CC BY
26
Серия «Биология. Экология»
2010. Т. 3, № 2. С. 20-29 Онлайн-доступ к журналу: http://isu.ru/izvestia
И З В Е С Т И Я
Иркутского
государственного
университета
УДК 576.895.3:639.211
Новые виды паразитических копепод рода Salmincola (Copepoda, Lernaeopodidae) из обонятельных ямок хариусовых (Thymallidae) и сиговых (Coregonidae) рыб бассейна оз. Байкал
Т. Г. Бурдуковская, Н. М. Пронин
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, Улан-Удэ E-mail: tburduk@yandex.ru
Аннотация. Приведено описание двух новых видов паразитических копепод рода Salmincola: S. svetlanovi sp. nov. из обонятельных ямок хариусов (Thymallus nigrescens, Th. baicalensis, Th. brevirostris) из озер Хубсу-гул и Байкал и S. lavaretus sp. nov. из обонятельных ямок байкальского омуля Coregonus migratorius и байкальского сига C. baicalensis. Новые виды копепод хорошо дифференцируются от S. longimanus Gundrizer, 1974 формой буллы, особенностями строения антенны I, максиллепеды II, максиллы I, антенны II.
Ключевые слова: копеподы, паразиты, Salmincola, рыбы, хариусовые, сиговые, обонятельные ямки, новые виды.
Введение
Известная фауна ракообразных - паразитов рыб оз. Байкал и его бассейна - представлена 16 видами из 9 родов и 4 семейств [6]. Для ха-риусовых и сиговых рыб оз. Байкал были известны три вида паразитических копепод: Salmincola thymalli (Kessler, 1868) (хозяева: черный байкальский хариус Thymallus baicalensis Dybowski, 1874 и белый байкальский хариус Th. brevipinnis Svetovidov, 1931); S. extumescens (Gadd, 1901) и S. extensus (Kessler, 1868) (хозяева обоих: байкальский омуль Coregonus mi-gratorius (Georgi, 1775) и байкальский сиг C. baicalensis Dybowski, 1874) [5; 9]. Оригинальные данные по гостально-простран-ственному распределению и другим аспектам биологии и экологии паразитических раков рода Salmincola в Байкале были получены лишь в последние годы [1; 2; 4].
Более 30 лет назад А. Н. Гундризер [3] описал новый вид S. longimanus Gundrizer, 1974 из обонятельных ямок монгольского хариуса Th. brevirostris Kessler, 1879 из оз. Мумудай (бассейн р. Кобдо, Республика Тыва, Россия). Отличительной чертой нового вида являются длинные максиллы II («руки»), согласно которой и дано название «longimanus». Позднее известный специалист по паразитическим копе-подам З. Кабата провел переописание S. longi-manus по двум экземплярам самок из коллекции А. Н. Гундризера [13], подтвердив его валидность. Впоследствии (1988 г.)
S. longimanus был найден у нового вида хозяев -
косогольского хариуса Th. nigrescens Dorogostaisky, 1923 из оз. Хубсугул (Ханхинский залив, пос. Турта) (бассейн оз. Байкал, Монголия) [16; 17], но морфологические особенности паразита от нового вида хозяев из ранее неизвестного для него географического района не были изучены [6].
До недавнего времени паразитические ко-пеподы из обонятельных ямок хариусовых и сиговых рыб из других районов Евразии, в том числе из оз. Байкал, не были известны, вероятно, вследствие того, что этот орган не исследовали и/или ввиду редкой встречаемости паразитов с данной локализацией. У черного и белого байкальских хариусов из оз. Байкал до недавнего времени был известен только один вид паразитического рачка - S. thymalli (Kessler, 1868). В мае 2009 г. авторами сделаны первые находки раков рода Salmincola в обонятельных ямках у черного байкальского хариуса из Баргузинского залива, а после из Чивыркуй-ского залива (июль 2009-2010 гг.) оз. Байкал. В это же время (май-июнь 2009 г., май-июль 2010 г.) раки этого рода найдены в обонятельных ямках байкальского омуля и байкальского сига из Чивыркуйского залива. Это первые находки паразитических ракообразных в обонятельном органе рыб семейства Coregonidae. В данной работе представлены результаты сравнительных исследований морфологии копепод из обонятельных ямок новых для них хозяев из озер Хубсугул и Байкал, на основании которых описываются новые виды: S. svetlanovi sp. nov.
от косогольского и черного байкальского хариусов и 5”. lavaretus 8р. поу. от байкальского сига и байкальского омуля.
Материал и методы
Материал для исследований паразитических раков получен из сетных уловов и удочкой в мае-июне 2009 г. из Баргузинского залива (ст. Максимиха и Кедровая, материал предоставлен В. В. Толочко) и мае-июле 20092010 гг. из Чивыркуйского залива (м. Онкогон -м. Фертик - о. Калтыгей, ст. Сухие Ручьи) оз. Байкал. Методами полного и специального вскрытия исследованы 195 экз. байкальского омуля (3-6+), 53 экз. байкальского сига (5-9+) и 79 экз. байкальского черного хариуса (3-6+). Паразитические раки от косогольского хариуса из оз. Хубсугул (пос. Турта) и р. Хавцал (бассейн р. Селенги - оз. Байкал, Монголия) получены из сетных уловов в 1990-1991 гг. (сборы
Н. М. Пронина и С. В. Прониной). Для фиксации копепод использовали 70%-ный раствор этанола. Просветление отпрепарированных конечностей раков проводили в смеси глицерина с водой по методике Н. Б. Чернышевой [8]. Для изготовления постоянных препаратов использовали жидкость Фора-Берлезе. Размеры раков указаны в миллиметрах (числитель - голотип, знаменатель - средняя, в скобках - лимиты по промеренным экземплярам). Терминология дана по З. Кабата [12; 14]. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата и светового микроскопа «Миромед». Таксономический статус хариусовых и сиговых рыб из озер Хубсу-гул и Байкал рассматривается на видовом уровне [9]. Голотипы и паратипы 5. svetlanovi и
5. lavaretus хранятся в коллекции лаборатории паразитологии и экологии гидробионтов Института общей и экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ).
Результаты и обсуждение
Морфологические характеристики исследованных популяций раков р. 8а1ттео1а из обонятельных ямок различных видов рыб из озер Хубсугул и Байкал представлены в таблице (табл.). Сравнение морфометрических характеристик тела и конечностей не выявляет существенных различий раков от косогольского и черного байкальского хариусов, за исключением максимальных размеров длины и ширины тела сальминкол из оз. Байкал. В строении конечностей копепод следует отметить наличие одного или двух дистальных шипиков антенны
I у раков от косогольского хариуса, тогда как у паразитов от черного байкальского регистрируется только один шипик. В целом изменчивость морфометрии тела и морфологии конечностей паразитов двух видов хариусов (Th. ni-grescens, Th. baicalensis) из двух удаленных водоемов общего бассейна указывает на их таксономическую идентичность и позволяет хорошо дифференцировать их от S. longimanus от монгольского хариуса из типового места обитания. Раки р. Salmincola из обонятельных ямок байкальского омуля и байкальского сига морфологически не отличаются друг от друга, поэтому в таблице приведены общие для байкальской популяции характеристики (n = 20 экз.), которые существенно отличаются от таковых для S. longimanus и позволяют нам рассматривать сиговую форму сальминколы из оз. Байкал на уровне вида.
Salmincola svetlanovi sp. nov.
T. Burdukovskaya et N. Pronin (рис. 1)
Материал. Голотип: половозрелая самка 9, Россия, оз. Байкал, Чивыркуйский залив,
б. Онкогон, 24.07.2009 (препарат № CcF-09-9/6). Паратипы: половозрелые 99, Россия, оз. Байкал, Баргузинский (3 экз. - ст. Максимиха
01.05.2009) и Чивыркуйский залив (1 экз. -
б. Онкогон 03.07.2010; 3 экз. - ст. Сухие Ручьи
06.07.2010); Монголия, оз. Хубсугул (2 экз. -Ханхинский залив 22.07.1990, 2 экз. - пос. Турта 30.09.1991) и р. Хавцал (11 экз., 13.07.1990).
Хозяева: косогольский хариус (Th. nigres-cens), черный байкальский хариус (Th. baicalensis).
Локализация: обонятельные ямки (капсулы). Место прикрепления буллы - глазная мышца.
Описание. Половозрелые самки общей длиной тела до 5,75 мм. Головогрудь длиной 2,25/2,12 (1,50-2,50), шириной в средней части 1,10/0,93 (0,70-1,3), грушевидной формы, отделяющаяся от туловища слабовыраженным шееподобным участком. Туловище яйцевидное без вздутий и бороздок, длиной 3,50/2,96 (1,6-3,50), с наименьшей шириной 2,20/1,14 (0,70-2,20) и наибольшей шаровидной частью -2,75/1,90 (1,30-2,75). Яйцевые мешки длиной 3,30/2,71 (1,20-3,30), шириной 1,15/0,9S
(0,бб-1,25), дугообразной формы, относительно короткие и широкие. Яйца диаметром 0,25, расположены в S-9 продольных рядах по 5-17 в ряду.
Рис. 1. Salmincola svetlanovi sp. nov. Обозначения: а - общий вид (латерально); б - булла; в - антенна I; г - антенна II; д - эндоподит (en 2) антенны II; е - мандибула; ж - максилла I; з - максиллепеда; и - последний (дистальный) членик максиллепеды; sp - подушечка симподита с шипиками; x - сосочек экзоподита; ep -подушечка с шипиками эндоподита (en 1); v - вентральная папилла максиллы I; p - след редуцированного сосочка; 1 - коготь эндоподита; 2 - медиальный шип; 4 - бугорчатый отросток; 5 - вентральный шип
Антенна I пальцеобразная, короткая, имеет один-два дистальных шипика.
Антенна II с двучленистым симподитом, на латеральной стороне дистального членика имеется подушечка (sp) с мелкими шипиками. Эн-доподит двучленистый. Базальный членик эн-доподита (en 1) покрыт подушечкой (ep) мелких шипиков. Дистальный членик эндоподита (en 2) вооружен дорсальным длинным и широким когтем (1), заостренным медиальным шипом (2), бугорчатым отростком (4) с мелкими шипиками, у основания которого с латеральновентральной стороны расположен маленький заостренный вентральный шип (5), папилла (3) редуцирована. Экзоподит антенны II одночленистый, его вершина покрыта многочисленными мелкими шипиками, имеются один-два латеральных сосочка.
Мандибула вооружена 7 зубами, из которых три проксимальных меньше остальных.
Максиллы I короткие и широкие, с двумя апикальными папиллами эндоподита. Папиллы цилиндрической формы с короткими щетинками на вершине, вентральная (v) меньше дорсальной. Экзоподит (exp) редуцирован.
Максиллепеды достигают уровня переднего края головы. На предпоследнем членике имеется след редуцированного сосочка (p). Последний членик цилиндрический, с двойной подушечкой немногочисленных, острых, маленьких зубчиков на субхеле и маленьким коготком.
Максиллы II цилиндрической формы, соотношение длины «рук» к туловищу составляет от 1:1,43/1,56 (1:1,12-2,30), их длина без буллы 5,0/4,19 (2,10-5,60). Ширина на всем протяжении одинаковая - 0,б5/0,53 (0,45-0,70). Апикальный воротничок чуть шире ширины «рук» -0,70/0,59 (0,5-0,70), длина 0,25/0,24 (0,20-0,25). Булла шаровидной формы с коротким мануб-риумом 0,05/0,13 (0,05-0,25), круглая в сечении. Диаметр диска буллы 0,95/0,92 (0,700,95). Каналы в манубриуме параллельны друг другу, при входе в диск расширяются в сечении, образуя две бобовидные полости, смыкающиеся между собой.
Самец неизвестен. Первое сообщение о находке самца близкого вида S. longimanus сделано М. Б. Шедько [10] из сборов раков О. Н. Пугачева от монгольского хариуса из
оз. Ногон (бассейн р. Кобдо, Западная Монголия). Описание не дано, однако отмечено, что по строению максиллепед он отличается от самцов подрода Salmincola Kabata, 19б9.
Дифференциальный диагноз. Самки нового вида четко отличаются от самок S. longimanus из типового места обитания по форме буллы и четырем морфологическим признакам конечностей: - количеству дистальных шипиков антенны I (отсутствие шипиков у раков от монгольского и 1-2 у раков от косогольского и черного байкальского хариусов); - наличию сосочка на предпоследнем членике максилле-педы у раков от монгольского (редуцированы у раков от косогольского и черного байкальского хариусов); - наличию экзоподита в виде конического сосочка максиллы I у раков от монгольского (редуцированы у раков от косоголь-ского и черного байкальского хариуса); - наличию трех апикальных папилл эндоподита максиллы I у раков от монгольского (две - у раков от косогольского и черного байкальского хариуса).
Этимология. Вид S. svetlanovi назван в честь профессора Светланы Васильевны Прониной (Бурятский государственный университет), впервые обнаружившей рачков этого вида в обонятельных ямках косогольского хариуса.
Замечания. Ранее кроме нативного вида S. longimanus А. Н. Гундризер [3] зарегистрировал иную форму этого рачка в ранге подвида S. longimanus sibiricum из обонятельных ямок локальной формы сибирского хариуса Th. arc-ticus из оз. Хариусовое (Каратоть) в бассейне р. Хамсары (правый приток р. Бол. Енисей), сопроводив единственным рисунком общего вида и следующим предельно кратким описанием «От номинального вида отличается не сердцевидной, а сферической формой буллы, несколько иным строением максиллепед II, более короткими максиллепедами I. Третий членик максиллепед II на вершине кулачковиднорасширен и вооружен двумя выростами» [3, с. 65]. Исходя из этого описания основным отличительны признаком S. l. sibiricum является форма буллы и принадлежность другому виду хозяев, поэтому необходимо полное морфологическое описание этой формы. Однако форма и размеры буллы имеют таксономическое значение для каждого таксона семейства Lernaeo-podidae [15], в том числе и рода Salmincola [10]. Поэтому мы считаем вполне возможным наличие у сибирского хариуса особой формы S. longimanus complex в ранге подвида. Следует заметить, что при анализе другого специфического паразита рыб сем. Thymallidae М. Б. Шедько [10] пришла к выводу о наличии в составе S. thymalli б форм в ранге вида, в том числе
считает валидными: S. thymalli (Kessler, 1S6S); S. baicalensis Messjatzeff, 1926; S. mongolicus Gundriser, 1972.
Salmincola lavaretus sp. nov.
T. Burdukovskaya et N. Pronin (рис. 2) Материал. Голотип: половозрелая самка 9 , Россия, оз. Байкал, Чивыркуйский залив, ст. Сухие Ручьи, 1S.07.2010 (препарат № CcF-10-17/13). Паратипы: половозрелые 99, оз. Байкал, Баргузинский залив (5 экз. - ст. Максими-ха 01.05.2009; 4 экз. - ст. Кедровая 0S.05.2009) и Чивыркуйский залив (3 экз. - о. Калтыгей 15.05.2010; 1 экз. - бух. Онкогон 03.07.2010; 5 экз. - ст. Сухие Ручьи 06.07.2010; 1 экз. - бух. Молодость 0S.07.2010).
Хозяева: байкальский омуль (C. migratorius) и байкальский сиг (C. baicalensis).
Локализация: обонятельные ямки. Место прикрепление буллы - глазная мышца.
Описание. Половозрелые самки общей длиной тела до 6,35 мм. Головогрудь длиной 2,5/2,38 (1,75-2,75), шириной в средней части 0,75/0,78 (0,60-1,0), грушевидной формы с расширенным основанием, отделяющаяся от туловища слабо выраженным шееподобным участком. Туловище яйцевидное без вздутий и бороздок, длиной 2,75/2,85 (2,0-3,60), с наименьшей шириной 0,75/0,93 (0,75-1,40) и наибольшей шаровидной частью - 1,40/1,57 (1,101,85). Яйцевые мешки длиной 3,75/3,24 (2,754,0), шириной 1,0/0,88 (0,65-1,10), дугообразной формы. Яйца сравнительно мелкие, диаметром от 0,20 до 0,25, расположены в 8-9 продольных рядах по 11-17 в ряду.
Таблица
Морфологическая характеристика паразитических раков рода Salmincola из обонятельных ямок хариусовых и сиговых рыб (размеры в мм)
Признаки S. longimanus S. svetlanovi sp. nov. Salmincola lavaretus sp. nov.
Монгольский хариус (по Гундризеру [3] n = 17 экз.; Kabata [13] n = 2 экз.) Косогольский хариус (наши данные, п = 10 экз.) Черный байкальский хариус (наши данные, п = 8 экз.) Байкальский омуль и сиг (наши данные, n = 20 экз.)
Длина тела до 5,0 до 5,0 до 6,0 до 6,5
Ширина тела до 2,0 до 2,1 до 2,8 до 2,0
Головогрудь: грушевидная грушевидная грушевидная грушевидная
длина 2,0-2,50 1,84 (1,50-2,30) 2,12 (1,75-2,50) 2,3S (1,75-2,75)
ширина (средняя часть) - 0,93 (0,70-1,30) 0,90 (0,75-1,10) 0,7S (0,60-1,0)
Туловище: мешковидное, расширяется к заднему концу яйцевидное, наибольшая часть шаровидная яйцевидное, наибольшая часть шаровидная яйцевидное, наибольшая часть шаровидная
длина 2,32-3,40 2,28 (1,60-2,70) 2,96 (2,75-3,50) 2^5 (2,0-3,60)
ширина: наименьшая 0,66-1,0 1,14 (1,05-1,20) 1,07 (1,07-2,20) 0,93 (0,75-1,40)
наибольшая і,49-1,S3 1,90 (1,55-2,10) 1,86 (1,30-2,75) і,57 (і,і0-1,S5)
Яйцевые мешки: дугообразные или прямые дугообразные дугообразные дугообразные
длина 1,50-2,24 1,78 (1,20-2,20) 2,71 (2,25-3,30) 3,24 (2,75-4,0)
ширина 0,40-1,0S 0,84 (0,60-1,0) 0,98 (0,75-1,25) 0^ (0,65-1,10)
диаметр яиц 0,21-0,25 0,25 0,25 0,20-0,250
количество яиц в продольном ряду S-14 7-10 9-17 і і-і7
Антенна I: пальцевидная пальцевидная пальцевидная пальцевидная
количество дистальных шипиков редуцированы 1-2 1 3
Антенна II:
симподит двучленистый, с подушечкой незначительных шипиков двучленистый, с подушечкой мелких шипиков двучленистый, с подушечкой мелких шипиков двучленистый, с подушечкой мелких шипиков
Окончание табл.
Признаки S. longimanus S. svetlanovi sp. nov. 8аІттеоІа Іа^аШт Бр. иоу.
Монгольский хариус (по Гундризеру [3] n = 17 экз.; Kabata [13] n = 2 экз.) Косогольский хариус (наши данные, п = 10 экз.) Черный байкальский хариус (наши данные, п = 8 экз.) Байкальский омуль и сиг (наши данные, п = 20 экз.)
эндоподитI с подушечкой мелких шипиков с подушечкой мелких шипиков с подушечкой мелких шипиков с подушечкой мелких шипиков
эндоподит II:
дорсальный коготь (1) имеется широкий, длинный широкий, длинный широкий, длинный
медиальный шип (2) имеется заостренный, ниже когтя заостренный, ниже когтя заостренный, ниже когтя
папилла(3) редуцирована редуцирована редуцирована редуцирована
отросток (4) 1 экз. - не вооружен и длиннее когтя (1), 1 экз. - с очень мелкими шипиками и короче когтя (1) бугорчатый, с мелкими шипиками бугорчатый, с мелкими шипиками бугорчатый, не вооружен
вентральный шип (5) маленький, развитый маленький, заостренный маленький, заостренный маленький, заостренный
экзоподит: одночленистый, с подушечкой мелких шипиков одночленистый, с подушечкой мелких шипиков одночленистый, с подушечкой мелких шипиков одночленистый, с подушечкой мелких шипиков
латеральный сосочек 1 1-2 1-2 2
Максиллы II: цилиндрические цилиндрические цилиндрические цилиндрические
длина до 7,5 (4,65-4,9S) до 6,0 (2,10-5,60) до 5,5 (3,25-5,40) до 5,0 (2,60-5,0)
ширина 0,41-0,50 0,54 (0,50-0,70) 0,53 (0,45-0,65) 0,53 (0,25-0,65)
соотношение максил II к длине туловища 1:1,46-2,0 1:1,31-2,30 1:1,12-1,70 1: 1,0-2,0
апикальный воротничок: длина - 0,22 (0,20-0,25) 0,23 (0,20-0,25) 0,26 (0,20-0,30)
ширина - 0,56 (0,50-0,70) 0,57 (0,45-0,70) 0,74 (0,60-0,90)
Булла: обратнояйцевидная шаровидная шаровидная грибовидная
длина (с манубриумом) - 1,15 (1,0-1,30) 0,86 (0,75-1,05) 0,43 (0,30-0,60)
длина манубриума короткий 0,17 (0,15-0,20) 0,12 (0,05-0,25) 0,08 (0,05-0,20)
диаметр - 0,99 (0,70-1,10) 0,82 (0,70-0,95) 0,75 (0,60-0,90)
внутреннее строение - 2 бобовидные полости 2 бобовидные полости сферический шар
Максиллепеды:
предпоследний членик маленький сосочек с раздвоенным кончиком след редуцированного сосочка след редуцированного сосочка нет
последний членик: с двойной подушечкой многочисленных, тупых, маленьких зубчиков с двойной подушечкой немногочисленных, острых, маленьких зубчиков с двойной подушечкой немногочисленных, острых, маленьких зубчиков с двойной подушечкой многочисленных, острых, маленьких зубчиков
сосочек нет нет нет след редуцированного сосочка
коготь редуцирован 1 1 1
дополнительный шип - нет нет 1
Мандибулы 7 зубов 7 зубов 7 зубов 7 зубов
Максиллы I:
экзоподит конический сосочек редуцирован редуцирован конический сосочек
эндоподит: апикальные папиллы 3 2 2 3
Примечание: отличительные признаки выделены курсивом; - данные отсутствуют
Рис. 2. Salmincola lavaretus sp. nov. Обозначения: а - общий вид (латерально); б - буллы от разных особей; в - антенна I; г - антенна II; д - эндоподит (en 2) антенны II; е - мандибула; ж - максилла I; з - максил-лепеда; и - последний (дистальный) членик максиллепеды; sp - подушечка симподита с шипиками; x - сосочек экзоподита; ep - подушечка с шипиками эндоподита (en 1); v - вентральная папилла; exp - экзоподит максиллы I; p - след редуцированного сосочка; b - дополнительный шип; 1 - коготь эндоподита; 2 - медиальный шип; 4 - бугорчатый отросток; 5 - вентральный шип
Антенна I пальцеобразная, трехчленистая, дистальный членик с тремя шипиками.
Антенна II с расширенным двучленистым симподитом, на латеральной стороне дистального членика имеется подушечка (sp) с мелкими шипиками. На симподите расположены двучленистый эндоподит и одночленистый эк-зоподит. Базальный членик эндоподита (en 1) покрыт подушечкой (ep) с многочисленными мелкими шипиками. Дистальный членик эндо-подита (en 2) вооружен дорсальным когтем (1), медиальным шипом (2), бугорчатым отростком (4) без шипиков, у основания которого с латерально-вентральной стороны расположен маленький заостренный вентральный шип (5), па-пилла (3) редуцирована. Экзоподит антенны II значительно выше эндоподита, его вершина покрыта мелкими шипиками, имеются два латеральных сосочка.
Мандибула вооружена 7 зубами, из которых три проксимальных - узкие.
Максиллы I удлиненные, с тремя апикальными папиллами эндоподита. Папиллы цилиндрической формы с широкими и короткими щетинками на вершине, из них вентральная (v) в два раза меньше дорсальной и медиальной. Экзоподит (exp) в виде маленького конического сосочка.
Максиллепеды крупные, достигают уровня переднего края головы. Последний членик цилиндрический, на базальной части хорошо заметен след от сосочка (p). На субхеле имеется двойная подушечка многочисленных, острых, маленьких зубчиков, очень маленький коготь с едва заметным дополнительным шипом (b).
Максиллы II цилиндрической формы, с апикальным воротничком, их длина без буллы составляет 4,25/3,SS (2,60-5,0). Толщина на всем протяжении одинаковая - 0,50/0,53 (0,25-
0,65). Соотношение длины «рук» к туловищу составляет от 1:1,54/1,39 (1:1,0-2,0). Ширина апикального воротничка - 0,б0/0,74 (0,б0-0,90), длина - 0,25/0,2б (0,20-0,30). Булла грибовидной формы с коротким манубриумом 0,05/0,0S (0,05-0,2), круглая в сечении. Диаметр диска буллы 0,S/0,75 (0,б0-0,90). Каналы в мануб-риуме параллельны друг другу, при входе в диск расширяются в сечении, образуя в полости форму сферического шара.
Самец неизвестен.
Дифференциальный диагноз. Байкальские сиговые формы S. lavaretus отличаются от обоих видов хариусовых (S. longimanus и S. svetla-novi) по следующим признакам: - грибовидной
форме буллы (у S. longimanus -обратнояйцевидная, S. svetlanovi - шаровидная); - наличию трех дистальных шипиков антенны I (у S. longimanus - редуцированы, S. svetlanovi - один-два); - отсутствию следов редукции сосочков на предпоследнем членике и наличию следа от сосочка на последнем членике максиллепеды; - наличию дополнительного шипа на субхеле максиллепеды; - наличию трех апикальных папилл эндоподита мак-силлы I; - отсутствию шипиков на бугорчатом отростке (4) эндоподита антенны II.
Этимология. Название S. lavaretus подчеркивает принадлежность всех байкальских сиговых рыб к комплексу Coregonus lavaretus [11].
Заключение
Представленные в статье материалы и имеющиеся литературные данные позволяют сделать первое обобщение о составе хозяев и ареалах копепод р. Salmincola, имеющих строгую локализацию в полости обонятельных ямок (капсул) лососевидных рыб.
Здесь мы считаем необходимым уточнить литературные данные об ареале S. longimanus. В монографии О. Н. Пугачева [7] указано, что ареал S. longimanus ограничен водоемами Западной Монголии, в обзоре регистрации вида по хозяевам также указываются р. Енисей (для сибирского хариуса) и р. Кобдо (для монгольского хариуса) без указания государственной принадлежности территории. На карте ареалов в этой работе верно отмечено нахождение в Западной Монголии (бассейн р. Кобдо) и в России (бассейн р. Енисей, Республика Тыва), однако в тексте общий ареал (только Западная Монголия) указан ошибочно. Первоописание S. longimanus сделано А. Н. Гундризером из бассейна р. Кобдо (оз. Мумудай) на территории России [3]. В той же работе описан подвид S. longimanus sibiricum из другого озера (Ха-риусовое или Каратоть) в бассейне р. Хамсары (притока Бол. Енисея). Таким образом, изначально S. longimanus и S. longimanus sibiricum описаны с территории России из двух разных бассейнов (Центрально-Азиатского и Енисейско-Ледовитоморского).
Лишь недавно, по сообщению М. Б. Шедь-ко [10], проведено исследование морфологической изменчивости S. longimanus по материалам О. Н. Пугачева из оз. Ногон (бассейн р. Кобдо, Зап. Монголия), результаты которых пока не опубликованы (личное сообщение М. Б. Шедько). Таким образом, именно эти на-
ходки следует считать первой регистрацией вида в Монголии.
Итак, в настоящее время установлено, что в обонятельных ямках лососевидных рыб семейств Coregonidae и Thymallidae паразитируют 3 вида копепод рода Salmincola (S. longi-manus, S. svetlanovi, S. lavaretus) и один подвид (S. l. sibiricum), статус которого необходимо определить после детального переописания морфологии. Все четыре формы, кроме общей локализации в полости обонятельного органа, имеют визуально отличительный признак -«длиннорукость» (максиллепеды II длиннее тела раков), по которому они могут рассматриваться как группа S. longimanus complex, аналогично S. thymalli complex (по М. Б. Шедько [10]) с достаточно высокой видовой дифференциацией по ряду морфологических характеристик: - количеству дистальных шипиков антенны I (отсутствие - S. longimanus, 1-2 -S. svetlanovi, 3 - S. lavaretus); - наличию сосочка на предпоследнем членике максиллепеды у S. longimanus (редуцированы - S. svetlanovi, S. lavaretus); - наличию дополнительного шипа на субхеле максиллепеды у S. lavaretus; - наличию экзоподита в виде конического сосочка максиллы I у S. longimanus и S. lavaretus (редуцирован у S. svetlanovi); - по количеству апикальных папилл эндоподита максиллы I (3 -
S. longimanus, 2 - S. svetlanovi, 3 - S. lavaretus); -отсутствием шипиков на бугорчатом отростке (4) эндоподита антенны II у S. lavaretus и одного экземпляра S. longimanus. Визуально виды отличаются по форме буллы: обратнояйцевидная - S. longimanus, шаровидная - S. svetlanovi, грибовидная - S. lavaretus.
Все находки Salmincola ssp. в обонятельных ямках хариусовых и сиговых рыб зарегистрированы только в озерных водоемах. Известные в настоящее время ареалы форм S. longimanus complex ограничиваются водоемами Центрально-Азиатского (бассейн р. Кобдо на территории Зап. Монголии и юге Республики Тыва, Россия) и Байкало-Ленского бассейна (верховья Бол. Енисея и озера Байкал и Хубсугул). Пока с уверенностью можно констатировать отсутствие каких-либо форм S. longimanus у хариусовых рыб бассейна р. Амур и других рек Дальнего Востока России [10]. Слабая паразитологическая изученность обонятельных ямок лососевидных рыб и вероятная узкая специфичность «носовых» паразитических копепод р. Salmincola не исключают их находок у других видов рыб подотряда Salmonoidei в других районах Евразии.
Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН (проект Р 23.10) и Интеграционного проекта СО РАН М-49. Авторы выражают признательность С. В. Прониной за помощь в сборах паразитических раков от косогольского хариуса из оз. Хубсугул и В.
B. Толочко за любезно предоставленные для исследований экземпляры черного байкальского хариуса.
Литература
1. Бурдуковская Т. Г. Ракообразные (Crustacea) -паразиты рыб озера Байкал: гостально-простран-ственное распределение и экология : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Т. Г. Бурдуковская. - Улан-Удэ, 2006. - 21 с.
2. Бурдуковская Т. Г. Динамика зараженности паразитических ракообразных (Crustacea: Copepoda) байкальского хариуса Thymallus baicalensis / Т. Г. Бурдуковская, Н. М. Пронин, С. В. Пронина // Актуальные вопросы инвазионной и инфекционной патологии животных : материалы междунар. научн.-практ. конф. - Улан-Удэ : Изд-во БГСХА, 2008. -
C. 25-28.
3. Гундризер А. Н. Паразитические веслоногие рыб Тувы / А. Н. Гундризер // Тр. НИИ биологии и биофизики при Томск. гос. ун-те. - 1974. - Т. 3. -С. 61-68.
4. Пронин Н. М. Об экологической нише двух видов раков рода Salmincola (Crustacea: Copepoda) -паразитов байкальского омуля / Н. М. Пронин, Т. Г. Бурдуковская // Сиб. экол. журн. - 2006. - Т. 5. -С. 611-618.
5. Пронин Н. М. Паразитические ракообразные (Crustacea: Copepoda) водоемов бассейна Байкала / Н. М. Пронин, С. В. Пронина, Т. Г. Бурдуковская // Биоразнообразие Байкальской Сибири. - Новосибирск : Наука, 1999. - С. 141-159.
6. Пронин Н. М. Паразитические ракообразные /
С. В. Пронина, Т. Г. Бурдуковская // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. - Новосибирск : Наука, 2004. - Т. 1 : Озеро Байкал, кн. 2. - С. 845-853.
7. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи / О. Н. Пугачев // Тр. ЗИН. - СПб., 2004. - Т. 304. - 250 с.
8. Паразитологическое исследование рыб : метод. пособие / Н. Б. Чернышёва [и др.]. - СПб., 2009. - 20 с.
9. Рыбы озера Байкал и его бассейна / Н. М. Пронин [и др.]. - Улан-Удэ : Изд-во Бурят. научн. центра СО РАН, 2007. - 284 с.
10. Шедько М. Б. Фауна и морфологическая изменчивость копепод рода Salmincola (Lernaeopo-didae) - паразитов хариусовых рыб (Thymallidae) / М. Б. Шедько // Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения : материалы IV Всерос.
съезда паразит. о-ва при РАН. - СПб. : Лема, 200S. -Т. 3. - С. 2І9-223.
11. Grouping of Baikal omul Coregonus autum-nalis migratorius (Georgi) within the C. lavaretus complex confirmed by using a nuclear DNA marker / L. V. Sukhanova [et al.] // Annales Zoologici Fennici. -2004. - Vol. 41, N І. - P. 41-49.
12. Kabata Z. Revision of the genus Salmincola Wilson, 1915 (Copepoda: Lernaeopodidae) / Z. Kabata // Journ. Fish. Res. Board Can. - 1969. - Vol. 26. -P. 29S7-3041.
13. Kabata Z. Redescription of Salmincola longimanus Gundrizer, І974 (Copepoda: Lernaeopodidae) / Z. Kabata // Proc. Biol. Soc. Wash. - І977. - Vol. 90, N 2. - P. 1S9-193.
14. Kabata Z. Parasitic copepoda of British fishes / Z. Kabata // Roy. Soc. - L., 1979. - Vol. 152. - 468 p.
15. Kabata Z. The structure of the attachment organ of Lernaeopodidae (Crustacea: Copepoda) / Z. Kabata, B. Cousens // Journ. Fish. Res. Board Can. - 1972. -Vol. 29. - P. 1015-1023.
16. Pronin N. M. List of parasitofauna species / N. M. Pronin // Lake Baikal. Evolution and biodiversity / Ed. O. M. Kozhova, L. R Ismesteva. - Leiden : Back-hugs Publishers, 1998. - P. 417-447.
17. Pronin N. M. Specificities of the parasite fauna of the Kosogol Greyling - Thymallus arcticus nigres-cens, a Khobsogol lake endemic (Mongolia) / N. M. Pronin, S. V. Pronina // Parasitology Intern. Abstr. of the IX Intern. congr. of the parasitology (Icopa IX). - 1998. - Vol. 47. - P. 283-289.
A new species of parasitic copepods of the genus Salmincola (Copepoda, Lernaeopodidae) from the nasal cavities of grayling (Thymallidae) and whitefish (Coregonidae) of Lake Baikal basin
T. G. Burdukovskaya, N. M. Pronin
Institute of General and Experimental Biology, SB RAS, Ulan-Ude
Abstract. The two new parasitic copepod species occured in nasal cavities were described: S. svetlanovi sp. nov. on graylings Thymallus nigrescens, Th. baicalensis, Th. brevirostris from Lake Hovsgol and Lake Baikal and S. lavaretus sp. nov. on Coregonus migratorius and C. baicalensis. These species differs from described formerly S. longimanus Gundrizer, І974 by shape of bulla, features of antenna I, maxillipeda II, maxilla I, and antenna II structures.
Key words: copepods, parasites, Salmincola, new species, nasal cavities, fish, grayling, whitefish.
Бурдуковская Татьяна Геннадьевна Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН 670047, Улан-Удэ, Сахьяновой, 6 кандидат биологических наук младший научный сотрудник лаборатории паразитологии и экологии гидробионтов тел.: (3012) 43-42-29 E-mail: tburduk@yandex.ru
Пронин Николай Мартемьянович
Институт общей и экспериментальной
биологии СО РАН
670047, Улан-Удэ, Сахьяновой, 6
доктор биологических наук, заведующий
лабораторией паразитологии и экологии гидробионтов
тел. (3012) 43-42-29
E-mail: proninnm@yandex.ru
Burdukovskaya Tatiana Gennadievna Institute of General and Experimental Biology SB RAS
6 Sakhyanova St., Ulan-Ude, 670047 Ph. D. of Biology, junior research scientist
phone: (3012) 43-42-29 E-mail: tburduk@yandex.ru
Pronin Nikolai Martemianovitch Institute of General and Experimental Biology SB RAS
6 Sakhyanova St., Ulan-Ude, 670047
D. Sc. in Biology, Head of Laboratory of Parasitology
and Ecology of Hydrobionts
phone: (3012) 43-42-29
E-mail: proninnm@yandex.ru
