CC BY
18
© А.А.Во.тощенко, С.В.Талалаев. 1999 УДК 6:2.465.!
А.А.Волощенко, С.В.Талалаев
НОВЫЙ ПОДХОД К ВЫЯСНЕНИЮ ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ПОЧЕЧНЫХ КЛУБОЧКАХ.
СООБЩЕНИЕ I. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ КАПИЛЛЯРНОЙ СЕТИ Â.Â. Voloshchenko, S. V, Talalaev
A NEW APPROACH TO UNDERSTANDING HISTOPHYSiOLOGICAL PROCESSES IN THE VASCULAR TUFTS OF KIDNEY.
COMMUNICATION I. THE FUNCTIONAL ROLE OF THE CAPILLARY NETWORK
Кафедра гистологии Алтайского государственного медицинского университета, г.Барнаул, Россия
Ключевые слова: почка, клубочек, капиллярная сеть, фильтрация, регуляция. Key words: kidney, vascular tuft, capillary network, filtration, regulation.
В двадцатом столетии существовали два взгляда на ангиоархитектонику почечных клубочков. Длительное время преобладало мнение, высказанное ещё Боуменом в 1842 г., что клубочек состоит из пучков капилляров, между которыми отсутствуют анастомозы [4, 8, 13].-Капиллярное русло подобного типа известно в литературе под названием магистрального [16]. До сегодняшнего дня многие расчеты и представления о процессах в почечном тельце базируются на данной модели гломерулярного сосудистого русла [10, 11, 17].
Во второй половине истекающего века доминирующим стало мнение, согласно которому клубочковые капилляры анастомозируют между собой, формируя русло сетевого типа. Этому способствовали исследования с применением методов реконструкции по данным световой микроскопии, а позже и выполненные с помощью сканирующего электронного микроскопа наблюдения коррозионных препаратов почки после предварительной наливки их сосудов синтетическими смолами [б, 12, 14, 18]. Большинство авторов констатируют наличие в составе клубочков двух типов капилляров: широких синусных, диаметром 15—30 мкм, расположенных поверхностно и обеспечивающих основной кровоток, а также узких, с поперечником в 3— 10 мкм, лежащих в глубине гломерулярных долек. Последние анастомозируют между собой и синусными микрососудами [3. 5]. Поверхностные, по-видимому, несут основную фильтрационную нагрузку, а узкие — по отношению к ним играют вспомогательную, регуляторную роль.
Изменение представлений о морфологических особенностях клубочкового сосудистого
русла не повлекло за собой пересмотра представлений о тонких механизмах фильтрации, а между тем микрососудистое русло, устроенное по сетевому принципу, имеет ряд преимуществ перед магистральным, в том числе повышенную надёжность и высокую экономичность [7, 16].
При сетевой организации капиллярного русла обслуживаемая им часть органа разбивается посредством ячеек на множество участков — потребителей веществ, доставляемых кровью. Из-за способности сети к ауторегуляции приток крови к такому участку меняется в зависимости от его потребности на данный момент в кислороде и продуктах питания. Сегменты сосудистой сети при этом могут менять свой просвет от полного перекрытия до максимального расширения. Направление кровотока в отдельных звеньях сети может меняться на обратное. Сеть активно влияет на гематокрит в своих звеньях.
Надёжность сети проявляется, в частности, в том, что пережатие просвета в любом сегменте. благодаря анастомозам, не сказывается на доставке крови к примыкаюшим участкам — потребителям. Нарушение же проходимости магистрального капилляра лишает обслуживаемую им часть органа соединений, нужных для нормальной жизнедеятельности. Нехватка последних не может компенсироваться в полной мере соседними сосудами.
Все сказанное теоретически обосновано применительно к микроциркуляторным руслам, несушим обменные (трофические) функции. Хотя почечное тельце предназначено для иной цели, присутствие в его составе капиллярной сети уже само по себе свидетельствует о высоких требованиях, предъявляемых к клубочку.
В структуре клубочка прослеживаются детали, обеспечивающие его высокую надёжность. С одной стороны, это разделение клубочка на дольки, которые выступают как его своеобразные структурно-функциональные единицы; с другой, в любой дольке в составе капиллярной сети каждый её сегмент между анастомозами можно расценивать как структурно-функциональную единицу более низкого уровня, поскольку он может самостоятельно из спавшегося состояния переходить в состояние, обеспечивающее в нём максимальный кровоток и наоборот.
Жизнедеятельность любой живой системы протекает в ритме чередования фаз активности и физиологического покоя с оптимальной продолжительностью каждой из них. В фазе активности, когда осуществляется специфическая функция, в элементах происходит истощение биохимических механизмов, что сопровождается частичной морфологической деструкцией. В фазе физиологического покоя отправление специфической деятельности прекращается, а в элементах системы метаболизм направляется на устранение возникших дефектов, на биохимическую и морфологическую регенерацию, на подготовку к очередной фазе активности.
Наличие в гломерулярной сосудистой сети множества подобных элементов — сегментов даёт возможность поддерживать оптимальный по времени режим для каждого из них без прерывания работы сети в целом. Это явление, как и перемежающаяся активность долек, расширяет возможности адаптации клубочка к изменениям нагрузки. Подобной цели, но в масштабах почки, служит перемежающаяся деятельность почечных телец.
Повышенная надёжность и эффективность функционирования клубочка подкрепляется многоуровневым принципом саморегулирования. Таких уровней три: 1) внутриткане-вый — эндотелий, эпителий, мезангий; 2) межтканевый (эпителий — эндотелий, эндотелий — кровь, кровь — мезангий, мезангий — эндотелий, мезангий — кжстагломерулярный аппарат); 3) нефронный (плотное пятно дис-тального отдела мочевого канальца — кжстагломерулярный аппарат, прекапилляры — выносящая артериола). Сказанное дополняет анализ почки как биологической системы, проведённый одним из нас ранее [1].
Теперь рассмотрим вопрос о возможности сосудистой сети оказывать влияние на процесс фильтрации.
Как известно, уровень клубочковой фильтрации определяется эффективным фильтрационным давлением, величина которого зависит от разницы между гидростатическим давлением
крови, с одной стороны, и коллоидно-осмотическим давлением плазмы плюс давлением внутри капсулы клубочка, с другой [10, 16]. Для крыс эти показатели выглядят так: гидростатическое давление — 25 мм рт. ст., онко-тическое — 20 мм рт. ст., внутрикапсулярное — 10 мм рт. ст., эффективное фильтрационное — 15 мм рт. ст. [15]. При расчётах условно принимается, что давление крови по ходу сосуда и давление в полости капсулы клубочка остаются постоянными.
Ситуация, которая складывается при этом в магистральном капилляре, описывается часто сходным образом в специальной и учебной литературе, поэтому позволим себе привести цитату из учебника [15]: «... если онкотическое давление в начале этих капилляров составляет всего около 20 мм рт. ст., то оно увеличивается по длине капилляра, достигая в конце 35 мм рт. ст.. Однако на концах капилляров, там, где онкотическое давление поднимается до 35 мм рт.ст., эффективное фильтрационное давление будет падать до нуля. Поэтому клубочковый фильтрат образуется в уменьшающихся количествах от начала клубочковых капилляров до их.конца, где его выработка полностью прекращается». Обрисованная ситуация отражена на рис. 1.
На графике четко заметно неполное, неравномерное использование фильтрационной площади капилляра при условии одинаковой проницаемости его стенки по длине. В первой половине магистрального сосуда, судя по величине эффективного фильтрационного давления (ЭФД), производится 3/4 всего объёма фильтрата, а во второй — только У4.
Существуют и другие версии относительно того, как должна выглядеть динамика ЭФД. Так, сторонники одной из последних теорий, предполагая, что проницаемость клубочкового фильтра повышена, придерживаются мнения о более крутом падении ЭФД в первой половине капилляра [2], приводящему к прекращению фильтрации примерно в точке 5 нашей схемы на рис. 1. В этом случае нерациональное использование плошади дистальной половины микрососуда выступает ещё более отчётливо, что ставит под сомнение достоверность подобных рассуждений. Поскольку онкотическое давление определяется белком плазмы, проследим за его динамикой (рис. 2. а). Для удобства арифметических выкладок объём притекающей в капилляр плазмы был принят за 1000 усл. ед. (УЕ), содержание в ней белка — 10%. При величине фильтрационной фракции 0,2 объём первичной мочи составит 200 УЕ. Объём плазмы на выходе сосуда равен 800 УЕ с концентрацией белка — 12,5% (белок не фильтруется). Эта концентрация является критической — фильтрация прекращается.
мм рт. ст.
Рис. 1 Динамика онкотического давления (ОД) и эффективного фильтрационного давления (ЭФД) в капилляре магистрального типа.
По оси абсцисс — здесь и на рис. 2—4: длина капилляра, усл. ед.
_—М-^L
10% 10,25% 11,34% 11.5% 12,5%
jj gfEüEfl
10% —10,25% 1 11,34% 12,03% - —■>. 12,23%
I1- -=5:- 1
10% —>. 10,25% 11,8% 12,3% —12,5%
012345678
Рис. 2. Динамика концентраций белков плазмы.
а — в капилляре магистрального типа; б — в синусном капилляре простой сосудистой сети при однократной обменной замене плазмы; в — в синусной капиллярной сети при двукратной обменной замене плазмы.
Рис. 3. Динамика ОД и ЭФД в синусном капилляре при однократной обменной замене плазмы по ходу сосуда.
К средней точке капилляра (цифра 4) объём фильтрата достигает 150 УЕ, а объём плазмы — 850 УЕ. Концентрация белка плазмы в данном месте возрастает до 11,8%.
Увеличить выход фильтрата в дисгальной половине капилляра можно, снизив коллоидно-осмотическое давление путём изъятия части
белка плазмы, но для этого необходимо модернизировать кровеносное русло, введя в него, в дополнение к существующему капилляру, два регуляторных (см. рис. 2, б). Таким образом, получается элемент простейшего сетевого капиллярного русла, принцип работы которого будет понятным из следующих расчётов. По дополнительному капилляру из средней точки основного русла изымается 200 УЕ плазмы и перебрасывается в выносящую артериолу. Вместе с плазмой в неё уйдёт 23,8 УЕ. Одновременно к средней точке через второй вспомогательный сосуд от прекапилляра доставляется 200 УЕ плазмы, но с концентрацией белка 10%, т.е. 20 УЕ. В результате объём плазмы остаётся тем же 850 УЕ, но концентрация белка снизится до 11,34%. На рис. 3 показана динамика онкотического давления и ЭФД, которые приобретают иной вид, чем на рис. 1.
Как результат обменной замены плазмы ЭФД в конце основного, фильтрационного капилляра не падает до нуля, количество фильтрата во втором отрезке сосуда возрастает с 50 до 82 УЕ и тем самым улучшается использование площади фильтрации. Выход фильтрата увеличивается ещё больше, в случае повторной обменной замены плазмы в точке 6 (см. рис. 2, в). На этой схеме в отличие от схемы «2, б» оттекающая плазма по вспомогательному капилляру поступает в конечный сегмент фильтрационного. В итоге, в точке 8 конечная концентрация белка поднимается до 12,5%, что влечёт за собой остановку фильтрации.
Неоднократно используя процедуру по частичному извлечению из плазмы белка по ходу фильтрационного капилляра, можно обеспечить близкий к постоянному уровень онкотического давления, а значит и постоянный уровень ЭФД и примерно вдвое увеличить выход первичной мочи (рис. 4).
Механизм поддержания стабилизации онкотического давления начинает действовать только после предварительного роста концентрации белка в начальном сегменте фильтрационного капилляра. При его работе объём крови в фильтрационном сосуде по направлению к выносящей артериоле уменьшается.
Не исключено, что при некоторых ситуациях кровь с повышенным содержанием белка может транспортироваться из конечных участков клубочковой сети в начальные сегменты синусных капилляров, вследствие чего там снизится или прекратится процесс фильтрации.
Итак, из вышеизложенного вытекает, что клу-бочковая капиллярная сеть выступает как один из регуляторов уровня фильтрации, принцип работы которого основан на поддержании постоянства
мм рт. 40
30
20
10
0
ОД
/
ЭФД
1 2 3 4 5 6 7 8
Рис. 4. Динамика ОД и ЭФД в синусном капилляре при многократной обменной замене плазмы по ходу сосуда.
концентрации белка в кровотоке синусных сосудов. Если само существование сосудистых клубочков расценивается как приспособление для увеличения площади контакта между стенкой сосудов и кровью [9|, то наличие в гломерулусах капиллярной сети направлено на повышение эффективности использования этой площади.
Мы будем благодарны читателям за любые замечания относительно выдвинутой нами концепции.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Волощенко A.A. Морфологические аспекты функциональной устойчивости почки // Арх. анат. —1975.—Т. 69, вып. 11,—С. 84—93.
2. Гарт О. Функция почек//Физиология человека: Пер. с англ. / Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса.—М.: Мир, 1986,—Т. 4,— С. 145-197.
3. Жлабек К. Строение внутриклубочковых сосудов в почке человека // Чехословацк. мед. обозр,—1957.—Т. 3, № З.-С. 269-280.
4. Заварзин А.А., Румянцев А.В. Курс гистологии,— М.: Медгиз. 1946,—723 с.
5. Зуфаров K.A., Гонтмахер В.М. Атлас. Электронная микроскопия почек. —Ташкент: Медицина, 1969,—109 с.
6. Караганов Я.Л., Миронов В.А., Миронов А.А. Мочевые органы // Атлас сканирующей электронной микроскопии клеток, тканей и органов. —М.: Медицина, 1987.—С. 355—382.
7. Козлов В.И., Банник В.В. Анализ структурных параметров путей кровотока в системе микроциркуляции // Арх. анат.—1975.—'Т. 69, вып. 9.—С. 54—62.
8. Кравчинский Б.Д. Современные основы физиологии почек. —Л.: Медгиз, 1958.—384 с.
9. Куприянов В.В., Караганов Я.Л., Козлов В.И. Микро-циркуляторное русло. —М.: Медицина, 1975.—216 с.
10. Наточин Ю.В. Основы физиологии почек,—М.: Медицина, 1982.-208 с.
11. Наточин Ю.В. (отв. ред.). Физиология водно-солево-го обмена и почки. — СПб.: Наука, 1993,—576 с.
12. Повалий T.M., Гусев С.А., Миронов В.А. Изучение инъекционных реплик кровеносных сосудов с помощью СЭМ // Кровообращение. —1980.—Т. 13, вып. 3.—С. 3—7.
13. Серов В.В. Морфология почек // Основы нефрологии/ Ред. Е.М.Тареев. —М.: Медицина, 1972,—Т. 1,—С. 5—26.
14. Форстер Р. Почечные клетки // Функциональная морфология клетки: Пер. с англ. —М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1963.—С. 261-315.
15. Хем А., Кормак Д. Гистология: Пер. с англ.—М.: Мир, 1983.—'Т. 5.—294 с.
16. Шошенко К.А. Кровеносные капилляры,—Новосибирск: Наука, 1975.—374 с.
17. Шюк О. Функциональное исследование почек,— Прага: Авиценум, 1975,—331 с.
18. Elias H.A. De structura glomeruli renalis //Anat. Anz. — 1957,—Vol. 104, № 1,—P. 26-36.
Поступила в редакцию 01.04.99 г.
