Новые представления о восприятии сладкого вкуса Текст научной статьи по специальности «Фундаментальная медицина»

УДК 664.1

doi.org/10.24412/2413-5518-2023-12-23-28

Новые представления

0 восприятии сладкого вкуса

Н.М. ПОДГОРНОВА1, д-р техн. наук, профессор

С.М. ПЕТРОВ2, д-р техн. наук, профессор (e-mail: s.petrov@mgutm.ru)

1 ООО «НТ-Пром»

2 ФГБОУ ВО «Московский государственный университет технологий и управления имени К.Г. Разумовского (ПКУ)»

Введение

Сахар — единственный натуральный углеводный продукт сладкого вкуса, полученный из растительного сырья, в промышленной технологии переработки которого не осуществляется его биологическая конверсия ферментами или химическая конверсия, т. е. к данному продукту может быть применена маркировка «100%-ный натуральный продукт».

В мировой практике эталоном вкуса сладости является сахар (Sweetness Equivalency of Saccharose, SES — сладость, эквивалентная сахарозе; сладость сахарозы приравнена к 1) как имеющий чистый сладкий вкус, полностью свободный от привкусов и послевкусия. Эти качества делают сахар «золотым стандартом» сладкого вкуса [7—9].

Время, необходимое для появления ощущения сладости 10%-но-го раствора сахарозы, составляет AT = 4 с (Apperance Time). Время, необходимое для ощущения отклонения от сладости 10%-ного раствора сахарозы в нижнюю сторону до порогового значения, эквивалентного сладости 2%-ному раствору сахарозы, называется временем исчезновения (Extinction Time, ET) сладкого вкуса. и для 10%-ного раствора сахарозы ET = 14 с [6].

Все вещества со сладким вкусом классифицируются на две группы: сахарозаменители и подсластители.

Основная часть

Известно, что сладкий вкус является наиболее предпочтительным для человека, причём сладкие

соединения ощущаются на язьгке вкусовыми рецепторами (хемо-рецепторами), открытие которых произошло более 20 лет назад [4]. Группа клеток вкусовых рецепторов экспрессирует канонический рецептор сладкого вкуса, активация которого способствует повышению уровня Са2+, деполяризации клеток (уменьшению разности потенциалов у находящейся в состоянии физиологического покоя клетки между её отрицательно заряженной цитоплазмой и внеклеточной жидкостью) и высвобождению АТФ (аденозинтрифосфата, который является основным источником энергии для клеток и организма в целом) для связи с афферентными вкусовыми нервами [1].

При изучении сладкого вкуса выделяются такие понятия, как вкусовая чувствительность, порог различия, скрытый период вкусового ощущения, вкусовая адаптация и вкусовой контраст.

Вкусовая чувствительность характеризуется той минимальной концентрацией вещества, которая вызывает вкусовые ощущения. Она различна для разных веществ. Для сахара пороговая концентрация равна приблизительно 0,4 г в 100 мл воды (0,01 молярного раствора).

Порог различия определяется величиной минимально ощутимой разницы в концентрации растворов вкусовых веществ. Он снижается при переходе от слабых концентраций к более высоким. Однако после достижения определённой величины концентрации порог различия повышается,

что не позволяет уловить разницу после повышения содержания вещества в растворе. Например, известно, что максимально сладким вкусом обладает 20%-ный раствор сахара и дальнейшее увеличение его концентрации не вызывает нарастания вкусовых ощущений.

Скрытым периодом вкусового ощущения является время, которое необходимо для проявления соответствующего ощущения после нанесения вкусового раздражения. Скрытый период сладкого вкуса составляет 0,4 сек.

Вкусовая адаптация характеризуется тем, что при длительном воздействии на орган вкуса происходит уменьшение восприятия вплоть до полной его потери. Адаптация к различным веществам происходит с различной скоростью: медленнее всего — к кислому и горькому, а быстрее всего — к сладкому и солёному. Уменьшение чувствительности и её восстановление для каждого вещества происходит независимо от других вкусовых ощущений. Так, при снижении чувствительности к горькому ощущение сладкого вкуса не изменяется, и наоборот. Это явление подтверждает тот факт, что в основе каждого из вкусовых ощущений лежат различные нерв-но-рецепторные образования.

Вкусовой контраст проявляется в усилении одного из вкусовых ощущений после воздействия на вкусовой анализатор другого вкусового раздражителя. Так, известно, что после прополаскивания рта солёной водой пресная вода приобретает сладковатый вкус.

На этом эффекте основано применение горьких препаратов для повышения вкусового восприятия. Подобное явление сенсибилизации к какому-либо вкусовому веществу происходит после многократного его воздействия на вкусовой анализатор в пороговых концентрациях. Вкусовая чувствительность при этом может возрастать на 30—110 %. Известно, что сладкие вещества уменьшают горечь или же, наоборот, усиливают, если используются соединения со смешанным вкусом. Однако если вкусовые ощущения следуют одно за другим, то после воздействия сладкого вещества вкус горького усиливается. Общий эффект зависит от того, какой вкус доминирует, т. е. от концентрации соответствующих компонентов.

Температурное влияние на сладкий вкус проявляется в том, что умеренное охлаждение с 37 до 21 °С не уменьшает первоначальную сладость сахарозы (см. табл.) [10], но увеличивает адаптацию сладкого вкуса. Только охлаждение до 5—12 °С может непосредственно снизить интенсивность сладости, и это зависит от вида стимулов сладкого вкуса (сахаров или подсластителей) [11].

Главный структурный элемент вкусового анализатора — вкусовой рецептор, который обладает свойством связывать молекулы с определённой конфигурацией и вызывать соответствующее ощущение.

Вкусовой анализатор является сложной морфофункциональной системой, обеспечивающей тонкий анализ веществ, поступающих в полость рта и действующих на органы вкуса. Анализатор состоит из собственно органа вкуса (периферический отдел вкусового анализатора), проводниковых структур и центрального отдела в структурах продолговатого мозга, зрительных бугров и коры больших полушарий. Первичное распознавание вкусовых сигналов происходит на

уровне хеморецепторов, а анализ вкусовых ощущений — в центральной нервной системе (ЦНС).

Периферический отдел вкусового анализатора — это вкусовые луковицы (почки), расположенные на слизистой оболочке языка в грибовидных, листовидных и желобо-видных сосочках, на нёбе, в передних нёбных занавесках, глотке и гортани (рис. 1). Циркумвалляр-ные (валиковидные), грибовидные и листовидные сосочки — это

структуры, в которых размещаются вкусовые рецепторы. Последние представляют собой совокупность дифференцированных эпителиальных клеток, которые реагируют на основные вкусы и передают эту информацию в ЦНС. Нитевидные сосочки не являются вкусовыми структурами. Они функционируют как органы осязания и способствуют удержанию пищи на языке, ощущают прикосновение, температуру и боль.

Зависимость сладости Сахаров от температуры [10]

Сахар Сладость сахара Сахар Сладость сахара

18-21°С 40 °С 18-21 °С 40 °С

Сахароза 100 100 d-галактоза 48,8 43,9

d-фруктоза 128,5 100 d-глюкоза 57,3 55,9

1-сорбоза 63,8 61,2 Мальтоза 33,6 33,3

Примечание: за эталон сладости (100 %) принята сахароза при любых температурах; с этим показателем сравнивается сладость других сахаров.

ВКУСОВАЯ ПОЧКА

Рис. 1. Анатомия сосочков и вкусовых рецепторов языка человека [3] - 24 САХАР № 12 • 2023

Грибовидные сосочки в передней части языка иннервируются барабанным черепным нервом. Сосочки, расположенные на тыльной стороне языка, находятся в контакте с языкоглоточным нервом (черепно-мозговой нерв). Листовидные сосочки на боковых сторонах языка иннервируются обоими нервами. В гортани есть вкусовые рецепторы, а также отдельные вкусовые клетки, которые находятся в контакте с верхней гортанной ветвью блуждающего нерва (десятая пара черепных нервов). Вкусовые рецепторные клетки идентифицированы на слизистой гортани, верхней трети пищевода, желудка, кишечника, в поджелудочной железе и головном мозге. В восприятии вкуса участвуют зубы, точнее, «датчики» давления, расположенные вокруг корней зубов. Имеются данные, что при наличии во рту значительного количества зубов с удалёнными нервами восприятие вкуса изменяется.

Согласно современным знаниям, сладкий вкус сначала воспринимается вкусовыми почками, т. е. органами вкуса, которые образованы примерно 100 нейроэпи-телиальными клетками, прилегающими одна к другой. У человека от 5 до 10 тыс. вкусовых луковиц (рецепторов). Клетки вкусовых рецепторов можно разделить на четыре типа (1—ГУ), определяемых их морфологией, функцией и профилем экспрессии:

— клетки Г типа с глиаподобной функцией (нейроны в нервной системе окружены опорными и вспомогательными клетками, которые называются глиальными (греч. glia — клей);

— клетки II типа (рецепторные), которые стимулируют вкусовые нервные окончания путём специфического высвобождения АТФ при выявлении горьких, сладких ощущений и умами;

— клетки III типа, которые передают кислый вкус и образуют функциональные синапсы

с афферентными вкусовыми нервными волокнами;

— базальные клетки IV типа, которые служат клетками-предшественниками для пополнения зрелых клеток вкусовых почек, поскольку они обладают ограниченной продолжительностью жизни.

Сладкие соединения активируют клетки вкусовых рецепторов, которые посылают сигнал мозгу. Этот вкусовой процесс интегрируется с чувствительностью желудочно-кишечного тракта к сахару для создания гедонистического и метаболического представления о нём, которое, в конечном счёте, управляет пищевым поведением. Понимание этого факта является важным этапом в разработке новых стратегий профилактики ожирения и связанных с ним заболеваний.

Вкусовой анализатор начинает функционировать с первых дней жизни ребёнка. Уже в этот ранний период происходит дифференцированное восприятие различных вкусовых ощущений. Доказано, что вкусовой анализатор может влиять на жизненно важные системы организма. После введения вкусовых веществ в ротовую полость наблюдается изменение ритма сердечных сокращений, уровня кровяного давления, температуры кожных покровов, кровенаполнения сосудов головного мозга и конечностей. При этом установлено, что разные вкусовые вещества имеют свои особенности. Так, сладкие продукты вызывают рефлекторное расширение кровеносных сосудов и увеличивают кровенаполнение конечностей, снижают внутричерепное давление и повышают температуру кожи [3].

Установлено, что строгого соответствия между химическим строением молекулы вкусовых веществ и взаимодействием с вкусовым рецептором не существует. Наиболее выраженное несоответствие между строением и вкусом проявляется у сладких и горьких веществ. Сладкий вкус вызывают различные

вещества — сахара, спирты, аминокислоты, белки и др.

Ранее предполагалось, что вкус ациклических полиолов (этанди-ола, глицерина и др.), которые по своей структуре сходны с сахарами, обусловлен числом гидроксильных групп в молекуле. Однако это мнение оказалось ошибочным. Так, полиолы с пятью гидроксильными группами (например, ксилит) слаще, чем молекулы с шестью группами (например, сорбит), а вещества с одинаковым количеством групп (галактоза и глюкоза) значительно отличаются друг от друга по интенсивности вкуса.

Согласно гипотезе Шелленберга взаимодействие между вкусовым веществом и рецептором осуществляется за счёт образования водородной связи, что обусловливает восприятие вкуса, а прочность связи — гликемический ответ. При этом геометрическое расположение молекулы сладкого вещества, его конфигурация и конформа-ция имеют большое значение для взаимодействия с рецептором и прочности образующегося комплекса. Доказано, что появление сладкого и горького вкусового ощущения определяется стереохимией молекулы вещества, вызывающего вкус. Сладкие вещества легко превращаются в соединения, обладающие горьким вкусом. Это позволило предположить, что вкусовые рецепторы имеют зоны для сладких и для горьких веществ. Доказательством этому служит то, что ощущение горького вкуса снижается после насыщения рецептора языка сахарозой. Аналогично сладкий вкус уменьшается после насыщения рецепторов хинином. На основании этого высказано предположение, что центры рецепторов, отвечающих за сладкий и горький вкусы, должны находиться на расстоянии не более 0,3—0,4 нм друг от друга [5].

Установлено, что сладкий вкус обусловлен формой и размерами молекулы вещества, и от этих

свойств зависит её взаимодействие с рецепторами вкусовых сосочков в полости рта. У многих искусственных сладких веществ в молекуле две кольцевые структуры соединены короткой цепочкой атомов, угол изгиба которой равен 90°, и расположены в одной плоскости. Если такую сладкую молекулу химически модифицировать так, чтобы её два кольца не находились в одной плоскости, то вещество становится безвкусным или горьким.

Получено несколько веществ с гибкой цепочкой, соединяющей кольцевые структуры таким образом, чтобы они могли вращаться относительно друг друга. При этом они вначале ощущаются как горькие, а потом как сладкие. Это явление позволяет предсказывать вкусовые свойства вещества ещё до того, как оно будет синтезировано.

Результаты исследований в области молекулярной биологии и биохимии вкуса свидетельствуют, что для молекул веществ разного вкуса существует индивидуальный механизм контакта с рецепторной клеткой. В основном передача горького и сладкого вкусов осуществляется путём контакта с рецепторами, ассоциированными с G-белком, в то время как передача солёного и кислого вкусов зависит от ионных каналов. Специфический G-белок трансдуцин, открытый профессором Р. Маргольски, запускает в действие сложные механизмы биохимических реакций и усиливает сигналы, генерируемые клеткой для передачи в ЦНС [5].

Подсластители и сахара стимулируют рецептор сладкого вкуса, вкусовые клетки семейства T1R2/3 и активируют нисходящие пути. Высказано предположение, что сахара активируют фосфолипаз-ный С-зависимый путь, в то время как искусственные подсластители активируют аденилатциклазный (АС) путь (рис. 2) [3].

Постоянное избыточное воздействие на анализатор, который

является важной частью нервной системы, может приводить к нарушению функционирования других систем организма. Привычка получать определённые вкусовые ощущения может превратиться в потребность и явиться началом, первоисточником, ведущим к поступлению в организм тех пищевых продуктов, которые в последующем вызывают заболевание. Поэтому лечение подобных заболеваний и их профилактику необходимо проводить на уровне вкусового анализатора. Основная цель любого живого организма, предначертанная природой, — это продление вида, размножение. Осуществляют эту цель три главных рефлекса — пищевой, половой и самосохранения. Основой для пищевого рефлекса, его формирования и развития являются вкусовые ощущения.

Сахара как основной источник калорий используются для производства метаболической энергии (энергия, которую все живые существа получают из химической энергии, содержащейся в пище или питательных веществах).

Возможно, как следствие этого, сладкий вкус является одним из самых эмоциональных ощущений, которые испытывает человек. Влечение к сахару, как правило, обусловлено активацией мозговых путей системы вознаграждения, содержащей центры удовольствия, и может привести к аддиктивному (зависимому) поведению. Сильное влечение к сахарам зависит от многих факторов, таких как эмоции и внутреннее метаболическое состояние. Кроме того, генетика также может влиять на индивидуальную вариабельность вкусовых предпочтений сладкого.

За 200 лет индустриализация и развитие пищевой промышленности увеличили глобальную доступность сахара по всему миру. Потребление сахара увеличилось более чем в 10 раз с 5 кг на одного человека в год в 1800 г. Это способствовало ожирению и стало основным фактором риска развития многих хронических заболеваний, включая диабет 2-го типа, сердечно-сосудистые заболевания и метаболический синдром. Однако в отличие от аминокислот или жиров,

ПОДСЛАСТИТЕЛИ

САХАРА

T1R1+T1R3

T1R1+T1R3

G - белок

G - белок

\

Аденилатциклаза

Инозитолтрифосфат

Рис. 2. Механизмы стимуляции рецептора сладкого вкуса, вкусовых клеток Т1Я2/3 подсластителями и сахарами [3]

26 САХАР № 12 • 2023

3

которые необходимы организму, нет строгих физиологических требований к потреблению сахара.

Чтобы бороться с нынешним положением избыточного потребления сахара, прилагается много усилий для поиска его заменителей, таких как некалорийные подсластители. В настоящее время на рынке представлено семь основных некалорийных подсластителей: адвантам, сахарин, аспартам, сукралоза, цикламат, неотам и ацесульфам К, суточная допустимая доза которых одобрена FDA. Тем не менее некоторые из подсластителей известны своим неприятным горьким привкусом. Несмотря на то что безопасность подсластителей была клинически оценена (FDA/EFSA), исследования показывают, что они могут увеличивать риск развития рака, ожирения и диабета. Вероятной причиной этих неожиданных побочных эффектов может быть активация рецепторов сладкого вкуса во многих экстраоральных (внеротовых) тканях.

До открытия рецептора сладкого вкуса предполагалось, что реакции клеток вкусовых рецепторов на калорийные и некалорийные подсластители осуществляются двумя различными путями. Реакции на некалорийные подсластители обладают более высокой активностью, замедленным началом ощущения сладкого вкуса, послевкусием и меньшей интенсивностью сладости. Поэтому потребители оценивают их как менее сладкие, чем сахара. Стимуляция вкусовых рецепторов натуральными сахарами и некалорийными подсластителями также вызывает различные физиологические реакции. Оказалось, что натуральные сахара способны провоцировать кратковременный выброс инсулина, который происходит в течение нескольких минут после стимуляции пищевыми продуктами или стимулами, связанными с пищей (например, зрением, обонянием,

вкусом). Установлено также, что глюкагоноподобный пептид-1 (Glucagon-like peptide-1, GLP-1) высвобождается клетками вкусовых почек при потреблении сахара, а соответствующая эффективность некалорийных подсластителей не имеет убедительных доказательств. Известно, что при восприятии через рот как калорийные сахара, так и некалорийные подсластители активируют соответствующую часть коры головного мозга, но их реакции различаются по интенсивности и активированным областям. В то время как натуральные сахара активируют систему вознаграждения мозга, например дофаминер-гическую область среднего мозга и полосатое тело, некалорийные подсластители не обладают такими свойствами. При широком потреблении некалорийных подсластителей крайне важно учитывать вышеуказанные сведения, чтобы лучше интерпретировать и предсказывать их физиологическое действие [1].

Углеводы, белки и аминокислоты, синтетические соединения — все они возбуждают один-единственный рецептор, который обладает очень большой внеклеточной связью с множеством аллосте-рических центров, связывающих сладкие вещества. Этот универсальный для всего спектра сладкого вкуса рецептор формируется двумя белками из другого специфического для вкусовых клеток семейства — T1R, в результате образуется димер T1R2+T1R3. По-видимому, T1R2/T1R3 (Taste Receptors) ответственны не только за определение сладкого вкуса в полости рта, поскольку они также экспрессируются в нескольких дополнительных тканях. Большинство этих тканей вовлечены в углеводный обмен, и там рецептор сладкого вкуса участвует в распознавании питательных веществ, отслеживании изменений в накоплении энергии и запуске метаболических и поведенческих

реакций для поддержания энергетического баланса [3].

Рецепторы сладкого вкуса присутствуют в желудочно-кишечном тракте, поджелудочной железе. Экспрессия рецепторов сладкого вкуса обнаружена во множестве других тканей, непосредственно не участвующих в гомеостазе глюкозы, таких как дыхательные пути, печень, семенники, сердце, мочевой пузырь, скелетные мышцы и жировая ткань.

Как оказалось, повсеместная экспрессия рецепторов сладкого вкуса указывает на то, что сладкие соединения и другие аллостериче-ские партнёры по связыванию ди-мерных T1R2/T1R3 и гомомерных рецепторов ТШ3 могут вызывать потенциальные риски для здоровья из-за несоответствующих метаболических эффектов, таких как стимулирование выделения гормонов кишечника или поджелудочной железы, изменение всасывания глюкозы или модуляция иммунных реакций. С другой стороны, это может открыть новые терапевтические перспективы для лечения метаболических нарушений, связанных с ожирением.

Предпочтение сахара и его потребление контролируются по крайней мере на трёх уровнях:

— пищеварительном;

— кишечно-мозговой оси (двусторонняя биохимическая передача сигналов, которая происходит между желудочно-кишечным трактом и центральной нервной системой);

— восприятия (чувствительность) глюкозы мозгом.

Мозг может чувствовать глюкозу прямо или косвенно через оро- и висцеральные ощущения. Сенсорные, гедонистические и метаболические ценности кодируются отдельными цепями мозга, работающими параллельно. Существует мнение, что предпочтение сахаров не зависит ни от их калорийности, ни от рецепторов сладкого вкуса. Это предпочтение, с одной сторо-

ны, и количество потребляемого сахара — с другой, регулируют различные факторы и пути [1, 2].

Глюкоза является основным питательным веществом для мозга. Замена её лактатом, основной метаболической альтернативой для нейронов, в частности, нарушает активность нейронной сети, требующую больших затрат энергии. Только глюкоза поддерживает оптимальную обработку информации. В некоторых областях мозга есть специализированные нейроны, работающие как «датчики глюкозы»: их активация регулируется уровнем внеклеточной глюкозы. Возможно, эти нейроны активируются не внутриклеточным метаболизмом глюкозы, а скорее путём восприятия внеклеточной глюкозы через рецепторы сладкого вкуса [3].

Заключение

В настоящей статье рассмотрены доказательства, подтверждающие существование альтернативного пути, независимого от рецептора сладкого вкуса, для восприятия сахара и его роли в гомеостазе глюкозы. Кроме того, учитывая, что сообщалось об экспрессии рецепторов сладкого вкуса во многих других органах, рассмотрена физиологическая роль этих экстраоральных рецепторов. Важным моментом является всестороннее понимание того, как сладкие соединения подают сигналы в мозг при активации клеток вкусовых рецепторов и как этот вкусовой процесс интегрирован с восприятием сахара желудочно-кишечным трактом для создания гедонистического и метаболического представления о подслащивающих веществах, которое в конечном итоге определяет наше поведение.

Список литературы

1. Sweet taste is complex: Signaling cascades and circuits involved in sweet sensation / Е. Von Molitor, K. Riedel, M. Krohn [et al.] //

Frontiers in Human Neuroscience. — 2021. - Т. 15. - Р. 667-709.

2. Ennis, D.M. Commentary: Sweet taste is complex: Signaling cascades and circuits involved in sweet sensation / D.M. Ennis // Frontiers in Human Neuroscience. — 2023. — 1167749. - Т. 17.

3. Gravina, S.A. Human biology of taste / S.A. Gravina, G.L. Yep, M. Khan // Annals of Saudi medicine. - 2013. - Т. 33. - № 3. -Р. 217-222.

4. Физиология вкусового восприятия: роль генетических и средовых факторов в формировании вкусовых предпочтений / И.Н. Захарова, Ю.А. Дмитриева, Е.Б. Мачнева, А.Н. Касьянова // Российский вестник перинатоло-гии и педиатрии. - 2018. - Т. 63. -№ 4. - С. 23-29.

5. Корпачев, В.В. Сахара и саха-розаменители / В.В. Корпачев. -Мультимедийное издательство Стрельбицкого, 2020. - 430 с.

6. Манн, Д. Наука о потреблении свободного сахара / Д. Манн //

Бюллетень Всемирной организации здравоохранения. - 2014. -№11. Вып. 92. - С. 773-848.

7. Петров, С.М. Сахар или са-харозаменители? / С.М. Петров, Н.М. Подгорнова // Сахар. -2013. - № 11. - С. 33-36.

8. Петров, С.М. Сахар или саха-розаменители? (Продолжение) / С.М. Петров, Н.М. Подгорнова // Сахар. - 2013. - № 12. - С. 1624.

9. Подгорнова, Н.М. Сахарозаме-нители и подсластители в пищевых продуктах / Н.М. Подгорнова,

C.М. Петров // Товаровед продовольственных товаров. - 2021. -№ 11. - С. 806-812.

10. Кулинченко, В.Р. Промышленная кристаллизация сахаристых веществ : монография / В.Р. Кулинченко, В.Г. Мирон-чук. - Киев : НУПТ, 2012. - 426 с.

11. Green, B.G. Temperature affects human sweet taste via at least two mechanisms / B.G. Green,

D. Nachtigal // Chemical senses. -2015. - Т. 40. - № 6. - С. 391-399.

Аннотация. Обсуждаются факты, подтверждающие существование независимого от канонического рецептора сладкого вкуса альтернативного пути для восприятия сахара и гомеостаза глюкозы. Экспрессия рецепторов сладкого вкуса обнаружена в различных органах человека: в желудочно-кишечном тракте, в поджелудочной железе, в дыхательных путях, печени, сердце, мочевом пузыре, скелетных мышцах и жировой ткани. Это указывает на то, что сладкие соединения и другие аллостерические модуляторы по связыванию димерных T1R2/T1R3 и гомомерных T1R3 вкусовых клеток рецепторов могут вызывать потенциальные риски для здоровья из-за несоответствующих метаболических эффектов: стимулирование высвобождения гормонов кишечника или поджелудочной железы, изменение всасывания глюкозы или модуляция иммунных реакций. В отличие от натуральных сахаров некалорийные подсластители, вызывающие, как правило, нарушение обмена веществ, увеличивают вероятность риска алиментарных заболеваний, таких как ожирение и диабет 2-го типа.

Ключевые слова: сахар, сладкий вкус, экспрессия рецепторов сладкого вкуса, альтернативный путь восприятия сахара, подсластители.

Summary.The facts confirming the existence of an alternative pathway for the perception of sugar and glucose homeostasis, independent of the canonical sweet taste receptor, are discussed. Expression of sweet taste receptors has been found in various human organs: the gastrointestinal tract, pancreas, respiratory tract, liver, heart, bladder, skeletal muscle and adipose tissue. This indicates that sweet compounds and other allosteric modulators of dimeric T1R2/T1R3 and homomeric T1R3 taste receptor binding may cause potential health risks due to inappropriate metabolic effects: stimulation of gut or pancreatic hormone release, alteration of glucose absorption or modulation immune reactions. Unlike natural sugars, non-nutritive sweeteners, which tend to cause metabolic disorders, increase the risk of nutritional diseases such as obesity and type 2 diabetes. Keywords: sugar, sweet taste, expression of sweet taste receptors, alternative pathway for sugar perception, sweeteners.

28 САХАР № 12 • 2023