CC BY
141The first 1000 days of life
DOI: 10.26442/2413-8460_2018.2.33-37
Вкус - детерминанта формирования здоровья человека с рождения
И.Н.Захароваи, Е.Б.Мачнева, Ю.А.Дмитриева, А.Н.Касьянова
ФГБОУ ДПО «Российская медицинская академия непрерывного профессионального образования» Минздрава
России. 125993, Россия, Москва, ул. Баррикадная, д. 2/1
ezakharova-rmapo@yandex.ru
Вкус выполняет защитную роль, контролируя одно из самых важных решений, принимаемых человеком: есть тот или иной продукт или отказаться от него. Защитная роль вкусовых рецепторов выражается в эволюционно сложившемся предпочтении человеком продуктов с высокой калорийностью (сладких или соленых) и отказе от потенциально токсичных продуктов, имеющих горький вкус. Защитную роль играют также недавно обнаруженные учеными вкусовые рецепторы в дыхательных путях - рецепторы горького и сладкого вкуса участвуют в детекции бактерий и регуляции врожденного иммунитета. Однако за счет доступности рафинированных продуктов с высоким содержанием жиров и сахаров в современном обществе эволюционно сложившиеся вкусовые предпочтения к сладкому и соленому перестали играть защитную роль, способствуя пищевому поведению людей, обусловливающему развитие многих хронических заболеваний. Вкус у ребенка уже сформирован при рождении и продолжает изменяться в течение всех периодов детства, подросткового возраста. Повлиять на формирование правильных вкусовых предпочтений у ребенка возможно путем организации питания беременной и кормящей женщины, а также прикорма ребенка раннего возраста, что, в свою очередь, будет способствовать формированию здоровья ребенка в будущем.
ключевые слова: вкус, здоровье, генетика, человек, ребенок, вкусовой анализатор, обоняние, полиморфизм генов.
для цитирования: Захарова И.Н., Мачнева Е.Б., Дмитриева Ю.А., Касьянова А.Н. Вкус - детерминанта формирования здоровья человека с рождения. Педиатрия (Прил. к журн. Consilium Medicum). 2018; 2: 33-37. DOI: 10.26442/2413-8460_2018.2.33-37
Taste as the main determinant factor of human health formation from birth
I.N.Zakharova^, E.B.Machnev, A.A.Dmitrieva, A.N.Kasyanova
Russian Medical Academy of Continuous Professional Education of the Ministry of Health of the Russian Federation.
125993, Russian Federation, Moscow, ul. Barrikadnaia, d. 2/1
ezakharova-rmapo@yandex.ru
Taste fulfills a protective role, controlling one of the most important decisions made by a person: there is a product or refuse it. The protective role of taste buds is expressed in the evolutionary preference of a person with products with high caloric content (sweet or salty) and the rejection of potentially toxic products having a bitter taste. Protective role is also played recently discovered by the scientists taste buds in the respiratory tract - receptors of bitter and sweet taste participate in the detection of bacteria and the regulation of innate immunity. However, due to the availability of refined products with a high content of fats and sugars in the modern society, the evolving taste preferences for sweet and salty foods have ceased to play a protective role, contributing to nutritional behavior of people due to the development of many chronic diseases. The child's taste is already formed at birth and continues to change during all periods of childhood, adolescence. Affect the formation of the correct taste preferences of the child possible by catering to pregnant and lactating women, as well as feeding the young child, which, in turn, will contribute to a child's health in the future.
Key words: taste, health, genetics, man, child, taste analyzer, sense of smell, polymorphism of genes.
For citation: Zakharova I.N., Machnev E.B., Dmitrieva A.A., Kasyanova A.N. Taste as the main determinant factor of human health formation from birth. Pediatrics (Suppl. Consilium Medicum). 2018; 2: 33-37. DOI: 10.26442/2413-8460_2018.2.33-37
Восприятие вкуса пищи является мощной детер-минантой пищевого поведения человека. Вкус - интегральный показатель взаимодействия нескольких сенсорных систем, основными из которых являются вкусовой и обонятельный анализаторы. Вкусовые ощущения у ребенка уже сформированы при рождении и продолжают изменяться в течение всех периодов детства, подросткового возраста. Они выполняют защитную роль, контролируя одно из самых важных решений, принимаемых человеком: есть тот или иной продукт или отказаться от него [1, 2].
Экспериментальные исследования, проведенные в прошлом веке, показали, что дети живут в ином «вкусовом» мире, нежели взрослые. В раннем возрасте для них характерны сенсорные системы, отдающие предпочтение продуктам с высокой калорийностью, на вкус - сладким или соленым, что обеспечивает отказ от потенциально токсичных продуктов, например, имеющих горький вкус [1]. Эти особенности органа вкуса у детей отражают его защитную функцию, сформировавшуюся в процессе эволюции.
Человек, согласно современным представлениям, различает пять основных вкусов: сладкий, соленый, горький, кислый и умами. С точки зрения эволюции система вкуса человека функционирует как «контролер» пищеварительной системы, обеспечивая потребление необходимых питательных веществ для выживания и функционирования и отбрасывая потенциально вредные или токсичные продукты. Например, соленый вкус сигнализирует о наличии в пище натрия либо минералов, вкус умами указывает на присутствие белков, чрезмерно кислый сигнализирует о вероятности испорченной пищи, горький может свидетельствовать о присутствии ядов, а сладкий вкус говорит о присутствии углеводов или высокой калорийности пищи [4, 5].
Интерес ученых к защитной роли вкусовых рецепторов вырос в последние годы в свете появившихся новых данных об их ранее неизвестных функциях в организме человека. Вкусовые рецепторы в ротовой полости дают информацию о содержании питательных или потенциально токсичных веществ в употребляемых продуктах. Однако недавние исследования показали, что вкусовые рецепторы представлены далеко за пределами ротовой полости, присутствуя не только в разных отделах желудочно-кишечного тракта (например, в поджелудочной железе и кишечнике), но и в дыхательных путях и в головном мозге. Функции этих так называемых экстраоральных рецепторов остаются неизвестными, но фундаменталь-
Способность организма отличать полезную, богатую питательными веществами пищу от вредных соединений является ключом к выживанию, а вкусовые рецепторы в полости рта необходимы для этого [3]!
Pediatrics. Consilium Medicum 2018 | NO. 2 33
ные и клинические данные свидетельствуют о том, что рецепторы горького и сладкого вкуса в дыхательных путях важны для детекции бактерий и регуляции врожденного иммунитета.
На рис. 1 представлены микрофотографии обнаруженных в синоназальном эпителии рецепторов горького вкуса T2R38 [6].
Рецептор горького вкуса T2R38 в ресничках синона-зального эпителия обнаруживает горькие молекулы патогенных бактерий и активирует связанные с механизмом действия оксидом азота (N0) пути врожденного иммунного ответа (рис. 2).
Генетический полиморфизм функциональности T2R38, по-видимому, играет роль в восприимчивости к инфекциям верхних дыхательных путей и в развитии хронического риносинусита. Кроме того, рецепторы горького и сладкого вкусов в специализированных си-ноназальных одиночных хемосенсорных клетках ^СС) контролируют секрецию противомикробных пептидов, что играет важную роль в противомикроб-ной защите верхних дыхательных путей (рис. 3).
Исследования, направленные на изучение роли рецепторов вкуса в дыхательных путях, могут быть весьма перспективными для идентификации иммунных механизмов, участвующих в взаимодействиях хозяина и патогена, а также для разработки новых терапевтических возможностей [6].
Современные данные как о вкусовых рецепторах ротовой полости, так и об экстраоральных вкусовых рецепторах еще более отчетливо подтверждают наши представления об основном значении для организма этих структур - об их защитной роли, которую обеспечила сама эволюция в процессе приспособления. Вкусовые рецепторы ротовой полости связаны с большим полиморфизмом генов и созданы для выполнения основной функции - выбора максимально соответствующей по качеству пищи, высококалорийной и безопасной. Однако условия жизни современного человека с достаточным количеством пищи и с обилием высококалорийных продуктов во многих случаях негативно преобразуют это приспособительное «изобретение» эволюции.
Доступность рафинированных продуктов с высоким содержанием жиров и сахаров в современном обществе выросла. Вкус пищи является особенно важным фактором для родителей при выборе продуктов для себя и своих детей. При этом очевидной становится зависимость роста распространенности таких хронических заболеваний, как ожирение, сердечно-сосудистые заболевания, сахарный диабет типа 2 и метаболический синдром, от определенных пищевых привычек человека [11]. В начале XXI в. в США было проведено крупное исследование рациона питания детей раннего возраста, которое показало недостаточное потребление детьми овощей и фруктов, при этом ни один из 5 наиболее употребляемых овощей не был темно-зеленым овощем. Вместо этого маленькие дети чаще употребляли картофель, сладости, соленые закуски и подслащенные напитки [1].
Исследования генетической предрасположенности к выбору конкретных продуктов, основанные на восприятии вкуса, могут иметь большое значение для нашего понимания взаимосвязи особенностей питания человека и развития у него хронических заболеваний [11].
Генетическая вариация вкусовых ощущений заложена в генах рецепторов вкуса. Функция рецептора сладкого, горького и выделяемого некоторыми учеными жирного вкусов составляет основу для известных межличностных различий в восприятии вкуса. Гены рецепторов сладкого вкуса (Т№2 и Т№3) и горького вкуса T2R38 имеют общие полиморфизмы, которые могут влиять на восприятие вкуса, на предпочтение той или иной пищи и, следовательно, на выбор продуктов питания. Так, в исследовании Е.^атоип и соавт. (2018 г.) показано, что гетеродимер ТШ2 и ТШ3 позволяет людям ощущать разные сладкие вещества, а
генетические вариации в TAS1R2 влияют на разную чувствительность к сахару. В частности, генотип ТТ rs358741l6 SNP в гене TAS1R2 связан с высоким потреблением сахара у людей с избыточной массой тела и ожирением [11].
Восприятие горьких и сладких вкусов значительно влияет на формирование пищевых привычек, особенно у детей. Из всех вкусов восприятие горького вкуса наиболее разнообразно среди людей [12]. Повышенная чувствительность к горькому может способствовать отказу от овощей, богатых клетчаткой, которые при этом заменяются потреблением энергоемких продуктов, богатых сахаром. Рецептор горечи T2R38 опосредует чувствительность к тиоловому соединению, содержащемуся в зеленых листовых овощах, и индивидуумы, несущие две копии гаплотипа PAV рецептора горечи, как правило, испытывают сильное отвращение к этим овощам. Хорошо изучены генетические различия в рецепторах горького вкуса, связанных с восприятием таких горьких соединений, как фенил-тиокарбамид и 6-п-пропилтиоурацил. Некоторые люди могут почувствовать их в очень низких концентрациях, а другие нуждаются в гораздо более высоких концентрациях или вообще не могут ощущать [13, 14].
Существует три полиморфизма гена TAS2R38 в зависимости от аминокислот, присутствующих в положениях 49, 262 и 296 - rs713598 - G145C, Ala49Pro, rs1726866 - T785C, Val262Ala; rs10246939 - A886G, Ile296Val, которые приводят к появлению нескольких гаплотипов [15]. Субъекты с гаплотипом PAV (т.е. кодированные аллели для пролина на rs713598, аланина в rs1726866 и валина на rs10246939) значительно более чувствительны к горьким вкусам 6-п-пропитиоура-цила и фенилтиокарбамида и химически подобным соединениям [16-18]. В то же время субъекты с гапло-типом AVI менее чувствительны или вовсе не чувствительны к данным веществам [19]. У европейцев гапло-тип AVI распространен с частотой 0,47, а PAV - с частотой 0,49 [20].
В отдельных исследованиях показана возрастная динамика отношения генотип-фенотип в гене TAS2R38 и чувствительности к горькому вкусу 6-п-пропилтиоура-цила. Происходят возрастные изменения предпочтений сладкого и солевого (по мере взросления у детей несколько снижается симпатия к сладкому и соленому), дети становятся менее чувствительными к некоторым горьким вкусам с возрастом. Чувствительность к 6-п-пропилтиоурацилу варьирует в зависимости от возраста. Дети, гетерозиготные по варианту TAS2R38, воспринимают горький вкус при более низких концентрациях 6-п-пропилтиоурацила, чем гетерозиготные взрослые, а подростки имеют промежуточные пороги чувствительности к этому веществу [21, 22]. Исходя из этих данных, детство может быть временем повышенной чувствительности к горечи, и такая чувствительность может повлиять на предпочтения в питании.
Чувствительность к 6-п-пропилтиоурацилу определяется не только полиморфизмом гена TAS2R38, но и, возможно, другими генами [23, 24]. Одним из таких генов может быть ген густина (СА6), который является компонентом сока околоушных слюнных желез и обеспечивает восприятие вкуса на сосочках языка. Гу-стин - трофический фактор, который, как известно, играет роль в раннем развитии вкусовых клеток [25].
A.Padiglia и и соавт. сообщили, что полиморфизм гена густина rs2274333 может влиять на конформацию белка и, таким образом, влияет на связывание ионов цинка [26]. Авторы исследования распределили пациентов на несколько подгрупп: с высокой чувствительностью к 6-п-пропилтиоурацилу (п=27), со средней чувствительностью (п=28) и нечувствительных к данному веществу (п=20). При этом было установлено, что концентрации цинка в слюне у нечувствительных пациентов были выше, чем у высокочувствительных (р=0,003). Молекулярный анализ гена густина показал, что аллель А
34 Педиатрия. Consilium Medicum 2018 | №2
и генотип АА значительно чаще встречались в группе с высокой чувствительностью к 6-п-пропилтиоурацилу, тогда как аллель G и генотип GG чаще встречались у нечувствительных к нему пациентов (р<0,001).
Следует отметить, что два вкуса, которые являются наиболее предпочтительными для детей (соленый и сладкий), могут блокировать или маскировать горький вкус. Несмотря на то, что среди индивидуумов и среди горьких агентов наблюдалась вариабельность способности сахарозы подавлять горечь, для некоторых людей и некоторых соединений сахароза способна эффективно маскировать горький вкус, причем лучше, чем натриевые соли [27, 28].
К сожалению, эволюционно сформировавшиеся особенности вкусового анализатора у детей не пред-
рис. 1. иммунофлюоресцентная микрофотография экспрессии Т2Я38 в подвижных ресничках из фиксированного эксплантата синоназальной ткани человека.
К -
примечание. Окрашивание T2R38 (показано красным), визуализация ресничек с помощью в-тубулина IV «tublV(cilia)» (показано зеленым цветом). Желтое изображение merge отображает комбинацию красного и зеленого цветов. Желтый сигнал указывает на перекрывающуюся экспрессию T2R38 с белками ресничек (изображение получено G.Xiong, Детская больница Филадельфии, Филадельфия, США) [6].
рис. 2. роль рецептора горького вкуса Т2Я38 в врожденном иммунитете человека в синоназальном эпителии.
нообразие вкусов продуктов прикорма. В исследованиях показано, что младенцы, которые неоднократно подвергались воздействию разных овощей в альтернативные дни, не только съедали большее количество овощей, но и потребляли больше новых овощей, чем младенцы, которым неоднократно предлагался только один овощ. Многократное употребление ребенком разных продуктов, которые различаются как по вкусу, так и по текстуре, способствует его готовности принимать не только уже введенные, но и новые продукты. Опыт хемосенсорного разнообразия при введении прикорма младенцам может влиять на вкусовые предпочтения в дальнейшем [31, 32]. Поэтому при выборе продуктов прикорма для ребенка раннего возраста важным является обеспечение разнообразия вкусов. Примером продуктов детского питания промышленного производства, обеспечивающих хемосенсорное разнообразие при введении прикорма, может служить продукция отечественного бренда ФрутоНяня. В продуктовой линейке компании присутствуют овощные пюре: белый кабачок, цуккини, морковь, цветная капуста, тыква, брокколи. Еще большее разнообразие представлено во фруктово-ягодной линейке вкусов: груша, яблоко, абрикос, персик, ананас, слива, банан, киви, вишня, черная и красная смородина, земляника, мандарин, чернослив, апельсин, лимон, гуава, маракуйя, манго, шиповник, виноград, клубника, малина, черника, брусника, клюква, черноплодная рябина. Разнообразие вкусов является большим преимуществом продуктов детского питания промышленного производства в сравнении с прикормом домашнего приготовления, поскольку в домашних условиях сложно обеспечить надлежащее качество всех представленных фруктов и овощей.
Таким образом, эволюционно сложившиеся генетически детерминированные особенности предпочтения детьми одних вкусов (сладкого и соленого) и неприятие других (горького) характеризуют вкусовые рецепторы как защитные структуры организма, для которого выгодны энергетически емкие и богатые минералами вещества и потенциально опасны, как правило, горькие субстанции. Защитную роль играют также и экстраоральные вкусовые рецепторы, которые улавливают горькие субстанции патогенных бактерий и запускают каскады реакций врожденного иммунитета. В настоящее время известны гены, полиморфизм которых влияет на чувствительность вкусовых рецепторов полости рта у разных людей, а следовательно, и на их пищевое поведение и возможное формирование алиментарно-зависимых хронических заболеваний. Поскольку формирование вкусовых предпочтений является многофакторным процессом, важно своевременно повлиять на его модифицируемые факторы. Доказанным является влияние питания беременной и кормящей женщины на формирование вкусовых привычек ребенка. Разнообразие вкусов вводимых в рацион питания ребенка продуктов прикорма, а также их правильное сочетание также способны модифицировать даже генетически обусловленные вкусовые предпочтения ребенка. Поэтому правильная организация питания беременной и кормящей женщины, а также организация прикорма ребенка раннего возраста являются важным аспектом формирования здоровья ребенка в будущем.
Литература/References
1. Mennella JA, Reiter AR, Daniels LM. Vegetable and Fruit Acceptance during Infancy: Impact of Ontogeny, Genetics, and Early Experiences. Adv Nutr 2016; 7 (1): 211S-219S.
2. Forestell CA, Mennella JA. The ontogeny of taste perception and preference throughout childhood. In: RL Doty, ed. Handbook of olfaction and gustation. 3rd ed. Wilmington (DE): Wiley, John&Sons, Inc., 2015; p. 797-830.
3. Gaillard D, Bowles SG, Salcedo E et al. ß-catenin is required for taste bud cell renewal and behavioral taste perception in adult mice. PLoS Genet 2017; 13 (8): e1006990.
3б Педиатрия. Consilium Medicum 2018 | №2
рис. 3. назальные одиночные хемосенсорные клетки (sCC) используют вкусовые рецепторы для регуляции врожденного иммунитета.
Высвобождение AMP (только у человека)
Инфекция
- Снижение глюкозы [glc]
Лктиплция тройничного нерва (у мышей)
примечание. Слева направо: горькие химические вещества, выделяемые микробами во время заражения, активируют рецепторы T2R в SCC, которые, в свою очередь, активируют сигнальные пути с участием ионов кальция (Ca2+), эти сигналы распространяются в окружающие клетки через щелевые соединения. В синоназальных эпителиальных клетках человека этот кальциевый сигнал заставляет окружающие клетки выделять антимикробные пептиды (AMP), которые непосредственно убивают бактерии. Нормальный уровень глюкозы на поверхности дыхательных путей (ASL) обычно ослабляет сигнальную передачу, опосредованную T2R, за счет активации рецепторов сладкого вкуса T1R. Однако во время инфекции бактерии уменьшают концентрацию глюкозы ASL, потребляя ее, и облегчаются передача сигналов T2R и секреция AMP. У мышей активация SCC горькими соединениями приводит к высвобождению ацетилхолина (ACh) и активации ноцицепторов тройничного нерва [6, 9, 10].
располагают их вкусовые предпочтения в пользу рациона с низким содержанием сахара и соли и богатого овощами, что делает их особенно уязвимыми в условиях нынешней пищевой среды с высоким содержанием соли и сахаров [1].
Возможно ли повлиять на вкусовые предпочтения ребенка, если они непосредственно зависят от экспрессии определенных генов? Ученые показывают, что ощущения, лежащие в основе восприятия вкуса, являются пластичными и могут быть модифицированы ранним опытом знакомства ребенка с полезными продуктами. При этом важно фокусировать внимание на детях раннего возраста, а не на традиционных попытках изменить привычки питания у детей старшего возраста, когда можно пропустить чувствительные периоды воздействия на вкусовые предпочтения ребенка. Ранний опыт может научить ребенка, какие продукты безопасны, полезны и являются частью кулинарных традиций их семьи [1].
Учеными показано, что начало формирования вкусовых предпочтений происходит еще внутриутробно. Широкий спектр вкусов, потребляемых матерью (например, фрукты, овощи, алкоголь и специи) передается в амниотическую жидкость и молоко, при этом интенсивность вкуса в молоке возрастает через несколько часов после употребления данного продукта. Эти вариации вкуса отличаются у каждой матери и при каждом кормлении, поэтому грудное вскармливание, в отличие от кормления смесью, дает ребенку более богатое вкусовое разнообразие. Типы и интенсивность вкусов при этом могут быть уникальными для каждого младенца и характерны для кулинарных традиций семьи [1, 29].
Вкусы, передаваемые с грудным молоком детям, чьи матери имеют разнообразную диету, объясняют тот феномен, почему дети, которые были на грудном вскармливании, менее придирчивы и охотнее пробуют новые продукты прикорма [30].
Еще одним важным аспектом формирования правильных пищевых предпочтений у детей является раз-
The first 1000 days of life
4. Захарова И.Н., Боровик Т.Э., Дмитриева Ю.А. и др. Физиология системы вкуса. Роль продуктов прикорма в формировании вкусовых предпочтений у ребенка: учеб. пособие М.: ГБОУ ДПО РМАПО, 2013. / Zakharova I.N., Borovik T.E., Dmitrieva Iu.A. i dr. Fiziologiia sistemy vkusa. Rol' produktov prikorma v formirova-nii vkusovykh predpochtenii u rebenka: ucheb. posobie M.: GBOU DPO RMAPO, 2013. [in Russian]
5. Low YQ, Lacy K, Keast R. The role of sweet taste in satiation and satiety. Nutrients 2014; 6 (9): 3431-50.
6. Lee RJ, Cohen NA. Bitter and sweet taste receptors in the respiratory epithelium in health and disease. J Mol Med (Berl) 2014; 92 (12): 1235-44.
7. Lee RJ, Xiong G, Kofonow JM et al. T2R38 taste receptor polymorphisms underlie susceptibility to upper respiratory infection. J Clin Invest 2012; 122: 4145-59.
8. Lee RJ, Chen B, Redding KM et al. Mouse nasal epithelial innate immune responses to Pseudomonas aeruginosa quorum-sensing molecules require taste signaling components. Innate Immunity 2014; 20: 606-17.
9. Lee RJ, Kofonow JM, Rosen PL et al. Bitter and sweet taste receptors regulate human upper respiratory innate immunity. J Clin Invest 2014; 124: 1393-405.
10. Saunders CJ, Christensen M, Finger TE, Tizzano M. Cholinergic neurotransmission links solitary chemosensory cells to nasal inflammation. Proc Natl Acad Sci USA 2014; 111: 6075-80.
11. Chamoun E, Hutchinson JM, Krystia O et al., Guelph Family Health Study. Single Nucleotide Polymorphisms in Taste Receptor Genes Are Associated with Snacking Patterns of Preschool-Aged Children in the Guelph Family Health Study: A Pilot Study. Nutrients 2018; 10 (2). pii: E153.
12. Mennella JA, Spector AC, Reed DR, Coldwell SE. The bad taste of medicines: overview of basic research on bitter taste. Clin Ther 2013; 35: 1225-46.
13. Kim UK, Jorgenson E, Coon H et al. Positional cloning of the human quantitative trait locus underlying taste sensitivity to phenylthiocarbamide. Science 2003; 299: 1221-5.
14. Bufe B, Breslin PA, Kuhn C et al. The molecular basis of individual differences in phenylthiocarbamide and propylthiouracil bitterness perception Curr Biol 2005; 15: 322-7.
15. Kim U, Wooding S, Ricci D et al. Worldwide haplotype diversity and coding sequence variation at human bitter taste receptor loci. Hum Mutat 2005; 26 (3): 199-204.
16. Bachmanov AA, Beauchamp GK. Taste receptor genes. Ann Rev Nutr 2007; 27: 389-414.
17. Biarnes X, Marchiori A, Giorgetti A et al. Insights into the binding of Phenyltiocar-bamide (PTC) agonist to its target human TAS2R38 bitter receptor. PLoS One 2010; 5 (8): e12394.
18. Wooding S, Kim UK, Bamshad MJ et al. Natural selection and molecular evolution in PTC, a bitter-taste receptor gene. Am J Hum Genet 2004; 74 (4): 637-46.
19. Duffy VB. Variation in oral sensation: implications for diet and health. Curr Opin Gastroenterol 2007; 23 (2): 171-7.
20. Campa D, De Rango F, Carrai M et al. Bitter taste receptor polymorphisms and human aging. PLoS One 2012; 7 (11): e45232.
21. Mennella JA, Pepino MY, Duke FF, Reed DR. Age modifies the genotype-phenotype relationship for the bitter receptor TAS2R38. BMC Genet 2010; 11: 60
22. Mennella JA, Pepino MY, Reed DR. Genetic and environmental determinants of bitter perception and sweet preferences. Pediatrics 2005; 115: e216-22.
23. Keller KL, Olsen A, Cravener TL et al. Bitter taste phenotype and body weight predict children's selection of sweet and savory foods at a palatable test-meal. Appetite 2014; 77: 113-21.
24. Hayes JE, Bartoshuk LM, Kidd JR, Duffy VB. Supertasting and PROP bitterness depends on more than the TAS2R38 gene. Chem Senses 2008; 33 (3): 255-65.
25. Calffl C, Padiglia A, Zonza A et al. Polymorphisms in TAS2R38 and the taste bud trophic factor, gustin gene co-operate in modulating PROP taste phenotype. Phy-siol Behav 2011; 104 (5): 1065-71.
26. Padiglia A, Zonza A, Atzori E et al. Sensitivity to 6-n-propylthiouracil is associated with gustin (carbonic anhydrase VI) gene polymorphism, salivary zinc, and body mass index in humans. Am J Clin Nutr 2010; 92 (3): 539-45.
27. Mennella JA, Reed DR, Roberts KM et al. Age-related differences in bitter taste and efficacy of bitter blockers. PLoS One 2014; 9: e103107.
28. Mennella JA, Reed DR, Mathew PS et al. A spoonful of sugar helps the medicine go down: bitter masking by sucrose among children and adults. Chem Senses 2015; 40: 17-25.
29. Mennella JA, Johnson A, Beauchamp GK. Garlic ingestion by pregnant women alters the odor of amniotic fluid. Chem Senses 1995; 20: 207-9.
30. Galloway AT, Lee Y, Birch LL. Predictors and consequences of food neophobia and pickiness in young girls. J Am Diet Assoc 2003; 103: 692-8.
31. Gerrish CJ, Mennella JA. Flavor variety enhances food acceptance in formula-fed infants. Am J Clin Nutr 2001; 73: 1080-5.
32. Maier-Nöth A, Schaal B, Leathwood P, Issanchou S. The Lasting Influences of Early Food-Related Variety Experience: A Longitudinal Study of Vegetable Acceptance from 5 Months to 6 Years in Two Populations. PLoS One 2016; 11 (3): e0151356.
сведения об авторах
захарова ирина николаевна - д-р мед. наук, проф., зав. каф. педиатрии с курсом поликлинической педиатрии им. Г.Н.Сперанского ФГБОУ ДПО РМАНПО, засл. врач РФ, почетный профессор ФГАУ «НМИЦ здоровья детей». E-mail: zakharova-rmapo@yandex.ru Мачнева Елена Борисовна - канд. мед. наук, ассистент каф. педиатрии с курсом поликлинической педиатрии им. акад. Г.Н.Сперанского ФГБОУ ДПО РМАНПО
дмитриева Юлия Андреевна - канд. мед. наук, доц. каф. педиатрии с курсом поликлинической педиатрии им. акад. Г.Н.Сперанского ФГБОУ ДПО РМАНПО
касьянова анна николаевна - клинический ординатор каф. педиатрии с курсом поликлинической педиатрии им. акад. Г.Н.Сперанского ФГБОУ ДПО РМАНПО
Pediatrics. Consilium Medicum 2018 | NO. 2 37
