CC BY
16И. В. Татанов
I. Tatanov
НОВЫЙ МЕЖРОДОВОЙ ГИБРИД X BOLBOSCHOENOPLECTUS TATANOV (CYPERACEAE)
HYBRIDA INTERGENERICUS NOVUS X BOLBOSCHOENOPLECTUS TATANOV (CYPERACEAE)
Тангом и Вангом (Tang, Wang, 1961) из окрестностей г. Пекина был описан нотовид Scirpus х mariqueter Ts. Tang et F. T. Wang, являющийся, по их мнению, гибридом между Scirpus planiculmis F. Schmidt и Scirpus triqueter L. Изучение типовых образцов (они процитированы ниже) и протолога этого гибрида, позволяет нам согласиться с их мнением. Однако в связи с тем, что у S. х mariqueter преобладают признаки S. triqueter (корневища без клубневидных образований, листовые пластинки стеблевых листьев трехгранные, 2-3 см дл., иногда более длинные, 2 кроющих листа, нижний из которых трехгранный, направлен прямо вверх и является как бы продолжением стебля, псевдолатеральное положение единственного колоска, гладкие кроющие чешуи с 3 жилками и преимущественно цельной верхушкой), направление скрещивания родительских видов, давших ему начало, мы представляем как çS. triqueter х d>S. planiculmis. Scirpus X mariqueter произрастает в нарушенных местообитаниях, что, как указывают многие авторы (Anderson, 1948; Heiser, 1949; Stebbins, 1950, 1959; Меницкий 1971), часто способствует процессам гибридизации.
В настоящее время родительские виды Scirpus х mariqueter большинством специалистов по семейству Сурегасеае рассматриваются в составе разных родов, а именно, Scirpus planiculmis — относится к роду Bolboschoenus (Aschers.) Palla (В. planiculmis (F. Schmidt) T. V. Egorova), a S. triqueter — к роду Schoenoplectus (Reichenb.) Palla (S. triqueter (L.) Palla). Поэтому, данный нотовид представляет собой гибрид между видами разных родов, и отнесен нами, в связи с этим, к новому гибридному роду — X Bolboschoenoplectus Tatanov notho-gen. nov. Названием этого нотовида является х Bolboschoenoplectus mariqueter (Ts. Tang et F. T. Wang) Tatanov comb. nova.
При изучении типового и другого материала по описанному Си-мизу (Shimizu, 1967) из Японии (о-в Хонсю) Scirpus iseensis T. Коуа-ma et T. Shimizu ex T. Shimizu (holotypus: «Honsu. Pref. Mie: the lower district of the Ibi river, 0-5 km from the mouth, Kuwana[-shi], intertidal
zone, 4 VIII 1964, N 14472, Т. Shimizu» — KYO, paratypus KYO, isotypi KYO, SHIN, TI, TNS; распечатка изображений голотипа и паратипа в LE!) (рис. 1), нами было установлено, что данный вид является гибридом между теми же видами, что и Scirpus х mariqueter. В отличие от S. х mariqueter, у S. iseensis преобладают признаки Bolboschoenus planiculmis (корневище со слабо выраженными клубневидными образованиями, стеблевые листья без лигулы и с листовой пластинкой более 3 см дл., соцветие иногда верхушечное, кроющие чешуи с 1, средней, жилкой, опушенные по абаксиальной поверхности, на верхушке с выемкой, из которой выходит ость), в связи с чем, материнским видом данного гибрида, по всей вероятности, является Bolboschoenus planiculmis, а отцовским — Schoenoplectus triqueter. Не исключено, что более выраженное проявление признаков Bolboschoenus planiculmis у Scirpus iseensis может быть следствием интрогрессивной гибридизации этих видов. Симизу (Shimizu, 1967), описавший S. iseensis, указал, что данный вид и S. planiculmis произрастают на смежных территориях на юге о-ва Хонсю (в устьях рек — Нагара, Иби и Кисо, впадающих в залив Исеноуми, находящийся к югу от г. Нагой). На Южном Сахалине (побережье Анив-ского залива, близ сел. Дачное) имеются популяции данных видов, расположенные в непосредственной близости друг от друга. S. iseensis так же, как и S. х mariqueter (= Bolboschoenoplectus mariqueter) произрастает на антропогенно измененных территориях, а также в экотопах с промежуточными условиями обитания по отношению к местам произрастания родительских видов.
Несмотря на имеющиеся некоторые различия растений, описанных как Scirpus х mariqueter и S. iseensis, они представляют собой один гибридный вид. По нашему мнению, S. х mariqueter — гибрид первого поколения (Ft) между 5Schoenoplectus triqueter и SBolboschoenus planiculmis, стабилизация репродуктивного поведения которого, вероятно, основана, в первую очередь, на вегетативном размножении. S. iseensis — более сложная система, представленная как гибридами первого поколения между 5Bolboschoenus planiculmis и $ Schoenoplectus triqueter, так и бэккроссами с Bolboschoenus planiculmis. Воспроизведение растений S. iseensis осуществляется вегетативно, посредством корневищ, и, судя по редко наблюдающимся развитым плодам с семенем, иногда половым путем.
Согласно МКБН (McNeill et al., 2006), несмотря на то, что типы (гербарные образцы) двух названий нотовидов, возникших при гиб-
,o Nsw York BoUakal
(t./m-jtA
Rivtawl bj TtUS» Kormm. J //ef fCf
Sclrpua nariquBtsr Teag & Wing d»t. A. E. Schuyl«
14471 PLANTAE JAPONICAE
Sciraua iseensis 1, Koyama
PARATOPE
Hab. Honshu. Pref. :iie: the lowur d;.= trict of the Ibi i-'ver, 6-51-:?. -r"r ; , Xuwana
Intertidal zone
Aug, 4, 1964 T, Z^imiaU
Phc. 1. IlapaTHn Scirpus iseensis T. Koyama et T. Shimizu ex T. Shimizu
ридизации одних и тех же родительских видов, отличаются определенным набором признаков, более позднее название считается синонимом более раннего. Направление скрещивания родительских видов, при этом, не имеет значения. В связи с этим, название Scirpus iseensis синонимизировано нами с названием S. х mariqueter (= Bolbo-schoenoplectus mariqueter), как обнародованное позднее. Границы принятого нами нотовида охватывают все особи, возникшие от скрещивания представителей указанных родительских таксонов (F и особей от интрогрессивных скрещиваний), что также отвечает правилам МКБН (статья Н.4.1.).
Следует заметить, что Скайлер (А. Е. Schuyler, США), видевший в 1976 г. голотип и паратип Scirpus iseensis, тестировал их как S. х mariqueter, что согласуется с нашим мнением о происхождении S. х mariqueter и S. iseensis от скрещивания Bolboschoenus planiculmis с Schoenoplectus triqueter.
Ранее Т. В. Егоровой и мной (Егорова, Татанов, 2003) Scirpus iseensis, из-за наличия клубневидных образований на корневище и кроющих чешуй с опушенной абаксиальной поверхностью и рассеченной верхушкой, из которой выходит ость, считался представителем рода Bolboschoenus. Наличие у этого вида трехгранных листовых пластинок предположительно рассматривалось нами, так же, как и Хаясакой и Охаси (Hayasaka, Ohashi, 2002), в качестве приспособления к периодическому затоплению морскими приливами.
Коямой (Коуата, 1980) Scirpus iseensis и S. х mariqueter были отнесены в синонимы к S. planiculmis (= Bolboschoenus planiculmis) из-за габитуального сходства с типовыми образцами последнего, что послужило основанием для распространения ошибочного мнения о трехгранности листьев у Bolboschoenus planiculmis (Strong, 1993, 1994, 1997, 2003; Browning, 1998; Hayasaka, Ohashi, 2002; Smith, 2002) и трактовке, в связи с этим, данного вида как связующего звена между родами Bolboschoenus и Schoenoplectus. Стронг (Strong, 1993, 1994, 1997, 2003) использовал этот признак, наряду с эмбриологическими данными, для включения рода Bolboschoenus в род Schoenoplectus.
Гибридизация Bolboschoenus planiculmis с Schoenoplectus triqueter свидетельствует о филогенетической близости родов Bolboschoenus и Schoenoplectus, но не может быть аргументом в пользу их объединения, так как они обладают существенными морфологическими и анатомическими различиями (Татанов, 2004а, б, 2007а, б). Роды
Bolboschoenus и Schoenoplectus демонстрируют разные напраления сцирпоидной эволюции семейства Сурегасеае. Виды Schoenoplectus развивались, преимущественно, по гидрофитному пути, в связи с чем приобрели афиллоидное (с редуцированными листьями) строение, а виды Bolboschoenus эволюционировали, в основном, как гигрофиты и остались филлоидными (с хорошо развитыми листьями).
Гибридная природа растений, описанных как Scirpus х mariqueter и S. iseensis, а также их тождественность, установлена нами на основании морфолого-географических данных. В дальнейшем было бы полезно провести молекулярные исследования этих гибридных растений.
Nothogenus х Bolboschoenoplectus Tatanov nothogen. nov. (= Bolboschoenus (Aschers.) Palla x Schoenoplectus (Reichenb.) Palla).
X Bolboschoenoplectus mariqueter (Ts. Tang et F. T. Wang) Tatanov comb. nova. — Scirpus x mariqueter Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11: 33, 223, tab. VIII, fig. 6-9 (= S. planiculmis F. Schmidt x S. triqueter L.). — S. iseensis T. Koyama et T. Shimizu ex T. Shimizu, 1967, Journ. Jap. Bot. 42, 6: 177, fig. 1A-C, 2, 3. — S. planiculmis auct. non F. Schmidt: Miyabe et Kudo, 1931, Fl. Hokk. et Saghai. 2: 205, p. min. p.; Рожев., 1935, во Фл. СССР 3: 48, р. р.; Ворош., 1966, Фл. сов. Дальн. Вост.: 80, р. р.; он же, 1974, в Опред. высш. раст. Сахал. и Курил.: 91, р. р.; он же, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост.: 99, p. min. р. — Bolboschoenus planiculmis auct. non (F. Schmidt) T. V. Egorova: T. V. Egorova, 1967, в Раст. Центр. Азии 3: 20, p. min. p., quoad pl. е Saghal. austr.; T. Koyama, 1980, Acta Phytotax. Geobot. (Kyoto) 31, 4-6: 143, p. p., quoad syn. Scirpus x mariqueter et S. iseensis4, A. E. Кожевников, 1988, в Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. 3: 189, р. р.; он же, 2001, Сытевые Дальн. Вост. Росс.: 59, p. min. p., quoad pl. e Saghal. austr.; он же, 2006, во Фл. Росс. Дальн. Вост.: 297, р. min. p., quoad pl. e Saghal. austr.; Hayas, a. Ohashi, 2002, Journ. Jap. Bot. 77, 1: 14, p. min. p.
Растение (20)40-80 см выс., с ползучим корневищем, несущим клубневидные образования (Ft — Bolboschoenus planiculmis x Schoenoplectus triqueter, интрогрессант — (В. planiculmis x S. triqueter) x B. planiculmis), или с корневищем без клубневидных образований (F — S. triqueter х В. planiculmis). Стебли 2-5 мм в диам., светло- или желтовато-зеленые, трехгранные, гладкие (F( — S. triqueter x В. planiculmis) или в верхней части слегка шероховатые (F( -
В. рШтсиЪтя х 5. МцьШег, интрогрессант — (В. рШтсиЪтя х 5. ?п-сц^ег) х р\ап\сиЬт$), с 1-2 узлами, расположенными в нижней У стебля. Листья в числе 2 (Б — 5. МсцШег х Д. ркьтсиЬтя) — 4 — рЬт'сиЪтэ х 5. интрогрессант — (5. рЬт'сиЪтэ х
5. ?псцШег) х Д. р\ап\сиЬт$), базальные и суббазальные; листовые пластинки от 1-3 до 50 см дл., 2-3 мм шир., светло- или желтовато-зеленые, трехгранные, в основании плоские; антилигула чаще выраженная, от вогнутой до выпуклой, не глубокая, перепончатая. Общее соцветие псевдолатеральное, 1-2.5 см дл., состоящее из 1 (Б1 -5. х В. р\атсиЬт8) — 2-3 (Б1 — В. р\атсиЪт8 х 5.
интрогрессант — (В. рЬтсиЬтэ х 5. ?77<?г/е?ег) х В. рЫтсиЬтз) скученных в пучок колосков. Кроющие листья в числе 2, нижний из которых унифациальный трехгранный, направлен прямо вверх и является как бы продолжением стебля, а верхний — 1 С3=г1 — 5. Ьчсще-1ег х В. р\атсиЬт8) — 5 — В. р\атсиЬт$ х 5. ЫсцШег, интрогрессант — (В. рТатсиЬтя х 5. х в. р\атсиЬт8) см дл., в основании уплощенный. Колоски (0.8)1-1.5(2) см дл., 0.5-0.8 см шир., яйцевидные или продолговато-яйцевидные. Кроющие чешуи 5-7 мм дл., 2-5 мм шир., яйцевидные, с 1 средней — В. р!ат-сиЬтз х 5. интрогрессант — (В. р\атсиЬт8 х 5. ?77дг/е?е7-) х В. рЬтснЬтя) или 1 средней и двумя боковыми — 5. ?пдг/е?ег х В. р\атсиЬт8) жилками, голые (Б: — 5. ?77дг/е?е7- х в. р\атсиЬт8) или опушенные — В. рЬтсиЪтэ х 5. ?77<?г/е?ег, интрогрессант — (В. рЬтсиЪтэ х 5. ?77<?г/е?ег) х В. рктсиЬтэ), на верхушке цельные, с небольшой остью — 5. Мг]1Шег х В. рЬтсиЪтэ), или с глубокой выемкой, из которой выходит длинная ость (Б: — В. р\атсиЬт$ х 5. ?77г]1Шег, интрогрессант — (В. рЬт'сиЪтэ х 5. ?77<?г/е?ег) х В. р!а-тсиЬтз), перепончатые, коричневые или красновато-коричневые. Щетинки околоцветника в числе 4-6, равные '/, 7, плода, темно-ко-ричневые, шероховатые от вниз направленных шипиков, опадающие при плодах. Тычинок 3. Рылец 2. Плоды (2.5)2.9-3.5 мм дл., 2.3-3 мм шир., плоско-выпуклые, плоско-вогнутые или слегка двояковогнутые, посередине на обеих сторонах с впадинкой, обратнояйцевидные, коричневые или черновато-коричневые; апикальная часть плода закругленная или усеченно-закругленная, базальная — ширококоническая или коническая; носик 0.25-0.3 мм дл. Клетки экзокарпия на поперечном срезе плода крупные, вытянутые в радиальном направлении, не содержащие кремнеземного тела; мезокарпий из 4-8 рядов скле-реид; толщина экзокарпия преимущественно больше толщины ос-
liliiiil
bflil'pUE ri£1 ItiEliS 1.. 'J/' '
,/Й,Г. в. Clo^Ju.
am«* F.T.S.ne J,'"' U°P»1 K..V1 Л1U^ltjcw 1SE9
Рис. 2. Изотип Scirpus x mariqueter Ts. Tang et F. T. Wang
тальной части перикарпия, иногда в районе впадинки в 1.5 раза меньше, редко рана; на поверхности плодов отчетливо видны очертания клеток экзокарпия, напоминающие медовые соты, наружные периклинальные стенки клеток экзокарпия ровные. — 2п = 64 (Fang, 1992).
Описан из Китая (окрестности Пекина) («Bei-jing (Peking), without precise locality»). Typu s : «Peiping, 1929, N 20536, F. T. Wang» (PE, isotypus РЕ; распечатка изображений типа и изотипа в LE!). — Рис. 2. По литорали лиманов, заболоченным берегам рек. Россия. Дальний Восток: Южн. Сахалин (побережье Анивского залива, нижнее течение р. Сусуи). — Восточная Азия: Вост. Китай (окр. г. Пекина), Япония.
Выражаю благодарность Dr. Hidetoshi Nagamasu (Kyoto University, Japan) и Dr. Wenli Chen (Institute of Botany Chinese Academy of Sciences, Beijing, China) за предоставленные нам изображения типовых образцов Scirpus iseensis T. Koyama et T. Shimizu ex T. Shimizu и Scirpus X mariqueter Ts. Tang et F. T. Wang.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 06-04-48368).
Литература
Егорова Т. В., Татанов И. В. О систематическом положении Bolbo-schoemis planiculmis и Bolboschoenus koshewnikowii (Cyperaceae) // Бот. жури. 2003. T. 88. № 4. С, 133-144. M e и и ц к и й Ю. Л. Дубы Кавказа. Обзор кавказских представителей секции Quercus. Л., 1971. 196 с. Татанов И. В. Сравнительная карпология видов Bolboschoenus (Cyperaceae) в связи с систематикой рода // Бот. журн. 2004а. Т. 89. № 8. С. 1225-1248. + илл.
Татанов И. В. Система рода Bolboschoenus (Aschers.) Palla (Cyperaceae) II
Новости систематики высших растений. СПб., 20046. Т. 36. С. 80-95. Татанов И. В. О самостоятельности рода Bolboschoenus (Aschers.) Palla и его положении в системе семейства Cyperaceae Juss. II Новости систематики высших растений. СПб., 2007а. Т. 39. С. 17-45. Татанов И. В. Таксономический обзор рода Bolboschoenus (Aschers.) Palla {Cyperaceae) II Новости систематики высших растений. СПб., 20076. Т. 39. С, 46-149.
Anderson Е. Hybridization of the habitat // Evolution. 1948. Vol. 2. N 1. P. 1-9.
Browning J. A contribution to the taxonomy of Bolboschoenus (Cyperaceae), with particular reference to fruit morphology and the African species. Unpubl. Ph. D. Thesis. University of Natal, Pietermaritzburg, 1998. Vol. 1. 254 p. Vol. 2. 176 p. + ill.
Fang Y.-X. The chromosome numbers of the species of genus Scirpus II J.
Shanghai Teachers Univ.: Nat. Sci. Ed. 1992. Vol. 12. P. 49-52. Haines R. W., Lye K. A. The Sedges and Rushes of East Africa. Nairobi, 1983. 404 p.
H e i s e г С. B. Natural hybridization with particular reference to introgression //
Bot. Rev. (Lancaster) 1949. Vol. 15. P. 645-687. Hayasaka E., Ohashi H. Achene gross morphology and pericarp anatomy of Japanese Bolboschoenus (Cyperaceae) // J. Jap. Bot. 2002. Vol. 7. N 1. P. 9-23.
К о у a m a T. The genus Bolboschoenus Palla in Japan // Acta Phytotax. Geobot.
(Kyoto). 1980. Vol. 31. N 4-6. P. 139-148. McNeill J. et al. International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code), adopted by the Seventeenth International Botanical Congress, Vienna, Austria, July 2005. Ruggell, Liechtenstein, 2006. xviii + 568 p. (Regn. Veg. Vol. 146). Shimizu T. An observation on Scirpus iseensis, sp. nov. // J. Jap. Bot. 1967.
Vol. 42. N 6. P. 175-181. Smith S. G. Bolboschoenus (Ascherson) Palla / Flora of North America Editorial Committee (ed.). Flora of North America north of Mexico. New York, Oxford, 2002. Vol. 23. P. 37^14. Stebbins G. L. Variation and evolution in plants. New York, 1950. 643 p. Stebbins G. L. The role of hybridization in evolution // Proc. Amer. Phil. Soc.
1959. Vol. 103. P. 231-251. Strong M. T. New combinations in Schoenoplectus (Cyperaceae) // Novon.
1993. Vol. 3. N 3. P. 202-203. Strong M. T. Taxonomy of Scirpus, Trichophorum, and Schoenoplectus (Cyperaceae) in Virginia // Bartonia. 1994. Vol. 58. P. 29-68. Strong M. T. Cyperaceae / J. Boggan et al. (eds.). Checklist of the plants of the Guianus (Guyana, Surinam, French Guiana). Ed. 2. Georgetown, 1997. P. 91-95.
Strong M. T. Cyperaceae / W. J. Kress et al. (eds.). A Checklist of the Trees,
Shrubs, Herbs, and Climbers of Myanmar. Washington, 2003. P. 50-56. Tang Т., Wang F.-T. Scirpus Linn. // Flora Republicae Popularis Sinicae. Pekin, 1961. T. 11. P. 2-34, 223.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 E-mail: [email protected]
Т. В. Егорова
T. Egorova
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР РОДА ELEOCHARIS R. BR.
(CYPERACEAE) ФЛОРЫ ЕВРОПЫ
SYNOPSIS TAXONOMICA GENERIS ELEOCHARIS R. BR.
(CYPERACEAE) FLORAE EUROPAE
Настоящая статья является таксономическим обзором видов рода Eleocharis R. Br., произрастающих на территории Европы. В работе критически проанализированы и обобщены данные по систематике, номенклатуре и географическому распространению представителей Eleocharis, появившиеся за период, прошедший со времени публикации обработок данного рода в фундаментальных сводках «Флора Европейской части СССР» (Егорова, 1976) и «Flora Europaea» (Walters, 1980).
Впервые виды Eleocharis флоры Европы расположены по системе. В недавнее время Кукконеном (Kukkonen, 1990) и Гонзалес-Эли-зондо с Петерсоном (Gonz61ez-Elizondo, Peterson, 1997) были предложены новые системы рода Eleocharis в мировом масштабе и мною (Егорова, 1981, 2001) в объеме флоры территории бывшего СССР Анализ названных систем дан ранее (Егорова, 2001, 2004). Здесь отметим, что система Гонзалес-Элизондо и Петерсона, с включенными в нее некоторыми внутриродовыми подразделениями, установленными мною (Егорова, 1981) и Кукконеном (Kukkonen, 1990), принята в обработке рода Eleocharis в фундаментальной многотомной сводке «Flora of North America north of Mexico» (Smith et al., 2002).
Данные анализа DNA получены только для 30, в основном североамериканских видов Eleocharis. Они показывают, что надвидовые таксоны — серии Maculosae и Ovatae являются, вероятно, монофи-летическими, тогда как секция Eleocharis — парафилетический или полифилетический таксон (Roalson, Friar, 2000).
В публикуемом обзоре принято деление рода Eleocharis на 3 под-рода — Zinserlingia T. V. Egorova, Eleocharis и Scirpidium (Nees) Kukkonen и 7 секций. На территории Европы произрастает 18 видов, из них 4 вида (Е. caduca (Delile) Schult., Е. atropurpúrea (Retz.) J. et С. Presl, E. obtusa (Willd.) Schult, и E. bonariensis Nees) являются заносными, натурализованными в некоторых государствах Западной Европы. Эндемичны для Европы 3 вида — Е. multicaulis (Smith) Desv., E. carniolica W. D. J. Koch и E. vulgaris (Walters) A. et D. Löve
