CC BY
14
© А.А. Во.пошенко. С В Тал пае в, 1999 УДК 612,465.1
А.А, Волощенко, С. В. Талалаев
НОВЫЙ ПОДХОД К ВЫЯСНЕНИЮ ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ПОЧЕЧНЫХ КЛУБОЧКАХ. СООБЩЕНИЕ II. ИЗВИЛИСТОСТЬ СОСУДОВ
А.А. Voloschenko, S. V. Talalaev
A NEW APPROACH TO UNDERSTANDING THE HI5TOPHYSIOLOGICAL PROCESSES IN THE VASCULAR TUFTS OF KIDNEY. COMMUNICATION II. TORTUOUS VESSELS
Кафедра гистологии Алтайского государственного медицинского университета, г. Барнаул, Россия
Ключевые слова: почка, клубочек, капиллярная сеть, фильтрация, регуляция. Key words: kidney, vascular tuft, capillary network, filtration, regulation.
О существовании извилистого хода капилляров в клубочке известно давно, однако до настоящего времени этот факт остаётся как бы в тени, без увязки с основным процессом, протекающим в почечном тельце.
На опубликованных электронных скано-граммах коррозионных препаратов почечных клубочков [3] заметно, что по ходу синусных капилляров устья вспомогательных размещаются с интервалом, равным примерно 2,5—3 диаметрам широкого сосуда, т.е. около 40—50 мкм. Отрезок синусного сосуда между устьями вспомогательных выглядит в виде дуги. У одного и того же поверхностного капилляра эти изгибы лежат либо в плоскости, параллельной поверхности клубочка, по их вершины направлены в противоположные стороны, либо же верхушки дуг ориентированы в глубь дольки под разными углами к поверхности гломерулюса. В синусных капиллярах встречаются извилины и более крупного порядка, в состав которых входят по несколько малых дуг.
Нетрудно убедиться, что при средней длине клубочкового капилляра 800 мкм и скорости кровотока у человека 3900 мкм/с [12], пространственная ориентация струи крови в нем меняется с частотой 160—200 раз в секунду или 36—40 раз за время пребывания в клубочке (0,2 с).
Извилистость, без сомнения, это прием, позволяющий компактно упаковать в ограниченном объёме почечного тельца сосудистую сеть, обеспечив капиллярам необходимую длину. Сказанное не противоречит взгляду, что извилистость сосудов, клубочки — суть приспособления для увеличения поверхностного контакта между кровью и сосудистым руслом [4],
Но только ли указанными целесообразное-тями ограничивается специфичность ангиоар-хитектоники почечных клубочков? По нашему мнению, есть основания допустить активное влияние клубочкового русла на характер гемодинамики в фильтрационных капиллярах.
При движении крови в микрососудах она, как известно, разделяется на два слоя: центральный — с высокой скоростью перемещения и пристеночный — менее подвижный слой [10, ! 1]. Хотя прямые наблюдения над клубочковы-ми сосудами млекопитающих в этом аспекте отсутствуют, но по аналогии с сосудами других органов, имеющих близкий диаметр и скорость кровотока, можно допустить существование в синусных капиллярах пристеночного слоя толщиной, близкой к 2—3 мкм.
До недавнего времени считалось, что для сосудов большого и малого круга кровообращения характерно ламинарное течение крови. Турбулентность допускалась как локальное, часто отрицательное, явление в местах выхода крови из узкой части артерии в широкую, в местах резкого изменения их хода, в местах с неровной внутренней поверхностью. Для капилляров признаётся только ламинарный кровоток [10, 11].
В последние десятилетия появились доказательства существования турбулентности на всём протяжении артериального русла, вплоть до ар-териол. Исходным пунктом их служит спиральный ход пучков гладких миоцитов в составе мышечной оболочки. Согласно новым представлениям, кровь в прямоидущих артериях перемещается винтообразно (по спирали), т.е. в виде вихря, ось которого совпадает с осью просвета сосуда. Подобный способ движения
крови, как показывают расчеты, выгоднее в смысле энергетических затрат, чем ламинарное течение |5, 6]. Некоторые авторы разделяют мнение, что турбулентное течение, перемешивая кровь, способствует интенсификации обмена веществ [9].
Имеются ли в клубочках детали и условия, которые могли бы способствовать возникновению турбулентности? Да, по крайней мере в синусных капиллярах они есть: 1) сужения в области прекапиллярных сфинктеров; 2) извилистость хода; 3) неравномерность диаметра по длине; 4) неровности на ламинарной поверхности эндотелия; 5) достаточно высокая скорость кровотока — 2—4 мм/с, против 0,2— 0,5 мм/с в трофических сетях. Поскольку названные детали не одинаковы, то характер возмущений кровотока, обусловленные ими, следует ожидать различным.
По мнению В.В.Куприянова [5], винтообразное движение крови после прохождения артериол гасится высоким сопротивлением на уровне прекапиллярных сфинктеров и не рас-простоаняется на капилляры.
Клубочковые синусные капилляры, вероятно, представляют исключение и в них спиральное перемещение центрального слоя сохраняется (или возобновляется). Дело в том, что извилистость и её характер, наблюдаемые на препаратах, скорее всего служат отражением прижизненного спирального хода широких капилляров.
Косвенным подтверждением сказанного служат особенности строения почечных телец у голубя. Наряду с обычными, у них присутствуют две разновидности сильно редуцированных клубочков «пружиноподобного» типа 11], каждый из которых построен из одного капилляра в виде петли. В одном случае начальное колено имеет прямой ход, второй отрезок делает вокруг первого 4,5 завитка. Во втором случае оба колена петли имеют извитой ход, образуя двойную спираль. Ток крови в завитках должен приобрести спиралевидный характер. Поскольку в органах позвоночных, несущих одинаковую функцию, заложены общие принципы конструктивных решений, то можно думать, что и в клубочках млекопитающих спираль-ность капилляров имеет место и даже при наличии сети. Крутизна завитков синусных капилляров, видимо, в каких-то пределах варьирует. При укорочении капилляра, обусловленного сокращением миофиламентов эндоте-лиоцитов, она возрастает, при расслаблении, наоборот, становится пологой.
Вихреподобное движение центрального слоя кровотока даёт определённые выгоды для процесса фильтрации. Так, при условии, что
один завиток сосуда соответствует расстоянию между устьями двух соседних узких капилляров, то, по нашей оценке, частица на периферии винтообразного потока проделала бы путь в синусном капилляре более чем в два раза длиннее в сравнении с частицей в ламинарном потоке. Однако вихреобразный поток, осуществляя перемешивание крови вдоль сосуда, одновременно обеспечивает перемешивание собственных слоёв, в результате чего время пребывания частицы на верхней спиральной трассе сокращается, но создаются условия множеству других частиц (молекулы органических и неорганических соединений) для кратковременного и многоразового появления на этой траектории (рисунок) и для их перехода в пристеночный слой. При этом возрастает вероятность попадания частиц в фильтрационные каналы (фенестры, микро-пиноцитозные пузырьки, межклеточные щели [2]). Однако прежде чем попасть в такие каналы, частицы должны освободиться от пут, удерживающих их в плазме в виде разнообразных по механизму и прочности межмолекулярных связей.
Схема винтообразного движения плазмы в синусном капилляре клубочка. Штрихи условно соответствуют местам временного пребывания молекул вблизи гликокаликса эндотелиоцитов. Стрелками показано направление движения этих молекул.
Неровности внутренней поверхности эндотелия высотой до 1—4 мкм (зона ядра, ци-топлазматические гребни, группы микроворсинок, куполообразные возвышения, краевые валики [2, 13]) провоцируют появление небольших возмущений потока, что интенсифицирует перемешивание и обновление плазмы, непосредственно контактирующей с гликокаликсом. Подобная турбулентность, вероятно, не распространяется за пределы пристеночного слоя кровотока. Поскольку внутренняя поверхность эндотелиоцитов весьма динамична |7]. то появляется причина думать об активном влиянии выстилки сосудов на степень выраженности турбулентности в этом слое.
И тот, и другой вид турбулентности кровотока следует расценивать как одну из сторон предварительной подготовки крови, направленной
на обособление фильтрационной фракции. Механическое перемешивание плазмы, как сложной коллоидной системы, ведёт к ослаблению и утрате межмолекулярных связей и тем самым облегчает, в частности, освобождение в первую очередь чужеродных органических молекул и собственных молекул с конформационными дефектами, возникающими из-за старения или по иным причинам. Оно же ускоряет захват свободных молекул рецепторами эндотелия и смещение их к фильтрационным каналам.
Вполне допустимо, что эффект ослабления или разрыва межмолекулярных связей в турбулентном потоке дополняется участием протео-литических ферментов, присутствующих в крови до поступления в клубочек (трипсин), секре-тируемых кжстагломерулярными клетками (ренин, урокиназа) и вырабатываемых эндотелием клубочковой сети (ангиотензиназы). Близкую точку зрения уже высказывали [101, предполагая, что полисахариды, заполняющие в эндотелии межклеточные щели, «обеспечивают отщепление молекул и ионов от белков плазмы, с которыми те связываются, попадая в кровь».
Кроме плазмы, перенос органических соединений в крови осуществляют и эритроциты. Возможно, механический и химический факторы, действуя совместно в синусных капиллярах клубочков, стимулируют отделение с поверхности красных телец, адсорбированных там и утративших свои свойства белков и иных соединений, их переход в плазму с последующим транспортом в первичную мочу.
Изложенные соображения в известной мере поясняют возможный механизм сепарации денатурированных органических соединений в клубочке, на существование которого указывалось ранее [8],
Все умозрительные построения, приведённые нами выше, конечно, требуют дополни-
тельных подтверждений. Авторы с благодарностью встретят критические замечания по поводу выдвинутых ими положений.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Валишин Э,С. Морфологические особенности адаптации сосудов клубочкового комплекса почек степной черепахи и сизого голубя // Арх, анат. —1985.—Т. 89, еып. 12,— С. 60—67.
2. Караганов Я.Л. Ультраструктурный анализ фильтрационных барьеров почки // Арх. анат. —1973.—Т, 75, вып. 8.—С. 25—36,
3. Караганов Я.Л., Миронов В.А., Миронов A.A. Мочевые органы // Атлас сканирующей электронной микроскопии клеток, тканей и органов / О.В.Волкова. —М.: Медицина, 1975,—С. 355-382.
4. Куприянов В.В., Караганов Я.Л., Козлов В.И. Микро-циркуляторное русло, —М.: Медицина, 1975,—216 с.
5. Куприянов В.В, Спиральное расположение мышечных элементов в стенке кровеносных сосудов и его значение для гемодинамики// Арх, анат. —1983,—Т. 85, вып. 9.—С, 46—54.
6. Куприянов В.В., Ананин 8.Ф. Биомеханика спирального расположения мышечных элементов сосудов и механизм её регуляции при гемодинамике // Арх, анат, —1988.—-Т. 95, вып. 12.-С. 27-35.
7. Мельман Е.П., Шутка Б,В. Морфология почки,—Киев: Здоровье, 1988,—152 с.
8. Наточин Ю.В. Физиология водно-солевого обмена и почки—СПб.: Наука, 1993.—576 с.
9. Пшеничный А.Н. Взаимопреобразование Д- и L-знзн-тиоморфов мышц, кровеносных сосудов // Арх, анат,— 1985,—Т. 88, вып. 5.-С. 37-43.
10. Чернух A.M., Александров П.Н., Алексеев О.В. Микроциркуляция.—Изд. 2-е.—М.: Медицина, 1984.—428 с.
11. Фолков В., Нил Э. Кровообращение : Пер. с англ.— М.: Медицина, 1976.—464 с.
12. Шошенко К.А. Кровеносные капилляры.—Новосибирск: Наука, 1975.—374 с,
13. Fujita Т., Tokunada J., Edanada М, Scanning electron microscopy of the glomerular filtration membrane in rat kidney // Cell Tiss, Res.—1976,—Vol, 166, № 3,—p. 299—314.
