [Geographical features of mountain temperate semihumid and semiarid landscapes of the northern macroslope of the Greater Caucasus] // Izv. Dagestanskogo gos. ped. un-ta. Estestvennye i tochnye nauki. N 1. P. 92-96. (In Russian)

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. Wien; New-York. 865 S. https:doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2 Chadaeva V. A., Tsepkova N. L., Zhashuev A Z. 2020. Long-term dynamics of vegetation restoration in the technogenic landscapes of the Bylym arid basin (Central Caucasus) // Arid ecosistems. N 4 (85), P. 127-135. https://doi.org/10.1134/S2079096120040058

CzerepanovS. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredelnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and neighboring states (within the former USSR)]. St. Petersburg: Mir i semia'95. 992 p. (In Russian)

Demina O. N., Ruschuk A. D., Rogal L. L., Dmitriev P. A., Borlakova F. M. 2020. Assoziaziya Galio biebersteinii-Cephalarietum coriaceae Demina ass. nov. prov. v predelakh Karachaevo-Cherkessii [Association Galio biebersteinii-Cephalarietum coriaceae Demina ass. nov. prov. within Karachay-Cherkessia] // Living and bio-inert systems. N 31. https://jbks.ru/archive/issue-31/article-2 (In Russian)

Galimova P. M., Murtazaliev R. A., Korolyuk A. Yu. 2023. Soobshchestva s Artemisia salsoloides Willd. v aridnykh srednegor'iakh Dagestana [Plant communities with Artemisia salsoloides Willd. in vegetation of arid Inner Dagestan] // Raznoobrazie rastitel'nogo mira. N 3 (18). P. 44-52. https://doi.org/10.22281/2686-9713-2023-3-44-52 (In Russian)

Galushko A. I. 1976. Analiz flory zapadnoi chasti Tsentral'nogo Kavkaza [Analysis of the flora of the western part of the Central Caucasus] // Flora of the North Caucasus and questions of its history. Stavropol. P. 5-130. (In Russian)

Gracheva R. G., Belonovskaia E. A., Vinogradova V. V., Shorkunov I. G. 2017. Konvergentsiia rastitel'nogo pokrova i pochv postagrogennykh ekosistem mezhgornykh kotlovin Tsentral'no-go Kavkaza [Convergence of vegetation cover and soils of postagrogenic ecosystems of intermountain basins of the Central Caucasus] // Izv. RAN. Ser. Geogr. N 6. P. 78-88. https://izvestia.igras.ru/jour/article/view/629/499 (In Russian)

Grossgeim А. А. 1948. Rastitel'nyi pokrov Kavkaza [Vegetation cover of the Caucasus]. Moscow. 268 p. (In Russian) Hadac E. 1979. Zametki o botanicheskoi ekskursii na Severnom Kavkaze [Notes from the botanical excurtion to North Caukasus] // Flora Severnogo Kavkaza I voprosi ee istorii. Stavropol. P. 7-19. (In Russian)

Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package forinput, processing, and presentation of phytosociological data. Users guide. Version July 1996. Lancaster: IBN-DLO. 52 p.

Ivanov A. L., Kovalieva O. A. 2014. Analiz flory petrofitov Rossijskogo Kavkaza [Analysis of the flora of petrophytes in the Russian Caucasus]. Stavropol: Izd. SKFU. 184 p. (In Russian)

Klassifikatsiia i diagnostika pochv Rossii. 2004 / Shishov L. L., Tonkonogov V. D., Lebedeva I. I., Gerasimova M. I. (comp.). Smolensk: Oikumena. 342 p. (In Russian)

KuznetsovN. I. 1910. Nagornyi Dagestan i znachenie ego v istorii razvitiia flory Kavkaza [Mountainous Dagestan and its significance in the history of the development of the flora of the Caucasus] // Izv. RGO. V. 46. N 6-7. P. 213-260. (In Russian)

Lavrenko E. M., Karamysheva Z. V., Nikulina R. I. 1991. Steppes of Eurasia. Leningrad: Nauka. 146 p. (In Russian) Lysenko T. M., Shchukina K. V., Dutova Z. V., Liksakova N. S., Kessel D. S., Shilnikov D. S. 2020 a. Novye dannye o stepnoy rastitel'nosti magmaticheskikh gor Severnogo Kavkaza [New data on the steppe vegetation of the igneous mountains of the North Caucasus] // Raznoobrazie rastitelnogo mira. N 4 (7). P. 37-51. (In Russian) 100

Lysenko T. M., Dutova Z. V., Shilnikov D. S., Shchukina K. V., Kessel D. S., Abdurakhmanova Z. I., Gadzhia-taevM. G., Serebryanaya F. K. 2020 b. Opyt sozdaniya i perspektivy bazy dannykh rastitelnykh soobshchestv gor-lakkolitov Zentralnogo Kavkaza [Experience creation and prospects of a database of plant communities of mountain laccoliths of the Central Caucasus] // Informatsionnye tekhnologii v issledovanii bioraznoobraziia. Mat. III Natsional'noi nauch. konf. s mezh-dunar. uchastiem, posviashchennoi 100-letiiu so dnia rozhdeniia akad. P. L. Gorchakovskogo. Yekaterinburg, October 05-10, 2020. P. 358-360. (In Russian)

Lysenko T. M, Shchukina K. V., Neshataeva V. Yu., Shilnikov D. S., Dutova Z. V. 2021. Novye vysshie sintaksony stepnoi rastitel'nosti Severnogo Kavkaza [New higher syntaxa of the steppe vegetation in the North Caucasus] // Raznoobrazie rastitel'nogo mira. N 2 (9). P. 59-75. https://doi.org/10.22281/2686-9713-2021-2-59-75 (In Russian)

MucinaL., Bültmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., HájekM., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. V. 19 (1). P. 3264. https://doi. org/10.1111avsc. 1225 7

Petrushina M. N., Gunia A. N. 2021. Semiarid intermontane basins of the North Caucasus: landscapes and land use transformations // Arid ecosistems. V. 11. N 4 (89). P. 343-350. https://doi.org/10.1134/S2079096121040089

PortenierN. N. 1993. Geograficheskii analiz flory basseina reki Cherek Bezengiiskii. I. Prirodnye usloviia raiona i obshchaia kharakteristika ego flory i rastitel'nosti [Geographical analysis of the flora of the Cherek Bezengiiskii river basin. I. Natural conditions of the area and general characteristics of its flora and vegetation] // Bot. zhurn. V. 78. N 10. P. 16-22. (In Russian)

Prilipko L. I. 1980. Nagornokserofitnaia rastitel'nost' [Mountain-xerophytic vegetation] // Rastitel'nost' Evropeiskoi chasti. Leningrad. P. 277-280. (In Russian)

Safronov I. N. 1969. Geomorfologiia Severnogo Kavkaza [Geomorphology of the North Caucasus]. Rostov. 218 p. (In Russian) Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th ed. // Appl. Veg. Sci. V. 24 (1). e12491. https://doi.org/10.1111/avsc.12491 TichyL. 2002. JUICE, software for vegetation classification // Journ. Veg. Sci. V. 13. P. 451-453. Tsepkova N. L. 1987. K sintaksonomii pastbishchnykh soobshchestv vysokogornykh lugov Tsentral'nogo Kavkaza [On the syntaxonomy of pasture communities in high mountain meadows of the Central Caucasus] // Tr. Vysokogornogo geofizicheskogo in-ta Goskomgidrometa SSSR]. N 68. Moscow. P. 82-96. (In Russian)

Tsepkova N. L. 2005. K sintaxonomii vysokogornykh lugovykh stepey Zentralnogo Kavkaza (Rossiya) [On syntaxon-omy of high-mountain meadow steppes in the Central Caucasus, Russia // Rastitelnost Rossii. N 7. P. 93-96. (In Russian)

Vynokurov D., Lysenko T., Dutova Z., Shylnikov D., Doroshina G., Urbanavichene I., Urbanavichus G., Tsepkova N. 2021. The Dry grasslands (Festuco-Frometea) of the North Caucasus: first data on numerical classification and biodiversity patterns // Tuexenia. V. 41. P. 175-201. https://doi.org/10.14471/2021.41.004

Yaroshenko P. D. 1969. Geobotanika: posobie dlya studentov ped. vuzov [Geobotany: a guide for students of pedagogical universities]. Moscow. 200 p.

Сведения об авторах

Лысенко Татьяна Миайловна

д. б. н., в. н. с. лаборатории Общей геоботаники

ФГБУН Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-

Петербург

E-mail: [email protected]

Lysenko Tatiana Mikhailovna

Sc. D. in Biological Sciences, Leading Researcher

oof the Laboratory of Vegetation Science Komarov Botanical Institute RAS, St. Petersburg E-mail: [email protected]

Щукина Ксения Владимировна

к. б. н., н. с. лаборатории Общей геоботаники ФГБУН Ботанический институт

им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург E-mail: [email protected]

Shchukina Kseniia Vladimirovna

Ph. D. in Biological Sciences, Researcher oof the Laboratory of Vegetation Science Komarov Botanical Institute RAS, St. Petersburg E-mail: [email protected]

Шильников Дмитрий Сергеевич

к. б. н., заведующий Перкальского дендрологического парка ФГБУН Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Пятигорск E-mail: [email protected]

Shilnikov Dmitry Sergeevich

Ph. D. in Biological Sciences,

Director oof the Perkalsky Dendrological Park

oof the Komarov Botanical Institute RAS, Pyatigorsk

E-mail: e-mail: [email protected]

Нешатаев Михайил Васильевич

м. н. с. лаборатории Общей геоботаники ФГБУН Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург E-mail:MNeshataev@binran. ru

Neshataev Michail Vasilyevich

Junior Researcher

oof the Laboratory of Vegetation Science Komarov Botanical Institute RAS, St. Petersburg E-mail: [email protected]

Агаджанова Нелли Владимировна

м. н. с. лаборатории Общей геоботаники ФГБУН Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург E-mail: nel. [email protected]

Agadzhanova Nelli Vladimirovna

Junior Researcher

of the Laboratory of Vegetation Science Komarov Botanical Institute RAS, St. Petersburg E-mail: nel. [email protected]

Нешатаева Валентина Юрьевна

д. б. н., заведующая лаборатории Общей геоботаники ФГБУН Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург E-mail: [email protected]

Neshataeva Valentina Yuryevna

Sc. D. in Biological Sciences, Head oof the Laboratory oof Vegetation Science Komarov Botanical Institute RAS, St. Petersburg E-mail: [email protected]

НОВЫЙ СОЮЗ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

New alliance of the steppe vegetation in the North Caucasus

Текст научной работы на тему «НОВЫЙ СОЮЗ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА»