CC BY
13
Серия «Биология. Экология»
Онлайн-доступ к журналу: http://isu.ru/izvestia
2014. Т. 8. С. 49-55
Иркутского государственного университета
И З В Е С Т И Я
УДК 576.895.3: 639.211.5
О стабильности многолетних показателей заражённости хариусовых рыб озёр Байкал (Россия) и Хубсугул (Монголия) паразитической копеподой Salmincola thymalli (Copepoda: Lernaeopodidae)
Т. Г. Бурдуковская, Н. М. Пронин
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, Улан-Удэ E-mail: tburduk@yandex.ru
Аннотация. Представлены данные многолетних изменений заражённости паразитическим раком Salmincola thymalli чёрного байкальского хариуса Thymallus bai-calensis из Чивыркуйского залива оз. Байкал (1976-2010 гг.) и косогольского хариуса Th. nigrescens из зал. Ханхинский оз. Хубсугул (1971-1973, 1985, 1987, 1988, 1990, 2011 гг.). Установлена относительная стабильность заражённости хариусовых рыб паразитической копеподой S. thymalli за длительный период наблюдений и, соответственно, эпизоотической ситуации по крустацеозу в озёрах Байкал и Хубсугул.
Ключевые слова: паразитические копеподы, Salmincola thymalli, заражённость, рыбы, Thymallus baicalensis, Th. nigrescens, оз. Байкал, оз. Хубсугул.
Копепода Salmincola thymalli (Kessler, 1868) - специфичный паразит жаберных лепестков хариусовых рыб Голарктики [16; 17]. В оз. Байкал S. thymalli впервые отмечен у байкальского хариуса И. И. Месяцевым в 1917 г. [18] как новый вид под названием S. baicalensis. А. П. Маркевич [4] перевёл этот вид в состав S. thymalli в ранге подвида S. thymalli baicalensis Messjatzeff, 1926. Позднее Кабата [17], проведя ревизию раков рода Salmincola Wilson, 1915, установил, что изменчивость особей не даёт оснований для разделения вида S. thymalli на подвиды S. thymalli thymalli и S. thymalli baicalensis. Между тем М. Б. Шедько [14], наоборот, считает форму от байкальского хариуса самостоятельным видом S. baicalensis. До публикации фактологических данных, включая молекулярно-генетические характеристики этих раков, мы оставляем байкальские и хубсугульские формы в составе вида S. thymalli.
Паразитологическое наблюдение за популяцией Thymallus baicalensis в Чивыркуйском заливе оз. Байкал проводится с 1976 г. по принципу единственного различия сравниваемых проб рыб из одной популяции в одном месте в одни сроки [7; 8]. Первые исследования паразитофауны Th. nigrescens в Ханхинском заливе оз. Хубсугул проведены в 1960 г. [13]. В дальнейшем
Введение
заражённость основных промысловых рыб изучали монгольские учёные [15]. Ихтиопаразитологические исследования с 1971 по 1991 г. проводили сотрудники Советско-Монгольской комплексной Хубсугульской экспедиции [5; 10; 20].
Многолетние наблюдения за динамикой заражённости рыб важны не только для контроля эпизоотической ситуации в популяциях промысловых и экологически важных видов, но и для оценки годовых изменений их экологии. Это в полной мере относится к хариусовым рыбам озёр Байкал и Хубсугул [2; 8; 9]. В нашем сообщении приведены данные многолетних изменений заражённости паразитическим раком S. thymalli чёрного байкальского хариуса из Чивыркуйского залива оз. Байкал и косогольского хариуса из зал. Ханхинский оз. Хубсугул.
Материалы и методы
Анализ многолетней динамики заражённости S. thymalli хариусовых рыб проведён по материалам исследования чёрного байкальского хариуса Thymallus baicalensis из Чивыркуйского залива оз. Байкал (1976-2010 гг.) и косогольского хариуса Th. nigrescens из зал. Ханхинский оз. Хубсугул (1971-1973, 1985, 1987, 1988, 1990, 2011 гг.).
Чивыркуйский залив (53°37'-53°51' с. ш., 109°00'-109°11' в. д.) Байкала расположен на территории Забайкальского национального парка в составе ООПТ «Заповедное подлеморье» (Россия, Республика Бурятия). Этот залив является сверхуникальным объектом исследований в связи с особенностями его морфометрии. Трофический тип водоёма в его пределах изменяется от эвтрофного (глубина 2-8 м), южная часть залива) к мезотрофному (10-20 м, центральная часть), затем к олиготрофному (глубина более 30 м, северная часть) с переходными зонами. Такой феномен не имеет аналогов среди великих озёр мира [19].
Зал. Ханхинский (51°26'-51°36' с. ш., 100°27'-100°41' в. д.) Хубсугула расположен на территории Хубсугульского национального парка в Прихуб-сугульском горном районе Монголии в тектонической впадине, относящейся к Байкальской рифтовой зоне.
Методом полного и специального паразитологического вскрытия исследовано 777 экз. рыб в возрасте 3+...6+: 657 экз. чёрного байкальского хариуса из сетных уловов на постоянной станции (треугольник «м. Онго-кон - м. Фертик - о. Калтыгей») в Чивыркуйском заливе в одинаковые сроки с 20 июня по 5 июля на Байкальском эколого-гидробиологическом стационаре ИОЭБ СО РАН «Монахово» и 120 экз. косогольского хариуса из сетных уловов близ устья р. Ханх-Гол в июле.
В качестве показателей заражённости паразитов использованы экстенсивность и интенсивность инвазии, индекс обилия [1; 6]. Доверительные интервалы для экстенсивности инвазии использованы из таблицы В. А. Ройтма-на и А. Л. Лобанова [12]. Достоверность показателей экстенсивности инвазии и индекса обилия определяли по критерию Фишера. Статистическую обработку проводили с помощью программ Excel (пакет MS Office 2003) и Statistica v. 6 с использованием биометрических методов [3].
Результаты и обсуждение
На основе проведённых исследований установлено, что экстенсивность инвазии чёрного байкальского хариуса S. thymalli в Чивыркуйском заливе с 1976 по 2010 г. составляла от 10,0 до 50,0 % при максимальном пике в 1993 г. (88,0 %) (табл. 1). Показатели индекса обилия колебались в большей мере, почти на порядок величин (от 0,18 до 2,5 экз.) с максимумом в 1993 г. (3,36 экз.). Средняя интенсивность инвазии составляла от 1,37 до 4,50 экз., хотя в отдельные годы отмечались уменьшения до 1,0 экз. (1999 и 2005 гг.) и увеличения до 5,0 экз. (2010 г.) и 9,0 экз. (1980 г.).
Таблица 1
Многолетние изменения заражённости чёрного байкальского хариуса S. thymalli в Чивыркуйском заливе оз. Байкал (июнь-июль, 1976-2010 гг.)
Год N Экстенсивность инвазии, % Доверительные интервалы встречаемости, % Средняя интенсивность инвазии (M±m), экз. Индекс обилия (M±m), экз.
1976 25 40,0 21,7-59,9 2,70±0,88 1,08±0,43
1977 7 28,0 2,2-49,4 1,50±0,50 0,42±0,30
1978 9 22,2 2,2-49,4 3,50±1,50 0,78±0,57
1979 25 40,0 21,7-59,9 2,80±0,65 1,12±0,37
1980 20 15,0 3,0-33,9 9,0±1,53 1,35±0,76
1981 25 32,0 15,3-51,6 1,37±0,26 0,44±0,15
1982 19 47,3 25,5-69,8 2,0±0,33 0,95±0,28
1983 25 36,0 18,4-55,8 2,67±0,60 0,96±0,33
1984 25 20,0 6,8-37,9 2,20±0,97 0,44±0,25
1986 16 25,0 7,3-48,8 4,50±2,18 1,13±0,70
1988 30 43,3 26,1-61,5 2,92±0,72 1,27±0,41
1989 30 10,0 1,9-23,3 3,67±1,67 0,37±0,25
1990 32 31,2 16,4-48,5 3,20±1,30 1,0±0,47
1991 32 25,0 11,6-41,5 3,0±1,05 0,75±0,34
1992 25 44,0 25,1-63,8 2,27±0,45 1,0±0,30
1993 25 88,0 72,3-97,7 3,82±0,45 3,36±0,54
1994 15 20,0 4,2-43,7 2,0±0,05 0,40±0,21
1995 25 20,0 6,8-37,9 3,20±1,32 0,64±0,35
1997 25 20,0 6,8-37,9 3,20±1,32 0,64±0,35
1998 7 42,8 6,8-61,0 1,67±0,67 0,71±0,42
1999 8 25,0 2,2-49,4 1,0±0,01 0,25±0,16
2000 20 30,0 12,1-51,8 2,16±0,79 0,65±0,32
2001 25 28,0 12,3-47,2 1,86±0,34 0,52±0,19
2002 24 48,5 26,4-66,0 3,18±1,06 1,46±0,58
2003 24 20,8 7,1-39,4 1,80±0,37 0,37±0,17
2004 25 40,0 21,7-59,9 2,50±0,70 1,0±0,37
2005 27 18,5 6,2 - 35,4 1,0±0,01 0,18±0,08
2006 25 36,0 18,4-55,8 3,89±1,57 1,40±0,66
2007 17 47,0 24,1-70,7 2,25±0,45 1,06±0,35
2010 20 50,0 28,4-71,6 5,0±1,18 2,50±0,81
Примечание: N - число исследованных рыб; т - ошибка выборочной доли (для средней интенсивности инвазии и индекса обилия); жирным шрифтом выделены достоверные различия по критерию Шифера.
Экстенсивность заражённости Х thymaШ косогольского хариуса из зал. Ханхинский оз. Хубсугул в различные годы прошлого столетия была более стабильной по сравнению с заражённостью байкальского хариуса и колебалась незначительно (от 40,0 до 60,0 %), но резко (до 96,0 %) возросла в 2011 г. (табл. 2). Индекс обилия рачка с 1971 по 1990 г. также колебался незначительно (от 0,90 до 1,84 экз.). Относительная численность Х thymaШ возросла в 2011 г. (6,84 экз.) и с высокой достоверностью (р < 0,001) отличается от показателей в 70-90-е гг. прошлого века.
Таблица 2
Многолетние изменения заражённости косогольского хариуса X ЛушсШ (зал. Ханхинский оз. Хубсугул, июль 1971-1973, 1985, 1987-1988, 1990, 2011 гг.)
Год N Экстенсивность инвазии, % Доверительные интервалы встречаемости, % Средняя интенсивность инвазии (M±m), экз. Индекс обилия (M±m), экз.
19711973 13 41,6 27,0-79,5 2,0±0,53 1,08±0,40
1985 30 40,0 23,2-58,2 2,25±0,48 0,90±0,28
1987 15 60,0 34,5-82,0 2,0±0,33 1,20±0,33
1988 25 44,0 25,1-63,8 4,18±1,46 1,84±0,75
1990 12 41,7 16,1-69,9 3,40±2,16 1,42±0,98
2011 25 96,0 84,7-100 7,12±1,75 6,84±1,70
Примечание: обозначения см. табл. 1.
Для объяснения причин колебания численности паразитических раков неприемлем постулат о прямой зависимости численности паразита от численности хозяев, поскольку значительная часть жизненного цикла (науплии и первые стадии копеподит) паразитических копепод проходит в водной среде и они не могут передаваться от одной особи хозяина к другой. Более того, известен пример значительного увеличения индекса обилия Achtheres percarum - специфичного паразита окуня после массовой гибели хозяина и резкого сокращения численности его популяции в оз. Гусиное [11].
Заключение
Результаты проведённых мониторинговых исследований свидетельствуют:
- о стабильной численности локальных популяций байкальского чёрного хариуса в Чивыркуйском заливе оз. Байкал и косогольского хариуса в зал. Ханхинский оз. Хубсугул и условий их обитания в этих древних озёрах Азии;
- о сбалансированности взаимоотношений в паразитохозяинных системах «S. thymalli - байкальский хариус» и «S. thymalli - косогольский хариус»;
- об относительно благополучной эпизоотической ситуации по круста-цеозу в популяциях хариусовых рыб, населяющих акватории Забайкальского и Хубсугульского национальных парков.
Исследования выполнены в рамках базового проекта НИР СО РАН VI.51.1.3 и при частичной поддержке междисциплинарного интеграционного проекта СО РАН № М-49. Авторы выражают благодарность С. В. Прониной (Бурятский госуниверситет) и сотрудникам лаборатории паразитологии и экологии гидробионтов ИОЭБ СО РАН, принимавшим участие в полевых работах.
Список литературы
1. Аниканова В. С. Методы сбора и изучения гельминтов мелких млекопитающих / В. С. Аниканова, С. В. Бугмырин, Е. П. Иешко. - Петрозаводск : Карельский НЦ РАН, 2007. - 145 с.
2. Годовые изменения зараженности гельминтами ленка и хариуса оз. Хубсугул / Н. М. Пронин [и др.] // Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР. - Улан-Батор, 1984. - С. 27-29.
3. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. - М. : Высш. шк., 1990. - 352 с.
4. Маркевич О. П. Copepoda parasitica прюних вод СРСР / О. П. Маркевич. -Киев: АН УРСР, 1937. - 222 с.
5. Пронин Н. М. Паразитофауна и болезни рыб / Н. М. Пронин // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья в МНР. - М. : Недра, 1976. - С. 317-326.
6. Пронин Н. М. Эколого-паразитологические исследования в бассейне оз. Байкал и о некоторых терминах в экологической паразитологии / Н. М. Пронин // Динамика зараженности животных гельминтами. - Улан-Удэ : Бурят. науч. центр СО АН СССР, 1991. - С. 3-11.
7. Пронин Н. М. Паразитические ракообразные (Crustacea: Copepoda) водоемов бассейна Байкала / Н. М. Пронин, С. В. Пронина, Т. Г. Бурдуковская // Биоразнообразие Байкальской Сибири. - Новосибирск : Наука, 1999. - С. 141-159.
8. Пронин Н. М. Годовые изменения экологии байкальского хариуса в Чивыр-куйском заливе по зараженности паразитами / Н. М. Пронин, С. В. Пронина, Г. Д. Тар-маханов // Гидрофауна и гидробиология водоемов бассейна оз. Байкал и Забайкалья. - Улан-Удэ : Бурят. филиал СО АН СССР, 1980. - С. 64-70.
9. Пронин Н. М. Сравнительный анализ паразитофауны байкальских хариусов / Н. М. Пронин, П. Я. Тугарина // Исследования гидробиологического режима водоемов Восточной Сибири. - Иркутск, 1971. - С. 76-81.
10. Пронин Н. М. Морфопаразитологический анализ внутривидовой структуры хариуса озера Хубсугул / Н. М. Пронин, П. Я. Тугарина // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. - Иркутск ; Улан-Батор, 1976. - Вып. 3. - С. 1-282.
11. Пронин Н. М. О стабильности возрастной динамики зараженности окуня специфичными паразитами при разной его численности / Н. М. Пронин, О. Т. Ши-верская // Гельминты в пресноводных биоценозах. - М., 1982. - С. 135-145.
12. Ройтман В. А. Метод оценки численности гемипопуляций паразитов в популяции хозяина / В. А. Ройтман, А. Л. Лобанов // Тр. гельминтол. лаборатории АН СССР. - М. : Наука, 1985. - Т. 33. - С. 102-123.
13. Томилов А. А. Паразиты рыб оз. Хубсугул (МНР) / А. А. Томилов, В. В. Черепанов // Изв. Биол.-Геогр. НИИ при Иркут. ун-те. - Иркутск, 1967. - Т. 20. -С. 143-149.
14. Шедько М. Б. Фауна и морфологическая изменчивость копепод рода Salmincola (Lernaeopodidae) - паразитов хариусовых рыб (Thymallidae) / М. Б. Шедько // Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения : материалы IV Всерос. съезда паразитол. об-ва при РАН. - СПб. : Лема, 2008. - Т. 3. - С. 219-223.
15. Hanek J. Parasitic copepods of some fish species from Mongolia / J. Hanek, A. Dulmaa // Folia parasitology. - 1970. - Vol. 17, N 1. - P. 77-80.
16. Hoffman G. L. Parasites of North American Freshwater Fishes / G. L. Hoffman // Com. Pub. Ass. a division of Cornell University Press Ithaca and London. -1999. - 539 p.
17. Kabata Z. Revision of the genus Salmincola Wilson, 1915 (Copepoda: Lernae-opodidae) / Z. Kabata // J. Fish. Res. Board. Can. - 1969. - Vol. 26. - P. 2687-3041.
18. Messjatzeff I. I. Parasitische Copepoden aus dem Baikal-See / I. I. Messjat-zeff //Archiv für Naturgeschichte. - Berlin, 1926. - Abt. A, H. 4. - S. 120-134.
19. Pronin N. M. Chivirkui bay Lake Baikal as super-unique open ecosystem for complex interdisciplinary research / N. M. Pronin // 3rd Verestchagin Baikal Conference. Abstracts. - Irkutsk : Lesna, 2000. - P. 188-189.
20. Pronin N. M. Specificities of the parasite fauna of the Khovsgol grayling -Thymallus arcticus nigrescens, a Khovsgol lake endemic (Mongolia) / N. M. Pronin, S. V. Pronina // Parasitology Intern. Abstr. of the IX Intern. congr. of the parasitology (Icopa IX). - 1998. - Vol. 47 (Suppl.). - P. 283-289.
About Stability of Long-term Indices of Grayling Fishes Infestation with Parasitic Copepod Salmincola thymalli (Copepoda: Lernaeopodidae) of Lake Baikal (Russia) and Lake Khovsgol (Mongolia)
T. G. Burdukovskaya, N. M. Pronin
Institute of General and Experimental Biology SB RAS, Ulan-Ude
Abstract. The data on long-term changes of infestation the grayling fishes Thymallus bai-calensis from the Chivyrkui Bay of Lake Baikal (1976-2010) and Th. nigrescens from the Khankh Bay of Lake Khovsgol (1971-1973, 1985, 1987, 1988, 1990, 2011) with the parasitic copepod Salmincola thymalli are presented. The infestation of grayling fishes with the parasitic copepod S. thymalli and epizootic situation on crustaceosis in the studied lakes in long-term dynamic is relatively stable.
Key words: Copepoda parasitica, Salmincola thymalli, infestation, fishes, Thymallus bai-calensis, Th. nigrescens, Lake Baikal, Lake Khovsgol.
Бурдуковская Татьяна Геннадьевна кандидат биологических наук научный сотрудник
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН 670047, Улан-Удэ, Сахъяновой, 6 тел.: (3012) 43-42-29 e-mail: tburduk@yandex.ru
Burdukovskaya Tatiana Gennadyevna Candidate of Sciences (Biology) Research Scientist
Institute of General and Experimental Biology SB RAS
6, Sakhyanova st., Ulan-Ude, 670047 tel.: (3012)43-42-29 e-mail: tburduk@yandex.ru
Пронин Николай Мартемьянович доктор биологических наук, главный научный сотрудник Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН 670047, Улан-Удэ, Сахъяновой, 6 тел.: (3012) 43-42-29 e-mail: proninnm@yandex.ru
Pronin Nikolai Martemianovich Doctor of Sciences (Biology) Chief Research Scientist Institute of General and Experimental Biology SB RAS
6, Sakhyanova st., Ulan-Ude, 670047 tel.: (3012)43-42-29 e-mail: proninnm@yandex.ru
