Новые и малоизвестные печеночники (Marchantiophyta) для Ленинградской области с острова Гогланд (Финский залив Балтийского моря)
А. Д. Потемкин1' 2, Е. И. Розанцева2' 1
1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, ул. Профессора Попова, д. 2,
Санкт-Петербург, 197376, Россия; potemkin_alexey@binran.ru;
2 Санкт-Петербургский государственный университет, Университетская наб.,
д. 7-9, Санкт-Петербург, 199034, Россия; erozantseva@binran.ru
Резюме. Приводится краткое описание истории исследования флоры печеночников о. Гогланд. Представлены сведения о новых находках на острове 24 видов (Anastrophyllum michauxii, Bazzania trilobata, Calypogeia fissa, Cephalozia loitlesbergeri, C. macounii, Cephaloziella elegans, C. hampeana, C. rubella, Diplo-phyllum obtusifolium, Isopaches alboviridis, Kurzia pauciflora, Lophozia sudetica, Metzgeria furcata, Mylia taylori, Nardia scalaris, Odontoschisma francisci, Ortho-caulis floerkei, Riccardia chamedryfolia, R. incurvata, Scapania nemorea, Schistichi-lopsis laxa, Tetralophozia setiformis), из которых 10 видов публикуются впервые для острова, а Calypogeia fissa, Cephaloziella elegans, Isopaches alboviridis, Tetralophozia setiformis — впервые для Ленинградской области. Указания Isopaches alboiviridis, Lophozia sudetica, Tetralophozia setiformis — самые южные в европейской части России. Для каждого вида приводятся координаты местонахождений, местообитания, характер роста и сопутствующие печеночники, известные местонахождения на сопредельных территориях и наличие структур, связанных с размножением. Показана специфика флоры Гогланда на основании анализа встречаемости и активности редких видов печеночников.
Ключевые слова: печеночники, Marchantiophyta, редкие виды, Гогланд, Ленинградская область, Россия, экология, распространение.
New and little-known for the Leningrad Region liverworts (Marchantiophyta) from Hogland Island (Gulf of Finland, Baltic Sea)
A. D. Potemkin1, 2, E. I. Rozantseva2, 1
1 Komarov Botanical Institute, Professora Popova Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia; potemkin_alexey@binran.ru;
2 St. Petersburg State University, Universitetskaya emb., 7-9, St. Petersburg, 199034, Russia; erozantseva@binran.ru
Abstract. Brief description of the history of investigation of liverwort flora of Hogland Island is provided. The list of 24 species newly recorded for the island (Anastrophyllum michauxii, Bazzania trilobata, Calypogeia fissa, Cephalozia loitles-bergeri, C. macounii, Cephaloziella elegans, C. hampeana, C. rubella, Diplophyllum obtusifolium, Isopaches alboviridis, Kurzia pauciflora, Lophozia sudetica, Metzgeria
furcata, Mylia taylori, Nardia scalaris, Odontoschisma francisci, Orthocaulis floerkei, Riccardia chamedryfolia, R. incurvata, Scapania nemorea, Schistichilopsis laxa, Te-tralophozia setiformis) is annotated by data on coordinates of their locations, habitats, growth pattern, associated species, known locations on adjacent territories, presence of structures associated with reproduction (gem. — gemmae and brood bodies, per. — perianths and other protecting structures of developing sporophytes, juv. caps. — juvenile capsules, caps. — mature capsules, anth. — antheridia). Species marked in the list by one asterisk (*) are published for the first time for the island, species marked by two asterisks (**) (Calypogeia fissa, Cephaloziella elegans, Isopaches alboviri-dis, Tetralophozia setiformis) — for the first time for the Leningrad Region, records marked in the list by exclamation mark (!) (Isopaches alboiviridis,Lophozia sudetica, Tetralophozia setiformis) are the most southern records for European Russia. Specificity of the liverwort flora of Hogland Island is demonstrated on the basis of analysis of frequency and activity of the rare species.
Keywords: liverworts, Marchantiophyta, rare species, Hogland, Leningrad Region, Russia, ecology, distribution.
Остров Гогланд расположен в центре Финского залива между финским городом Котка (Kotka) и эстонским Кивёли (Kivoli), находящимся в 70 км к западу от г. Нарва (Narva), и представляет собой узкую, ориентированную с севера на юг, скалистую гряду около 11 км дл. и 1.5-3 км шир. близ границы мелководной западной и глубоководной восточной частей залива. Остров возвышается над заливом в виде холмистых и скалистых поднятий — выходов гранитов Балтийского кристаллического щита, с абсолютной высотой до 176 м. Несмотря на значительное удаление от Санкт-Петербурга (около 180 км) и от южного берега Финского залива в пределах Ленинградской области (70 км к северо-западу от Кургальского полуострова), административно остров относится к Кингисеппскому району Ленинградской области. Рельеф и расположение острова обусловливают его влажный морской микроклимат, благоприятный для развития мохообразных, а обилие гранитных скал и разнообразных скалистых ниш делает Гогланд убежищем многочисленных видов печеночников, в том числе очень редких на северо-западе европейской части России.
Исследования флоры мохообразных Гогланда были начаты в 1867 г. ботаниками Ботанического музея университета Хельсинки — Sextus Otto Lindberg и Magnus Brenner. В ходе их экспедиции на острове была собрана обширная коллекция мохообразных, обработанная Lindberg. Результаты обработки сохранились в виде рукописи S. O. Lindberg «Musci Hoglandici». В первой половине 1980-х гг. финский бриолог Krister Karttunen провел ревизию этой коллекции и по результатам исследования подготовил магистерскую диссертацию —
«S. O. Lindbergin "Musci Hoglandici" ja Suursaaren sammalkasviston kasvimaantieteellinen ryhmittely» (Karttunen, 1986), хранящуюся в Ботаническом музее университета Хельсинки.
Несмотря на важность работ, выполненных финскими ботаниками, их результаты до настоящего времени не опубликованы. Доступная информация по печеночникам о. Гогланд до публикации А. Д. Потемкина, Л. Е. Курбатовой и В. М. Котковой (Potemkin et al., 2008) основывалась только на неопубликованной диссертации Karttunen (1986) и результатах исследования коллекций Lindberg и Brenner в гербарии Ботанического музея университета Хельсинки (H).
С 21 июля по 4 августа 2007 г. Потемкин и Коткова провели полевые исследования на о. Гогланд с целью составить современное представление о флоре печеночников острова и подтвердить нахождение на острове видов, выявленных финскими ботаниками 140 лет назад. Определенные в основном в ходе полевых исследований коллекции были предоставлены Е. И. Розанцевой для изучения. В ходе выполненных работ выявлены новые и редкие для Ленинградской области виды, описанию местонахождений, экологии и морфологических особенностей которых посвящена настоящая статья. Для каждого вида приводятся координаты местонахождений на острове Гогланд, местообитания, характер роста и сопутствующие печеночники (приведены в порядке уменьшения обилия), распространение в Ленинградской области, а также Финляндии и Эстонии, с которыми остров закономерно обнаруживает большое флористическое сходство, наличие структур, связанных с размножением [gem. — выводковые почки (тела), per. — периантии и другие защитные структуры развивающегося спорофита, juv. caps. — незрелые спорофиты, caps. — зрелые спорофиты, anth. — антеридии.]. Для видов, часто отмеченных на острове, приводятся только отдельные образцы. Список построен в алфавитном порядке, номенклатура приводится в основном по работе Потемкина и Е. В. Софроновой (Potemkin, So-fronova, 2009). Все образцы хранятся в бриологическом гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE). Названия географических объектов приведены по «Остров Гогланд...» (Gaginskaya, Noskov (eds.), 2006) и соответствуют следующим объектам, указанным в «Topografinen kartta...» (1942): Ветельярви — Veteljär-vi, Вяхянсомериконлахти — Vähänsomerikonlahti, Каппельлах-ти — Kappellahti, Леттолахти — Lettolahti, Лиивалахденъярви — Li-ivalahdenjärvi, Лиивалахти — Liivalahti, Лиивалахти — Liivalahti, Лоунаткоркиа — Lounatkorkia, Лоунатъярви — Lounatjärvi, бухта Маахелли — Maahellin lahti, Мякиинпяяллюс — Mäkiinpäällys, Паха-
лампи — Pahalampi, Похъёйскоркиа — Pohjoskorkia, Руоколахденъ-ярви — Ruokolahdenjarvi, Хауккавуори — Haukkavuori.
Anastrophyllum michauxii (F. Weber) H. Buch — per. — на влажных затененных скалах возвышенности Хауккавуори, с просачивающейся влагой, в плотных дерновинах с Ptilidium ciliare (01.07.2007, PK-H-164: 60°04'01.272" с. ш., 26°58'41.196" в. д.). Впервые выявлен на островe Lindberg (Karttunen, 1986), приводился также А. Д. Потемкиным с соавт. (Potemkin et al., 2008). Ближайшие местонахождения в России на востоке Ленинградской обл. (Kushnevskaya, Potemkin, 2014). В Финляндии виду присвоен статус Vulnerable — VU. Приводится для южной и центральной Финляндии и Скандинавии (Damsholt, 2002; Laaka-Lindberg et al., 2009).
Bazzania trilobata (L.) Gray — широко распространен на острове и встречается обычно на скалах. В дерновинах на растительных остатках и скалах к западу от бухты Киискинкюлянлахти (28.07.2007, PK-H-126: 60°02'49.596" с. ш., 27°00'21.168" в. д.), с Lophozia silvicola, Barbilophozia barbata, Lepidozia reptans, L. pearsonii и Blepharostoma trichophyllum и единичные растения среди мхов к западу от возвышенности Мякиинпяяллюс (29.07.2007, PK-H-140: 60°04'27.840" с. ш., 26°57'28.512" в. д.). Впервые выявлен на островe Lindberg (Karttunen, 1986), приводился также Потемкиным с соавт. (Potemkin et al., 2008), указывался для востока Ленинградской обл. (Kushnevskaya, Potemkin, 2014). Вид широко распространен на острове, известен из большинства регионов Финляндии (Laa-ka-Lindberg et al., 2009), но на Северо-Западе России считается редким (Potemkin, Sofronova, 2009), включен в Красную книгу Ленинградской области со статусом 3 (R) — редкий вид (Krasnaya..., 2000).
**Calypogeia fissa (L.) Raddi s. l. — spor., gem. — в обширных дерновинах, возле бухты Каппельлахти; на гнилой древесине в пойме полувысохшего ручья в папоротниковом ольшанике, с Pellia epiphylla, Cephalozia loitlesbergeri и Scapania subalpina (21.07.2007, PK-H-21: 60°04'42.780" с. ш., 26°58'42.096" в. д.) и на открытом грунте на краю засыпанной воронки в сосняке (21.07.2007, PK-H-19: 60°04'44.364" с. ш., 26°58'39.324" в. д.). Впервые выявлен на островe Lindberg (Karttunen, 1986). Приводился для Гогланда (Potemkin, Sofronova, 2009) со ссылкой на Potemkin et al. (2008), где вид не упоминается. Ранее для Северо-Запада России был известен из Карелии (Arnell, 1956). Ближайшие местонахождения на Аландских о-вах, в Финляндии указывается для юж. регионов рядом с Ботническим заливом (Laaka-Lindberg et al., 2009).
*Cephalozia loitlesbergeri Schiffn. — в обширных рыхлых пучках на сфагнуме на олиготрофном болоте среди сосняка между озерами Пахалампи и Лоунатъярви (per. — 04.08.2007 PK-H-224: 60°02'04.452" с. ш., 27°00'16.2" в. д.) и на олиго-мезо-трофном болоте на берегу оз. Пахалампи (04.08.2007, PK-H-226: 60°02'04.2" с. ш., 27°00'32.796" в. д.) с Mylia anomala, Cladopodiellafluitans, Calypogeia muelleriana, C. sphagnicola и Kurziapaucifolia. Известен на востоке области (Kushnevskaya, Potemkin, 2014), в окр. Санкт-Петербурга вдоль Финского залива и для болота Красное на юго-востоке Карельского перешейка (Potemkin, Andrejeva, 1999).
*C. macounii (Austin) Austin — единичные побеги среди Cephalozia leucan-tha на гнилой древесине и растительных остатках на умеренно влажном склоне
в понижении за скалами к западу от бухты Сууркюлянлахти, вместе с Lopkozia silvicola, Schistochilopsis incisa, Cephaloziella rubella и Calypogeia sphagnicola (23.Q7.2QQ7, PK-H-42-43: 6Q0Q4'5Q.8Q-851.852" с. ш., 2б057'59.б1б-8б8" в. д.). Для Ленинградской обл. известно единственное указание для кочек Комариного болота во Всеволожском р-не (Zhukova, Kuzmina, 1983). Вид известен для Карелии (Potemkin, 2QQ5) и Вологодской обл. (Dulin, Philippov, 2Q11). Приводится для юго-вост. Финляндии, имеет статус Endangered — EN (Laaka-Lindberg et al., 2QQ9), в двух регионах считается вымершим и включен в Красную книгу Карелии (2QQ7) со статусом 2 (EN) — находящийся в опасном состоянии. На юге Финляндии обнаружены растения со спорофитами (Laaka-Lindberg, Syrjänen, 2Q13).
**Cephaloziella elegans (Heeg) Schiffn. — spor., per., gem. — в обширных пучках на супесчаном грунте на обочине дороги в умеренно влажных слабо затененных местах, вместе с Isopackes bicrenatus, Scapania mucronata и Barbilopko-zia barbata, к востоку от возвышенности Лоунаткоркиа (Q2.Q8.2QQ7, PK-H-18Q: 6Q0Q1'25.572" с. ш., 270QQ'17.352" в. д.) и в сходных условиях на возвышенности Похъёйскоркиа (Q3.Q8.2QQ7, PK-H-2Q3-2Q4: 6Q0Q5'2Q.364-21.588" с. ш., 2б057'27.288-57б" в. д.). Для европейской части России вид приводился из Пермского края (Konstantinova et al., 2Q1Q) и Республики Коми (Dulin, 2Q13).
*C. hampeana (Nees) Schiffn. — gem. — в умеренно влажных, хорошо освещенных или слабо затененных сосняках; на открытом грунте на обочине дороги единичные побеги и мелкие пучки, вместе с Cepkalozia bicuspidata, Nardia scalaris, Ortkocaulis kunzeanus, Scapania irrigua между бухтами Вяхян-сомериконлахти и Сууркюлянлахти (25.Q7.2QQ7, PK-H-84: 6Q0Q4 ' 51.99б" с. ш., 2б057'31.572" в. д.), в сходных условиях к востоку от возвышенности Лоунаткоркиа (Q2.Q8.2QQ7, PK-H-179: 6Q0Q1'24.744" с. ш., 270QQ '17.748" в. д.) и на гнилой древесине с примесью Ptilidium ciliare (per., spor. — Q1.Q8.2QQ7, PK-H-159: 6Q0Q3 '58.53б" с. ш., 2б058 '43.71б" в. д.). Ближайшие местонахождения на юге Финляндии (Laaka-Lindberg et al., 2QQ9) и на Березовых о-вах Выборгского залива (Potemkin, 2QQ7).
*C. rubella (Nees) Warnst. — gem. — в мелких пучках на слабо затененных умеренно влажных склонах; на открытом грунте и растительных остатках среди Lopkozia sudetica, вместе с Diplopkyllum taxifolium, Gymnocolea inflata и Isopackes bicrenatus к западу от Северного маяка (22.Q7.2QQ7, PK-H-32: 6Q0Q5 ' 39.б9б" с. ш., 2б05б '44.52" в. д.); на растительных остатках и сфагнуме среди Sckistockilopsis incisa и Lopkozia silvicola в понижении за скалами к западу от бухты Сууркюлянлахти (per. — PK-H-42-43: 6Q0Q4 '5Q.8Q8-51.852" с. ш., 2б057' 59.б1б-8б8" в. д.). Ближайшие местонахождения на Березовых о-вах (Potemkin, 2QQ7), Сестрорецком болоте (Potemkin, 2Q11), спорадически отмечается на востоке Ленинградской обл. (Kushnevskaya, Potemkin, 2Q14). Указывается для юго-зап. Карелии (Arnell, 195б).
*Diplophyllum obtusifolium (Hook.) Dumort. — per., anth. — в обширных пучках на почве и растительных остатках на обочине дороги к востоку от возвышенности Лоунаткоркиа, в увлажненном слабо затененном месте. Вместе со Scapania curta, Cepkalozia bicuspidata, Ortkocaulis kunzeanus, Calypo-geia suecica, Isopackes alboviridis (Q2.Q8.2QQ7, PK-H-181: 6Q0Q1'27.984" с. ш.,
27°00 '16.956" в. д.). Вид широко распространен в юж. Скандинавии (Damsholt, 2002) и Финляндии (Laaka-Lindberg et al., 2009). Ближайшие местонахождения на Карельском перешейке (Potemkin, Andrejeva, 1999)
!Isopaches alboviridis (R. M. Schust.) Schljakov — juv. spor., per., gem. — единичные растения на почве и растительных остатках на обочине дороги к востоку от возвышенности Лоунаткоркиа, в увлажненном слабо затененном месте с Diplophyllum obtusifolium, Scapania curta, Cephalozia bicuspidata, Orthocau-lis kunzeanus, Calypogeia suecica (02.08.2007, PK-H-181: 60°01'27.984" с. ш., 27°00 '16.956" в. д.). Для Европы, по-видимому, известно одно местонахождение в Мурманской обл. (Borovichev, 2008). Кроме арктических районов (Potemkin, Sofronova, 2009), в Евразии вид известен только для Станового нагорья, где был найден на межкочьях висячего болота (Bakalin, 2004). Вид описан по материалу из Западной Гренландии (Schuster, 1969). Самое южное указание в Европе.
Kurzia pauciflora (Dicks.) Grolle — на олиготрофных и олиго-мезо-трофных болотах на берегу озер Руоколахденъярви (30.07.2007, PK-H-155: 60°02 '45.204" с. ш., 26°59'19.68" в. д.) и Пахалампи (04.08.2007, PK-H-226: 60°02 '04.2" с. ш., 27°00 '32.796" в. д.), единичные растения и рыхлые пучки на сфагнуме. Вместе с Calypogeia sphagnicola, Cephalozia loitlesbergeri, Odon-toschisma fluitans, Mylia anomala, Riccardia chamedryfolia. Впервые выявлен на острове Lindberg (Karttunen, 1986). Для Ленинградской обл. известен для болот Ломоносовского (Zhukova, Kuzmina, 1983), Выборгского и Тосненского (Abramov et al., 1965) р-нов. Вид широко распространен в Финляндии (Laaka-Lindberg et al., 2009) и Эстонии (Ingerpuu et al., 2014).
!Lophozia sudetica (Nees ex Huebener) Grolle — в обширных дернинах с Cephalozia bicuspidata, Cephaloziella spp., Diplophyllum taxifolium — во всех случаях; на камнях и скалах со Scapania umbrosa возле бухты Каппельлах-ти (24.07.2007, PK-H-53: 60°04 '39.180" с. ш., 26°58 '42.060" в. д.) и на камнях и скалах с Gymnomitrion obtusum и Lophozia savicziae к западу от возвышенности Мякиинпяяллюс (29.07.2007, PK-H-142: 60°04'28.020" с. ш., 26°57 '24.156" в. д.); на открытой почве с Isopaches bicrenatus и Scapania irrigua к западу от Северного маяка (spor. — 22.07.2007, PK-H-32: 60°05 '39.696" с. ш., 26°56 '44.520" в. д.) и к востоку от возвышенности Лоунаткоркиа (02.08.2007, PK-H-179: 60°01'24.744" с. ш., 27°00 '17.748" в. д.) вдоль дорог через ельники, в хорошо освещенных или слабо затененных умеренно влажных или сухих местах. Впервые выявлен на островe Lindberg (Karttunen, 1986). Вид известен для всех провинций Финляндии (Laaka-Lindberg et al., 2009). В европейской части России вид преимущественно известен из горных и равнинных тундровых и таежных зон (Po-temkin, Sofronova, 2009).
Marsupella emarginata (Ehrh.) Dumort. — per. — на склонах сев. экспозиции к югу от оз. Лоунатъярви, на скалах и растительных остатках с просачивающейся влагой небольшими сплошными покрытиями с Diplophyllum albicans (02.08.2007, PK-H-189: 60°01'45.768" с. ш., 26°59 '49.956" в. д.) и без сопутствующих видов (02.08.2007, PK-H-192: 60°01'46.884" с. ш., 26°59 '50.784" в. д.). Впервые выявлен на острове Lindberg (Karttunen, 1986). Для континентальной части Ленинградской обл. известна единственная находка (Elfving, 1878). В Финляндии вид известен из всех провинций (Laaka-Lindberg et al., 2009).
*M. sphacelata (Giesecke ex Lindenb.) Dumort. — сплошным обширным покрытием на скалистом склоне сев. экспозиции между оз. Ветельярви и бухтой Киискинкюлянлахти, с Plagiockila porelloides, Sckistockilopsis obtusa, Tritomaria quinquedentata. (28.Q7.2QQ7, PK-H-122: 6Q0Q3 'Q2.844" с. ш., 26059 '3Q.84Q" в. д.). Прежние местонахождения в Ленинградской обл. на Карельском перешейке (Ar-nell, 1956; Abramov et al., 1965). Вид занесен в Красную книгу Фенноскандии (Red..., 1998), в Финляндии имеет охранный статус Vulnerable — VU (Laaka-Lindberg et al., 2QQ9).
Metzgeria furcata (L.) Dumort. — gem. — на скалистых склонах вдоль дорог к востоку от бухты Маахелли (Q2.Q8.2QQ7, PK-H-175: 6Q0Q2 'Q8.232" с. ш., 26059'19.68Q" в. д.) и между бухтой Леттолахти и оз. Ветельярви (27.Q7.2QQ7, PK-H-11Q-111: 6Q0Q3'Q3.924-Q4.968" с. ш., 26058 '29.Q64-3Q.36Q" в. д.), единичные растения и дернины, с Frullania tamarisci, F. dilatata, Lejeunea cavifolia и Radula complanata. В Ленинградской обл. известен для Карельского перешейка (Abramov et al., 1965; Potemkin, Kotkova, 2QQ3) и Березовых островов (Potemkin, 2QQ7). Вид известен из всех провинций Финляндии (Laaka-Lindberg et al., 2QQ9), но занесен как редкий в Красные книги Восточной Фенноскандии (Red., 1998) и Ленинградской области (Krasnaya..., 2QQ2).
Mylia taylorii (Hook.) Gray — gem. — на почве на уступе гранитной скалы к югу от оз. Лоунатъярви, в плотных дернинах с примесью Blepkarostoma trickopkyllum, Cepkalozia affinis, Spkenolobus minutus var. weberi (Q2.Q8.2QQ7, PK-H-196: 6Q0Q1'Q8.792" с. ш., 26059 '44.556" в. д.). Впервые выявлен на острове Lindberg (Karttunen, 1986). Ранее для области указывался из района Новой Ладоги (Schmalhausen, 1872) и для девонских песчаников берегов р. Ящеры (Po-temkin, Tcherepanov, 1993). Занесен как редкий в Красную книгу Ленинградской области (Krasnaya., 2QQ2).
Nardia scalaris Gray — per. — на обнаженной почве, в том числе на супеси, на обочине дороги в умеренно сухих условиях к востоку от возвышенности Лоунаткоркиа, в небольших пучках с Cepkalozia bicuspidata, Isopackes bicrenatus, Lopkozia sudetica, Scapania irrigua, с примесью Lopkozia savicziae, Scapania curta, S. mucronata, Sckistockilopsis obtusa (Q2.Q8.2QQ7, PK-H-179: 6Q0Q1'24.744" с. ш., 270QQ '17.748" в. д.; Q2.Q8.2QQ7, PK-H-18Q: 6Q0Q1'25.572" с. ш., 270QQ '17.352" в. д.) Впервые выявлен на острове Lindberg (Karttunen, 1986). Для Ленинградской обл. указывается из района Новой Ладоги (Schmalhausen, 1872) и для Карельского перешейка (Arnell, 1956).
*Odontoschisma francisci (Hook.) L. Söderstr. et Váüa = Cladopodiella fran-cisci (Hook.) Jerg. — единичные растения среди Gymnocolea inflata и Ortko-caulis floerkei, на скалах к северу от бухты Лиивалахти (24.Q7.2QQ7, PK-H-61: 6Q0Q4 'Q2.28" с. ш., 26059 '14.28" в. д.). Для Ленинградской обл. известен из окр. Санкт-Петербурга вдоль берега Финского залива (Potemkin, Andrejeva, 1999); указывается с карельского побережья Белого моря (Arnell, 1956). Вид широко распространен в Финляндии (Laaka-Lindberg et al., 2QQ9).
Orthocaulis floerkei (F. Weber et D. Mohr) H. Buch — на скалах к северу от бухты Лиивалахти в дернинах с Gymnocolea inflata и примесью Odontosckisma francisci (24.Q7.2QQ7, PK-H-61: 6Q0Q4 'Q2.28" с. ш., 26059 '14.28" в. д.). Впервые выявлен на острове Lindberg (Karttunen, 1986). Для Ленинградской обл. вид из-
вестен только из восточных ее районов (Potemkin, Andrejeva, 1999; Kushnevskaya, Potemkin, 2014).
Riccardia chamedryfolia (With.) Grolle — в рыхлых пучках на сфагнуме и растительных остатках на берегу оз. Руоколахденъярви, среди Odontoschisma fluitans, Kurzia pauciflora, Calypogeia sphagnicola (30.07.2007, PK-H-155: 60°02 '45.204" с. ш., 26°59 '19.68" в. д.). Впервые выявлен на острове Lindberg (Karttunen, 1986). Ближайшая и единственная для Санкт-Петербурга и Ленинградской обл. точка известна для Сестрорецкого болота (Potemkin, 2011).
Riccardia incurvata Lindb. — в разнотравно-сфагновом затопленном ольшанике между озерами Пахалампи и Лоунатъярви на супеси, обширными рыхлыми пучками среди Cephalozia bicuspidata с примесью Calypogeia integristipula (04.08.2007, PK-H-220: 60°01'57.036" с. ш., 27°00 '08.64" в. д.). Впервые выявлен на острове Lindberg (Karttunen, 1986). Вид внесен в Красную книгу Восточной Фенноскандии (Red..., 1998). Известен как редкий для верховых и низовых болот Эстонии (Ingerpuu et al., 2014). В Ленинградской обл. и на территории Санкт-Петербурга известен из окр. ж.-д. станции «Горьковское» (Абрамов, 27.07.1953, LE), заказника «Юнтоловский» (Andrejeva et al., 2012), также отмечен в урочище «Белая гора» на берегу Сестрорецкого разлива, где в некоторых местах образует сплошные покрытия по берегу и развивает обильные выводковые почки (Potemkin, 04.10.2012, LE).
Scapania nemorea (L.) Grolle — gem. — на возвышенности Хауккавуори на каменистом склоне с просачивающейся влагой вместе с Lophozia ventricosa (01.08.2007, PK-H-168: 60°04 '06.312" с. ш., 26°58 '39.468" в. д.); на гнилом бревне на слабо затененном берегу ручья к югу от оз. Лиивалахденъярви (27.07.2007, PK-H-104: 60°03 '19.26" с. ш., 26°58 '49.872" в. д.) — побеги с редуцированными 1-2-клеточными зубцами с одноклеточным основанием и с конечными клетками с отношением ширины к длине 1 : 1.5-2, что отличается от обычных для этого вида зубцов с 1-3-клеточным основанием и соотношением ширины и длины конечных клеток 1 : 1.8-3 (Potemkin, 2002). В обоих случаях в виде небольших дернинок. Впервые выявлен на острове Lindberg (Karttunen, 1986). Ближайшие находки известны из юж. Финляндии, где вид достаточно распространен и ему присвоен охранный статус Near Threatened — NT (Laaka-Lindberg et al., 2009), из Карелии (Бакалин, 1999); редок в Эстонии (Ingerpuu et al., 2011).
*Schistichilopsis laxa (Lindb.) Konstant. — возле оз. Пахалампи на мезотроф-ном болоте, окруженном сосняком, в затененном месте. Единичные побеги среди сфагнума с Calypogeia sphagnicola (04.08.2007, PK-H-223: 60°02 '04.848" с. ш., 27°00 '15.912" в. д.). Ближайшие местонахождения в юж. Финляндии (Laaka-Lindberg et al., 2009), редкие находки из Эстонии (Ingerpuu et al., 2011). В Ленинградской обл. найден только на Карельском перешейке и Березовых островах (Potemkin, Kotkova, 2006).
! Tetralophozia setiformis (Ehrh.) Schljakov — на освещенной крупнокаменной россыпи на возвышенности к востоку от оз. Руоколахденъярви, в обширных дернинах сплошным покрытием поверх валунов (30.07.2007, PK-H-149: 60°02 32.028" с. ш., 26°59 40.596" в. д.). Впервые выявлен на острове Lindberg (Karttunen, 1986). Самое южное местонахождение этого аркто-альпийского вида среди равнинных территорий европейской части России. Вид представлен mod.
parvifolia. Вид широко распространен в Фенноскандии (Arnell, 1956; Damsholt, 2002).
В силу расположения и физико-географических характеристик Гогланда флора печеночников острова сильно отличается от флоры остальной Ленинградской области не только по таксономическому составу, но и по активности видов. Некоторые редкие, а также известные в области только с этого острова виды характеризуются здесь высокой активностью и обилием. Примером таких видов могут служить, прежде всего, Bazzania trilobata, Diplophyllum albicans, D. taxifolium. Для ряда видов, характеризующихся аркто-альпийским распространением, например Isopaches alboviridis, Lophozia saviczi-ae, L. sudetica, Tetralophozia setiformis, Гогланд выступает как самый южный скалистый массив в европейской части России, к которому они приурочены. Четыре вида: Calypogeia fissa, Cephaloziella elegans, Isopaches alboviridis, Lophozia sudetica — указываются для Ленинградской области впервые, причем последний также имеет широкое распространение на острове. Для Isopaches alboviridis это самая южная точка в Европе.
Выражаем глубокую благодарность В. М. Котковой за помощь в сборе печеночников на о. Гогланд и разнообразное содействие этой работе. Исследование выполнено в рамках плановой темы БИН РАН 01201255616
Литература
[Andrejeva et al.] Андреева Е. Н., Межака A., Потемкин А. Д. 2012. Новые и редкие виды мохообразных для территории Санкт-Петербурга. Новости сист. низш. раст. 46: 227-234.
Arnell S. 1956. Illustrated moss flora of Fennoscandia. I. Hepaticae. Lund: 308 p. [Bakalin] Бакалин В. А. 2004. Печеночники Станового нагорья (Восточная Сибирь). Arctoa. 13: 73-83. [Borovichev] Боровичев E. А. 2008. Новые находки печеночников в Мурманской
области. 1. Arctoa. 17: 197. Damsholt K. 2002. Illustrated flora of Nordic liverworts and hornworts. Lund: 840 p. Dulin M. V. 2008. Rare liverworts in the Komi Republic (Russia). Folia Cryptog. Es-tonica. 44: 23-33.
Dulin M. V., Philippov D. A. 2011. 6. Cephalozia macounii (Austin) Austin. In: Ellis
L. T. et al. New national and regional bryophyte records, 29. J. Bryol. 33(4): 318. Elfving F. 1878. Anteckningar om vegetationen kring floden Svir. Meddeland. Soc.
Fauna Fl. Fennica. 2: 113-170. [Gaginskaya, Noskov] Гагинская А. Р., Носков А. Г. (ред.). 2006. Остров Гогланд. Результаты обследования природных комплексов. СПб.: 76 с.
Ingerpuu N., Kalda A., Kannukene L., Krall H., Kupper T., Leis M., Vellak K. 2011. List of Estonian bryophytes. Updated Oct. 6, 2011. http://www.botany.ut.ee/bryology/
Ingerpuu N., Nurkse K., Vellak K. 2014. Bryophytes in Estonian mires. Estonian J. Ecol. 63(1): 3-14.
Karttunen K. 1986. Lindbergin «Musci Hoglandici» ja Suursaaren sammalkasviston kasvimaantieteellinen ryhmittel. M. Sci. Thesis. Dept. Botany, Univ. Helsinki. Finland. Helsinki: 1-110.
[Konstantinova et al.] Константинова Н. А., Безгодов А. Г., Савченко А. Н. 2010. Печеночники заповедника Басеги (Пермская область). Новости сист. низш. раст. 44: 322-336.
[Krasnaya...] Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2. Растения и грибы. 2000. СПб.: 672 с.
[Kushnevskaya, Potemkin] Кушневская Е. В., Потемкин А. Д. 2014. Печеночники востока Ленинградской области. Ботан. журн. 99 (1): 23-34.
Laaka-Lindberg S., Anttila S., Syrjanen K. (toim.). 2009. Suomen uhanalaiset sam-malet. Helsinki: 347 p.
Laaka-Lindberg S., Syrjanen K. 2013. Sporophytes of the rare liverwort Cephalozia macounii. Polish Bot. J. 58(2): 491-494.
Paton J. A. 1999. The liverwort flora of the British Islands. 1998. Colchester: 626 p.
Potemkin A. D. 2002. Phylogenetic system and classification of the family Scapani-aceae Mig. emend. Potemkin (Hepaticae). Ann. Bot. Fenn. 39: 309-334.
[Potemkin] Потемкин А. Д. 2005. К флоре печеночных мхов Муезерского района Республики Карелия. Новости сист. низш. раст. 39: 263-269.
[Potemkin] Потемкин А. Д. 2007. Печеночники. Природная среда и биологическое разнообразие архипелага Березовые острова (Финский залив). СПб.: 191-197.
[Potemkin] Потемкин А. Д. 2011. Печеночники. Природа Сестрорецкой низины. СПб.: 142-144.
[Potemkin, Andrejeva] Потёмкин А. Д., Андреева Е. Н. 1999. Печеночники и анто-церотовые Ленинградской области. Биоразнообразие Ленинградской области (Водоросли. Грибы. Лишайники. Мохообразные. Беспозвоночные животные. Рыбы и рыбообразные). СПб.: 261-270.
[Potemkin, Kotkova] Потемкин А. Д., Коткова В. М. 2003. Печеночники музея-заповедника «Парк Монрепо» (г. Выборг, Ленинградская обл.). Ботан. журн. 88(3): 37-44.
[Potemkin, Kotkova] Потемкин А. Д., Коткова В. М. 2006. К флоре печеночных мхов Ленинградской области. Новые и малоизвестные таксоны. 3. Новости сист. низш. раст. 40: 330-333.
[Potemkin et al.] Потемкин А. Д., Курбатова Л. Е., Коткова В. М. 2008. Новые и малоизвестные для Ленинградской области и России печеночники с острова Гогланд (Финский залив Балтийского моря). Ботан. журн. 93(3): 466-472.
[Potemkin, Sofronova] Потемкин A. Д., Софронова E. В. 2009. Печеночники и антоцеротовые России. Т. 1. СПб.; Якутск: 368 с.
[Potemkin, Tcherepanov] Потемкин А. Д., Черепанов И. В. 1993. К флоре печеночных мхов Ленинградской области. Новые и малоизвестные для области таксоны. Новости сист. низш. раст. 29: 158-165.
Red Data Book of East Fennoscandia. 1998. Helsinki: 351 p.
[Schmalhausen] Шмальгаузен И. Ф. 1872. Список печеночных мхов, собранных в лето 1871 года в Новоладожском уезде. Тр. С.-Петерб. о-ва естествоиспытателей. 3: 425-434.
Schuster R. M. 1969. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. 2. New York; London: xii + 1062 p.
Topografinen kartta 1 : 20.000 Suursaari. 1942. Merikarttalaitos. Suomi. http://koti. kapsi.fi/timomeriluoto/Sivut/Paasivu/KARTAT/Topografiset%20kartat.html
[Zhukova, Kuzmina] Жукова А. Л., Кузьмина Е. О. 1983. К флоре печеночных мхов болот Северо-Запада. Новости сист. низш. раст. 20: 190-193.
References
Andrejeva E. N., Mezaka A., Potemkin A. D. 2012. Novye i redkie vidy mokho-obraznykh dlya territorii Sankt-Peterburga [New and rare bryophyte species for Saint Petersburg territory]. Novosti Sist. Nizsh. Rast. 46: 227-234. (In Russ.).
Arnell S. 1956. Illustrated moss flora of Fennoscandia. I. Hepaticae. Lund: 308 p.
Bakalin V. A. 2004. Pechenochniki Stanovogo nagor'ya (Vostochnaya Sibir') [Hepat-ics of Stanovoe Nagorje Uplands (Eastern Siberia)]. Arctoa. 13: 73-83. (In Russ.).
Borovichev E. A. 2008. Novye nakhodki pechenochnikov v Murmanskoy oblasti. 1 [New records of liverworts in Murmansk Province. 1]. Arctoa. 17: 197. (In Russ.).
Damsholt K. 2002. Illustrated flora of Nordic liverworts and hornworts. Lund: 840 p.
Dulin M. V. 2008. Rare liverworts in the Komi Republic (Russia). Folia Cryptog. Es-tonica. 44: 23-33.
Dulin M. V., Philippov D. A. 2011. 6. Cephalozia macounii (Austin) Austin. In: Ellis L. T. et al. New national and regional bryophyte records, 29. J. Bryol. 33(4): 318.
Elfving F. 1878. Anteckningar om vegetationen kring floden Svir. Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fennica. 2: 113-170.
Gaginskaya A. R., Noskov G. A. 2006. Ostrov Gogland. Rezultaty obsledovaniya prirodnykh kompleksov [Gogland Island. Results of the survey of the natural complexes]. St. Petersburg: 76 p. (In Russ. and Engl.).
Ingerpuu N., Kalda A., Kannukene L., Krall H., Kupper T., Leis M., Vellak K. 2011. List of Estonian bryophytes. Updated Oct. 6, 2011. http://www.botany.ut.ee/bryology/
Ingerpuu N., Nurkse K., Vellak K. 2014. Bryophytes in Estonian mires. Estonian J. Ecol. 63(1): 3-14.
Karttunen K. 1986. Lindbergin «Musci Hoglandici» ja Suursaaren sammalkasviston kasvimaantieteellinen ryhmittel. M. Sci. Thesis. Dept. Botany, Univ. Helsinki. Finland. Helsinki: 1-110.
Konstantinova N. A., Bezgodov A. G., Savchenko A. N. 2010. Pechenochniki zapoved-nika Basegi (Permskaya oblast') [Hepatics of Basegi State Nature Reserve (Perm Province)]. Novosti Sist. Nizsh. Rast. 44: 322-336. (In Russ.).
Krasnaya kniga prirody Leningradskoy oblasti. T. 2. Rasteniya i griby [Red Data Book of nature of the Leningrad Region. Vol. 2. Plants and fungi] 2000. СПб.: 672 p. (In Russ. and Engl.).
Kushnevskaya E. V., Potemkin A. D. 2014. Pechenochniki vostoka Leningradskoy oblasti [The liverworts of the eastern Leningrad Region]. Bot. Zhurn. 99(1): 23-34. (In Russ.).
Laaka-Lindberg S., Anttila S., Syrjanen K. (toim.). 2009. Suomen uhanalaiset sam-malet. Helsinki: 347 p.
Laaka-Lindberg S., Syrjanen K. 2013. Sporophytes of the rare liverwort Cephalozia macounii. Polish Bot. J. 58(2): 491-494.
Paton J. A. 1999. The liverwort flora of the British Islands. 1998. Colchester: 626 p.
Potemkin A. D. 2002. Phylogenetic system and classification of the family Scapani-aceae Mig. emend. Potemkin (Hepaticae). Ann. Bot. Fenn. 39: 309-334.
Potemkin A. D. 2005. K flore pechenochnykh mkhov Muezerskogo rayona respubliki Karelia [To the liverwort flora of Muezersky District of Karelia Republic]. Novosti Sist. Nizsh. Rast. 39: 263-269. (In Russ.).
Potemkin A. D. 2007. Pechenochniki [Liverworts]. Prirodnaya sreda i biologicheskoye raznoobrazie arkhipelaga Berezovye ostrova (Finskiy zaliv) [Natural environment and biodiversity of Berezovye Ostrova Archipelago (Gulf of Finland)]. St. Petersburg: 191-197. (In Russ. with Engl. summary).
Potemkin A. D. 2011. Pechenochniki [Liverworts]. Priroda Sestroretskoy niziny [Nature of the Sestroretskaya Lowland]. St. Petersburg: 142-144. (In Russ.).
Potemkin A. D., Andrejeva E. N. 1999. Pechenochniki i antotserotovye Leningradskoy oblasti [Liverworts and hornworts of Leningrad Region]. Bioraznoobrazie Lenin-gradskoy oblasti (Vodorosli, griby, lishayniki, mokhoobraznye, bespozvonochnye, ryby i ryboobtaznye). [Biodiversity of Leningrad Province (Algae, fungi, lichens, bryophytes, invertebrates, fishes and pisciformes)]. St. Petersburg: 261-270. (In Russ.).
Potemkin A. D., Kotkova V. M. 2003. Pechenochniki muzeya-zapovednika «Park Mon-repo» (g. Vyborg, Leningradskaya obl.) [Liverworts of the museum and reserve «Park of Monrepos» (Town of Vyborg, Leningrad Province)]. Bot. Zhurn. 88(3): 37-44. (In Russ.).
Potemkin A. D., Kotkova V. M. 2006. K flore pechenochnykh mkhov Leningradskoi oblasti. Novye i maloizvestnye taksony. 3 [To the liverwort flora of Leningrad Region. New and little-known taxa. 3]. Novosti Sist. Nizsh. Rast. 40: 330-333. (In Russ.).
Potemkin A. D., Kurbatova L. E., Kotkova V. M. 2008. Novye i maloizvestnye dlya Leningradskoy oblasti i Rossii pechenochniki s ostrova Gogland (Finskiy zaliv Baltiyskogo morya) [Liverworts from Hogland Island (Baltic Sea, Gulf of Finland) new and less known for the Leningrad Region and Russia]. Bot. Zhurn. 93(3): 466-472.
Potemkin A. D., Sofronova E. V. 2009. Pechenochniki i antotserotovye Rossii. T. 1 [Liverworts and hornworts of Russia. Vol. 1]. St. Petersburg; Yakutsk: 368 p. (In Russ. and Engl.).
Potemkin A. D., Tcherepanov I. V. 1993. K flore pechenochnykh mkhov Leningradskoy oblasti. Novye i maloizvestnye taksony [To the liverwort flora of Leningrad region. New and little-known taxa]. Novosti Sist. Nizsh. Rast. 29: 158-165. (In Russ.).
Red Data Book of East Fennoscandia. 1998. Helsinki: 351 p.
Schmalhausen J. T. 1872. Spisok pechenochnykh mkhov, sobrannykh v leto 1871 goda v Novoladozhskom uyezde [List of liverworts collected in summer 1871 in uyezd of Novaya Ladoga]. Trudy S.-Peterburgsk. Obshch. Estestvoisp. 3: 425-434. (In Russ.).
Schuster R. M. 1969. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the
hundredth meridian. 2. New York; London: xii + 1062 p. Topografinen kartta 1 : 20.000 Suursaari. 1942. Merikarttalaitos. Suomi. http://koti.
kapsi.fi/timomeriluoto/Sivut/Paasivu/KARTAT/Topografiset%20kartat.html Zhukova A. L., Kuzmina E. O. 1983. K flore pechenochnykh mkhov bolot Severo-Zapada [To the liverwort flora of mires of the North-West]. Novosti Sist. Nizsh. Rast. 20: 190-193. (In Russ.).