Серия «Биология. Экология» 2012. Т. 5, № 4. С. 118-124 Онлайн-доступ к журналу: http ://isu. ru/izvestia
И З В Е С Т И Я
Иркутского
государственного
университета
УДК 576.88/89+595.3:557.0
Copepoda parasitica рыб озера Байкал и его бассейна: фауна, гостальное распределение и зоогеография
Т. Г. Бурдуковская, Н. М. Пронин
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, Улан-Удэ E-mail: tburduk@yandex.ru
Аннотация. Фауна ракообразных - паразитов рыб Байкала и его бассейна - состоит из 16 видов, 8 родов и 3 семейств. Большинство паразитических копепод (12 видов, 75 %) являются узкоспецифичными паразитами, в том числе 4 вида (Basanistes woskobojnikovi, B. briani, Salmincola salmoneus, Achtheres percarum) специфичны для одного вида хозяев, 5 видов (S. thymalli, S. svetlanovi, S. extumescens, S. extensus, S. lavaretus) - для одного рода, 1 вид (Tracheliastes polycolpus) - для одного семейства и 2 вида (S. cottidarum, Cottidarum bai-calensis) - для одного отряда. Дано графическое отображение их паразитохозяинных связей. Copepoda parasitica Байкала и его бассейна представлены 5 географическими группами: голарктическая включает 3 вида (18,8 %), палеарктическая - 8 (50,0 %), сибирская - 2 (12,5 %), байкальская - 2 (12,5 %), амурская - 1 вид (6,2 %).
Ключевые слова: паразитические копеподы, рыбы, таксономическое разнообразие, специфичность, фауни-стические комплексы.
Введение
Первая коллекция ракообразных - паразитов рыб Байкала - была собрана в первые десятилетия прошлого века экспедицией Зоологического музея Московского университета и позднее обработана И. И. Месяцевым [20]. В настоящее время известны десятки карциноло-гических и общих ихтиопаразитологических работ, в которых содержатся данные по фауне паразитических копепод Байкала и их хозяев. Обобщение эколого-фаунистических исследований Copepoda parasitica Байкала сделано авторами [10], затем оно было дополнено и переработано в аннотированный список [12]. Последние сведения по встречаемости копепод у отдельных видов байкальских рыб приведены в монографии О. Т. Русинек [16], а также работах авторов [11; 15; 19], включая описание двух новых видов S. svetlanovi и S. lavaretus от хариусо-вых и сиговых рыб бассейна оз. Байкал [1].
В данной статье обобщены сведения о видовом разнообразии копепод - паразитов рыб
оз. Байкал и его бассейна и приведён анализ особенностей их гостального распределения и зоогеографии.
Материалы и методы
В работе использованы собственные и коллекционные материалы лаборатории паразито-
логии и экологии гидробионтов Института общей и экспериментальной биологии (ИОЭБ) СО РАН и литературные данные. Исследованиями охвачены основные районы Байкала, включая стационарные пункты в прибрежно-соровой зоне - Чивыркуйский залив, заливы Черкалов сор и Посольский сор, водоёмы и водотоки дельты р. Селенги. Методами полных [3] и специальных паразитологических вскрытий с 1998 по 2011 гг. исследованы 8 505 экз. 34 видов рыб: Coregonus baicalensis - 265 экз., C. migratorius - 1 805 экз., Thymallus baicalensis -371 экз., T. brevipinnis - 188 экз., T. baicalole-nensis - 15 экз., T. nigrescens - 89 экз.,
Brachymystax lenok - 19 экз., Esox lucius - 620, Carassius carassius - 49 экз., Abramis brama -6 экз., Leuciscus idus - 200 экз., L. leuciscus baicalensis - 1 233 экз., Rutilus rutilus - 1 555 экз., Silurus asotus - 19 экз., Lota lota - 44 экз., Perca fluviatilis - 635 экз., Leocottus kesslerii - 48 экз., Batrachocottus multiradiatus - 49 экз., B. talievi -19 экз., Cottocomephorus alexandrae - 45 экз., C. grewingkii - 175 экз., C. inermis - 417 экз., Comephorus baicalensis - 197 экз., C. dybowski -272 экз., Asprocottus herzensteini - 6 экз.,
A. intermedius - 3 экз., A. platycephalus - 4 экз., Cottinella boulengeri - 1 экз., Cyphocottus eury-stomus - 26 экз., C. megalops - 33 экз., Limnocottus bergianus - 12 экз., L. godlewskii - 2 экз., Procottus jeittelesii - 1 экз., P. major - 82 экз.
Изучение гостального распределения паразитических ракообразных преимущественно проводилось на Байкальском экологогидробиологическом стационаре «Монахово» ИОЭБ СО РАН в Чивыркуйском заливе
оз. Байкал. Систематический состав паразитических копепод рыб дан по А. В. Гусеву [4]. Зоо-географический анализ проведён по географическим группам и эколого-фаунистическим комплексам, выделяемым Г. В. Никольским [7].
Результаты и обсуждение
Систематический список достоверно зарегистрированных видов Отряд Podoplea
Семейство Ergasilidae Edwards, 1840 Род Ergasilus Nordmann, 1832 Ergasilus briani Markewitsch, 1932 E. sieboldi Nordmann, 1832 Род Paraergasilus Markewitsch, 1937 Paraergasilus rylovi Markewitsch, 1937 Семейство Lernaeidae Cobbold, 1879 Род Lernaea Linnaeus, 1758 Lernaea elegans morpha ctenopharyngodontis Yin, 1960
Семейство Lernaeopodidae Edwards, 1840 Род Salmincola Wilson, 1915 Salmincola thymalli (Kessler, 1868)
S. salmoneus (Linnaeus, 1758)
S. cottidarum Messjatzeff, 1926 S. svetlanovi Burdukovskaya et Pronin, 2010 S. extumescens (Gadd, 1901)
S. extensus (Kessler, 1868)
S. lavaretus Burdukovskaya et Pronin, 2010
Род Achtheres Nordmann, 1832 Achtheres percarum Nordmann, 1832 Род Basanistes Nordmann, 1832 Basanistes woskobojnikovi Markewitsch, 1936
B. briani Markewitsch, 1936 Род Coregonicola Markewitsch, 1936 Coregonicola baicalensis Korjakov, 1951 Род Tracheliastes Nordmann, 1832 Tracheliastes polycolpus Nordmann, 1832 Виды, исключаемые из состава фауны Байкал. В связи с отсутствием реальных данных о нахождении ракообразных - паразитов рыб оз. Байкал и его бассейна, мы исключаем из списка два вида: Caligus lacustris Steenstrup et Lutken, 1861 (сем. Caligidae) и Salmincola stri-gatus (Markewitsch, 1936) (сем. Lernaeopodidae).
Таким образом, в настоящее время фауна паразитических копепод Байкала и его бассейна насчитывает 16 видов из 8 родов: Ergasilus -
2, Paraergasilus - 1, Lernaea - 1, Salmincola - 7, Achtheres - 1, Basanistes - 2, Coregonicola - 1, Tracheliastes - 1. Характеристика её таксономического разнообразия представлена в табл. 1.
В бассейне оз. Байкал обитают 67 видов и подвидов рыб, непосредственно в Байкале -56 видов и подвидов [17]. Паразитические ко-пеподы зарегистрированы у 39 видов рыб. Разнообразие их фауны в различных экологических зонах Байкала проанализировано по основному составу рыб. В прибрежно-соровой зоне обитают 15 видов рыб, в литорали - 10, в пелагиали - 6 и в абиссали - 25.
Таблица 1
Таксономическое разнообразие ракообразных - паразитов рыб Байкала и водоёмов его бассейна
Акватория Таксоны
Семейств Родов Видов
Всего В том числе эндемиков
Число % от общего числа
Озеро Байкал и его бассейн 3 8 16 2 12,5
Акватории водосбора 3 7 14 0 0
оз. Байкал 2 7 14 2 14,3
в том числе:
Прибрежно-соровая зона 2 4 5 0 0
Литораль (0-5 м) 2 6 9 1 11,1
Сублитораль (5-100 м) 2 3 9 1 11,1
Профундаль (100-300 м) 1 2 5 2 40,0
Псевдоабиссаль (300-500 м) 1 2 4 2 50,0
Абиссаль (>500 м) 1 2 2 2 100
В связи с таким распределением хозяев наблюдаются определённые закономерности горизонтального и вертикального распределения паразитирующих на них копепод (см. табл. 1). Видовое разнообразие фауны Copepoda parasitica закономерно снижается с 9 видов в литорали до 2 в абиссали. Удельная доля эндемичных видов в таксономическом разнообразии паразитических раков, наоборот, закономерно возрастает от литорали (11,1 %) к абиссали (100 %) (см. табл. 1).
Гостальное распределение и специфичность паразитических копепод. Характерные для любого организма адаптации к среде обитания у паразитов усложнены и носят принципиально иной характер, чем у свободноживу-щих животных. Во-первых, отличием в образе жизни паразита является наличие «двоякой» среды его обитания: хозяин паразита - среда I порядка и окружающая среда - среда II порядка [5; 9]. Во-вторых, среда I порядка, будучи организмом, активно реагирует на существование в нем паразита [18]. Основным моментом в определении специфичности паразитов должна быть именно их приспособленность к среде I порядка.
В понятие приспособленности входят формы адаптации паразита к хозяину: экологическая и морфофизиологическая приспособленность к условиям существования в данном хозяине; способность преодоления защитных реакций, которые хозяин противопоставляет паразиту; ответные приспособительные реакции паразита. Таким образом, специфичность является экологически обусловленным фактором [18]. В экологической паразитологии специфичность (гостальная специализация) рассматривается как приуроченность паразитических организмов к определённому виду или группе видов хозяев [2]. Выделяются потенциальная и реализованная (реальная) специфичность [6]. Первая - это способность паразита существовать в определённом круге хозяев (локализация паразита, способ проникновения в хозяина, жизненные циклы паразита и хозяина), вторая - результат реализации потенциальной специфичности в конкретных условиях. Условия реализации специфичности состоят из следующих факторов: физиологическое состояние и образ жизни хозяина, взаимоотношения паразита с другими организмами - членами парази-тоценоза в хозяине и с членами биоценоза в среде II порядка. Специфичность имеет две
формы: узкую (моногостальную), свойственную паразитам, приуроченным к одному виду хозяев; широкую (олиго- и полигостальную), характерную для обитающих более чем в (на) одном виде хозяев.
В своё время Н. П. Орлов [8] предложил рассматривать специфичность как приспособленность не только к определённым хозяевам, но и к определённым органам, тканям и клеткам (т. е. местообитанию), и предложил выделить 4 формы её проявления: гостальную (хо-зяинную), региональную (топическую), возрастную и сезонную. Проанализируем гостальное распределение паразитических копепод Байкала или гостальную специфичность согласно такой классификации.
Ранее выполненное графическое отображение паразитохозяинных связей Copepoda parasitica оз. Байкал [10] дополнено и исправлено (рис.). В схему паразитохозяинных связей не включён Lernaea elegans morpha
ctenopharyngodontis как чужеродный вселенец, не отмеченный собственно в Байкале, но добавлены недавно описанные новые виды S. svetlanovi и S. lavaretus. Такая схема паразитарных систем показывает, что своеобразием нативной паразитической крустацеофауны является высокая её специфичность. Из 15 видов специфичными являются 12 (80 %). Большинство паразитических ракообразных специфичны для отдельных семейств и родов рыб, в том числе 4 вида (Basanistes woskobojnikovi, B. bri-ani, Salmincola salmoneus, Achtheres percarum) строго специфичны для одного вида (таймень (оба вида Basanistes), ленок и окунь соответственно) хозяев, образуя простые моногосталь-ные паразитарные системы. Другие виды (Salmincola extumescens, S. extensus, S. lavaretus, S. thymalli, S. svetlanovi) специфичны для одного рода (Coregonus (три первых) и Thymallus соответственно). Один вид (Tracheliastes poly-colpus) специфичен для одного семейства (Cy-prinidae), два вида (S. cottidarum, Coregonicola baicalensis) - для трёх семейств (Cottidae, Comephoridae, Abyssocottidae) из подотряда Рогатковидные (Cottoidei). Только два вида рачков - специфичные паразиты эндемичных рыб S. cottidarum и C. baicalensis - являются эндемиками Байкала. К широко специфичным относятся три вида ракообразных (Ergasilus sieboldi, E. briani, Paraergasilus rylovi) из семейства Ergasilidae.
Хозяева
сем. ВИД
Acipenseridae
Salmónidas
Coregonidae
Acipenser baerii
Hucha taimen
— Brachymystax lenok
Coregonus baicaiensis
C. migratorias
C. peled
Thymaffidae —
— Thymailus baicaiensis
7. brevipinnis
— T. baicaioienensis
— T. nigrescens
— Paracottus knerii
Cottidae —
Leocottus kessierii
Batrachocofius spp.
Cottocomephorus ¿pp.
Comephondae
Abyss ocottidae
Esocidae
Comephorus ¡pp.
— Procottus spp.
Asprocottus ¡pp.
Limnocottus spp.
Ssox ¡UCÍUS
— Cyprinus carpió
— Leuciscus idus
Cyptinidae
___ Carazsius carassius
Abramis brama
L. ieuciscus
___ Piitihts rutiius
— Oreoieuciscus humiiis
— Phoxinus phoxinus
— Tinca tinea
Siluridae
Lotidae
Percidae
■SÍJurus asotus
Lota lota
Percafiuviatilis
Паразиты
вид род
В. woskobojytikovi
В. briani
cj S. salmoneus
S. extumescens
F) S. extensus
S. iavaretus
S. thymalli
c") S. svetianovi
S. cottidamm
Ъ") С. baicalensis
E. briani
S. sieboldi
P. rylovi
T. polycolpits
A percarum
— Basanistes
Salmincola
Coregonicola
Paraergasilus
Tracheliastes
Achtheres
@ - специфичные виды
------<30 %
------>30 %
Рис. Паразитохозяинные связи Copepoda parasitica оз. Байкал
Зоогеографический анализ. Кроме принадлежности к географическим группам при зоо-географическом анализе паразитов рыб широко используется разделение по фаунистическим комплексам, выделяемым для хозяев Г. В. Никольским [7]. Основным признаком фаунисти-ческого комплекса является общность исторического развития группы видов, обладающих сходными экологическими потребностями и длительно существующих в одной географической зоне [14]. О. Н. Пугачев [13], проведя анализ состава паразитов пресноводных рыб Северной Азии, сделал заключение, что современный состав фауны паразитов рыб - результат расселения хозяев и их паразитов, происходившего не за счёт проникновения отдельных видов рыб в новые районы, а путём распространения ценотически связанных фаунистиче-ских групп. Систематический состав рыб и гос-тальное распределение паразитов рыб в контексте их происхождения и обитания в Байкале позволяют рассматривать крустацеофауну как составную часть конкретных фаунистических комплексов.
Паразитические копеподы рыб Байкала представлены пятью зоогеографическими группами и четырьмя фаунистическими ком-
ларктические виды (3 вида - 18,8 % от общей фауны) паразитических раков пресноводных рыб Европы, Азии и Северной Америки. Эта группа состоит из двух фаунистических комплексов: бореально-равнинный (1 вид раков, паразитирующий на окуне) и арктический (2 вида от сиговых рыб).
Доминирующими являются палеарктиче-ские виды (50,0 %) ракообразных. Эти раки распространены практически во всех водоёмах Северной Евразии. Палеарктическая группа включает три фаунистических комплекса: бо-реально-равнинный (4 вида от карповых рыб), бореально-предгорный (3 вида раков от лосевых и хариусовых рыб) и арктический («5. ъа1-тотш от тайменя).
Байкальская группа представлена двумя эндемичными видами 5. соШёагит и С. Ьаг-са1ет18 от рогатковидных рыб.
Сибирская георафическая группа состоит из двух фаунистических комплексов: бореаль-но-предгорного (5. 8\ейапо\1 от хариусов) и арктического (5. lavaretus от сиговых рыб).
Амурская группа представлена одним видом из экзотических вселенцев бореально-равнинного фаунистического комплекса (Ьетаеа elegans шогрЬа ctenopharyngodontis от карповых рыб).
Таблица 2
плексами (табл. 2). Широкий ареал имеют го-
Распределение ракообразных - паразитов рыб Байкала - по зоогеографическим группам и фаунистическим комплексам (число видов и доля в %)
Географическая группа Фаунистический комплекс Вид
Голарктическая (3 - 18,8 %) Бореально-равнинный (1 - 6,3 %) АсИїИєгєі' регсагит
Арктический (2 - 12,5 %) Баїтіпсоїа ехїитеі'сет Б. ехїетш'
Палеарктическая (8 - 50,0 %) Бореально-равнинный (4 - 25,0 %) Eгgasilus Ьгіапі Е. зіеЬоІйі Paгaeгgasilus гуїоуі Тгаскеїіаііеі' роїусоїрш'
Бореально-предгорный (3 - 18,8 %) Б. ґкушаїїі Вазапізїез м>о8коЬо]пікоуі В. Ьгіапі
Арктический (1 - 6,2 %) Б. і'аїшопеш'
Байкальская (2 - 12,5 %) Байкальский (2 - 12,5 %) Б. ^йёагиш Coгegonicola Ьаісаїетіі'
Сибирская (2 - 12,5 %) Бореально-предгорный (1 - 6,2 %) Б. іуеїїапоуі
Арктический (1 - 6,2 %) Б. їауагеШ'
Амурская (вселенцы) (1 - 6,2 %) Бореально-равнинный (1 - 6,2 %) Ьегпаеа elegans шогрИа ctenophaгyngodontis
Результаты зоогеографического анализа показывают, что паразитические ракообразные определённых групп рыб Байкала принадлежат к тому же фаунистическому комплексу, что и их хозяева, для которых характерны определённые адаптации к абиотическим и биотическим факторам окружающей среды и представлены в следующем соотношении: бореально-равнинный - 37,5 %, бореально-предгорный -25,0 %, арктический - 25,0 %, байкальский -12,5 %.
Заключение
В фауне Copepoda parasitica рыб Байкала и его бассейна зарегистрированы 16 видов паразитических ракообразных из 8 родов (Ergasilus, Paraergasilus, Lernaea, Salmincola, Achtheres, Basanistes, Coregonicola, Tracheliastes) и 3 семейств (Ergasilidae, Lernaeidae, Lernaeopodidae). Два вида (S. cottidarum и C. baicalensis) являются эндемиками, один (L. elegans morpha ctenopharyngodontis) - чужеродным вселенцем. Copepoda parasitica определённых групп рыб Байкала принадлежат к тем же фаунистиче-ским комплексам (бореально-равнинному, бо-реально-предгорному, арктическому и байкальскому), что и их хозяева. Установлена высокая гостальная специфичность паразитических копепод Байкала. Большинство видов специфичны для семейства или рода, в том числе 4 вида (B. woskobojnikovi, B. briani,
S. salmoneus, A. percarum) строго специфичны для одного вида хозяев, образуя простые моно-гостальные паразитарные системы. Пять видов рода Salmincola специфичны для одного рода (Coregonus или Thymallus), один вид (T. poly-colpus) для одного семейства (Cyprinidae) и два вида (S. cottidarum, C. baicalensis) для трёх семейств (Cottidae, Comephoridae, Abyssocottidae) из подотряда Рогатковидные (Cottoidei). Новые чрезвычайно интересные данные о сопряжённой эволюции паразитических копепод и эндемичных видов хозяев могут быть получены после исследований раков на молекулярногенетическом уровне.
Литература
1. Бурдуковская Т. Г. Новые виды паразитических копепод рода Salmincola (Copepoda, Lernaeo-podidae) из обонятельных ямок хариусовых (Thy-mallidae) и сиговых (Coregonidae) рыб бассейна оз. Байкал / Т. Г. Бурдуковская, Н. М. Пронин // Изв. Иркут. гос. ун-та. Сер. Биология. Экология. -2010. - Т. 3, № 2. - С. 20-29.
2. Быховский Б. Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения / Б. Е. Быховский. -М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1957. - 509 с.
3. Быховская-Павловская Е. И. Паразиты рыб : рук. по изучению / Е. И. Быховская-Павловская. -Л. : Наука, 1985. - 121 с.
4. Гусев А. В. Тип членистоногие - Arthropoda /
A. В. Гусев // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. - Л. : Наука, 1987. - Т. 3,
ч. 2. - С. 378-514.
5. Догель В. А. Курс общей паразитологии /
B. А. Догель. - Л. : Гос. уч.-пед. изд-во Наркомпро-са РСФСР, 1941. - 287 с.
6. Заика В. Е. Паразитофауна рыб озера Байкал /
B. Е. Заика. - М. : Наука, 1965. - 106 с.
7. Никольский Г. В. О биологической специфичности фаунистических комплексов и значении их анализа для зоогеографии / Г. В. Никольский // Очерки по общим вопросам ихтиологии. - М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1953. - С. 65-76.
8. Орлов Н. П. Биологические основы лечения и профилактики паразитарных заболеваний / Н. П. Орлов. - М., 1957. - 15 с.
9. Павловский Е. Н. Организм как среда обитания / Е. Н. Павловский // Природа. - 1934. - № 1. -
C. 80-91.
10. Паразитические ракообразные (Crustacea: Copepoda) водоёмов бассейна Байкала / Н. М. Пронин [и др.] // Биоразнообразие Байкальской Сибири. - Новосибирск : Наука, 1999. - С. 141-159.
11. Пронин Н. М. Об экологической нише двух видов рода Salmincola (Crustacea: Copepoda) - паразитов байкальского омуля / Н. М. Пронин, Т. Г. Бур-дуковская // Сиб. экол. журн. - 2006. - Т. 5. -С. 611-618.
12. Пронин Н. М. Паразитические ракообразные / Н. М. Пронин, С. В. Пронина, Т. Г. Бурдуков-ская // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: В 2 т. - Новосибирск : Наука, 2004. - Т. 1: Озеро Байкал, Кн. 2. - С. 845-853.
13. Пугачев О. Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-Востока Азии / О. Н. Пугачев. - Л. : Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1984. - 156 с.
14. Пугачев О. Н. Зоогеографические особенности паразитофауны рыб Ледовитоморской провинции / О. Н. Пугачев // Паразиты и болезни гид-робионтов Ледовитоморской провинции. - Новосибирск : Наука, 1990. - С. 5-15.
15. Разнообразие и эпизоотическое значение паразитов частиковых рыб р. Селенга и прибрежно-соровой зоны южного Байкала / Н. М. Пронин [и др.] // Вестн. Бурят. гос. ун-та. Спец. вып. - 2006. -
С.216-231
16. Русинек О. Т. Паразиты рыб оз. Байкал (фауна, сообщества, зоогеография, история формирования) / О. Т. Русинек. - М. : Тов. науч .изд. КМК, 2007. - 571 с.
17. Рыбы озера Байкал и его бассейна / Н. М. Пронин [и др.]. - Улан-Удэ : Изд-во Бурят. науч. центра СО РАН, 2007. - 284 с.
18. Шульман С. С. Специфичность паразитов рыб / С. С. Шульман // Основные проблемы паразитологии рыб. - Л., 1958. - С. 109-121.
19. Changes in the number of dominating parasites as a health indicator of roach Rutilus rutilus lacustris and dace Leuciscus leuciscus baikalensis Cyprinidae population in the transect «the Selenga River - the Se-
lenga River Delta - Lake Baikal» / N. M. Pronin [et al.] // Aquatic Ecosystem Health and Management. -2010. - Vol. 13, N 1. - Р. 35-40
20. Messjatzeff I. I. Parasitische Copepoden aus dem Baikal-See / I. I. Messjatzeff // Archiv für Naturgeschichte. - Berlin, 1926. - Abt. A, Hf. 4. - S. 120134.
Copepoda parasitica of fishes in Lake Baikal and its basin: fauna, hostal distribution and zoogeography
T. G. Burdukovskaya, N. M. Pronin
Institute of General and Experimental Biology SB RAS
Abstract. The fauna of Crustacea - Baikal fishes parasites - consists of 16 species, 8 genera, and 3 families. Graphic display of parasite-host relations is given. Copepoda parasitica of Baikal Lake and its basin is presented by 5 geographical groups: holarctic - 3 species (18,8 %), palearctic - 8 (50,0 %), siberian - 2 (12,5 %), Baikal - 2 (12,5 %), Amur - 1 (6,2 %).
Key words: Copepoda parasitica, fishes, taxonomic diversity, specificity, faunistic complexes.
Бурдуковская Татьяна Геннадьевна Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН 670047, Улан-Удэ, Сахъяновой, 6 кандидат биологических наук младший научный сотрудник тел.: (3012) 43-42-29 E-mail: tburduk@yandex.ru
Пронин Николай Мартемьянович
Институт общей и экспериментальной
биологии СО РАН
670047, Улан-Удэ, Сахъяновой, 6
доктор биологических наук
заведующий лабораторией паразитологии
и экологии гидробионтов
тел. (3012) 43-42-29
E-mail: proninnm@yandex.ru
Burdukovskaya Tatiana Gennadievna Institute of General and Experimental Biology SB RAS
6 Sakhyanova St., Ulan-Ude, 670047 Ph. D. in Biology, junior research scientist
phone: (3012) 43-42-29 E-mail: tburduk@yandex.ru
Pronin Nikolai Martemianovich Institute of General and Experimental Biology SB RAS
6 Sakhyanova St., Ulan-Ude, 670047
D. Sc. of Biology
Head of Laboratory of Parasitology and Ecology of Hydrobionts phone: (3012) 43-42-29 E-mail: proninnm@yandex.ru