НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО МОРФОЛОГИИ НЕКОТОРЫХ ШИРОКО РАСПРОСТРАНЕННЫХ И РЕДКИХ ПЕННАТНЫХ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ (BACILLARIOPHYTA) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ALGAE - ВОДОРОСЛИ

Новые данные по морфологии некоторых широко распространенных и редких пеннатных диатомовых водорослей (Bacillariophyta)

С. И. Генкал1, О. Г. Горохова2

'Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, Борок, Россия 2Институт экологии Волжского бассейна РАН, филиал Самарского федерального исследовательского центра, Тольятти, Россия Автор для переписки: C. И. Генкал, [email protected]

Резюме. Изучение новых для флоры Волгоградской обл. (Россия) Anomoeoneis sphaero-phora f. sculpta, Gyrosigma wansbeckii и Pleurosigma elongatum из минерализованных притоков (Большая Саморода, Ланцуг, Хара) гипергалинного оз. Эльтон с помощью сканирующей электронной микроскопии позволило получить новые данные по изменчивости количественных диагностических признаков (длины и ширины створки, числа штрихов и ареол в 10 мкм) и особенностям ряда морфологических элементов (шва и ареол). У Anomoeoneis sphaerophora f. sculpta на наружной поверхности створки обнаружены ложные ареолы, и впервые показано, что концы шва загнуты по направлению к первичной стороне створки. Для Gyrosigma wansbeckii впервые представлены данные по числу ареол в 10 мкм. Расширены пределы длины и ширины створок Pleurosigma elongatum, а также числа штрихов и ареол в 10 мкм.

Ключевые слова: Anomoeoneis sphaerophora f. sculpta, Gyrosigma wansbeckii, Pleurosigma elongatum, диатомовые водоросли, морфология, электронная микроскопия, Волгоградская область, притоки озера Эльтон, Россия.

New data on morphology of some widespread and rare pennate diatoms

(Bacillariophyta)

S. I. Genkali, О. G. Gorokhova2

'Papanin Institute for Biology of Inland Waters of the Russian Academy of Sciences, Borok, Russia 2Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences, Branch of the Federal State Budgetary Institution of Sciences, Samara Federal Research Scientific Center of Russian Academy of Sciences,Tolyatti, Russia Corresponding author: S. I. Genkal, [email protected]

Abstract. This electron microscopy study of new for the Volgograd Region (Russia) Anomoeoneis sphaerophora f. sculpta, Gyrosigma wansbeckii, and Pleurosigma elongatum from mineralized tributaries (Bolshaya Samoroda, Lantsug and Khara) of the hyperhaline Lake Elton provides new data on the variability of quantitative diagnostic characteristics (valve length, number of striae and areolae in 10 |im) and some morphological elements (raphe and areolae). For Anomoeoneis sphaerophora f. sculpta, false areolae were found on the external valve surface, it was shown for the first time that the raphe ends are bent towards the primary side of the valve as well. For Gyrosigma wansbeckii,

https://doi.org/1031111/nsnr/2022.56.1.9

9

data on the areolae number in 10 |im are presented for the first time. The range of length and width of Pleurosigma elongatum valves, as well as the number of striae and areolae in 10 |im, has been expanded.

Keywords: Anomoeoneis sphaerophora f. sculpta, Gyrosigma wansbeckii, Pleurosigma elongatum, diatoms, electron microscopy, morphology, Russia, tributaries of the Lake Elton, Volgograd Region.

В ходе изучения проб из минерализованных притоков гипергалинного оз. Эльтон Волгоградской обл. были выявлены три новых для области таксона диатомовых водорослей, широко распространенные Anomoeoneis sphaerophora Pfitzer f. sculpta (Ehrenb.) Krammer и Pleurosigma elongatum W. Sm., встречающиеся в солоноватых и морских водоемах, и редкий во флоре России солонова-товодно-морской вид Gyrosigma wansbeckii (Donkin) Cleve (Diatomovyi..., 1950; Zаbеlina et al., 1951).

В литературе имеются преимущественно данные светомикроскопических (СМ) исследований (Smith, 1852, 1853; Diatomovyi..., 1950; Zаbеlina et al, 1951; №ndey, 1964; Krammer, Lange-Bertalot, 1986; Bondarenko, 2017). В немногочисленных публикациях приводятся результаты электронно-микроскопического (СЭМ) изучения A. sphaerophora f. sculpta (Stenger-Kovacs, Lengyel, 2015), G. wansbeckii (Reid, Williams, 2003) и Pleurosigma elongatum (Guslyakov et al., 1992; Sar et al., 2014).

В ходе СЭМ исследования этих видов выявлены морфологические отличия от данных из литературных источников у данных трех таксонов диатомовых водорослей, что позволило уточнить их морфологическую изменчивость и изучить отдельные структурные элементы створки.

Материал и методы

Материалом для данной работы послужили пробы фитопланктона, тобран-ные О. Г. Гороховой из рек Большая Саморода (препараты 10, 12, 13), Ланцуг (препараты 2, 7) и Хара (препараты 3, 4, 9) — притоков гипергалинного оз. Эльтон (Волгоградская обл.). Сбор проб проведен на участках нижнего течения и устьевых, которые в этих небольших водотоках свободны от зарослей макро-фитов и не пересыхают. Некоторые характеристики рек в местах сбора проб показаны в табл. 1.

Препараты хранятся в коллекции С. И. Генкала (Институт биологии внутренних вод РАН).

Освобождение створок диатомовых от органических веществ проводили методом холодного сжигания (Balonov, 1975). Препараты водорослей исследовали в сканирующем электронном микроскопе JSM-25S.

Результаты и обсуждение

Anomoeoneis sphaerophora Pfitzer f. sculpta (Ehrenb.) Krammer (Fig. 1: A-E) = Anomoeoneis sculpta (Ehrenb.) Cleve. = A. sphaerophora var. sculpta (Ehrenb.) O. Müll.

Таблица 1

Общие характеристики рек и станций сбора проб /

General characteristics of rivers and sampling stations

Б. Саморода Хара Ланцуг

Гидролого-географические характеристики рек / Hydrological-geographic characteristics

Длина, км / Length, km 24.3 46.4 19.9

Площадь водосбора, км2 / Catchment area, km2 130.0 177.0 126.0

Координаты (устьевой участок) / Coordinates (mouth section) [49°07'N,46°47'E] [49°12'N,46°39'E] [49°12'N,46°38'E]

Гидрологические и химические характеристики на станциях сбора проб / Hydrological and chemical characteristics at sampling stations

Скорость течения, м/с / Current speed, m/s 0.02/0.03* 0.04/0.06** 0.05***

Глубина, м / Depth, m 0.15/0.55* 0.40/0.75** 0.25

pH 7.5/8.2* 8.2/8.5** 7.9

Температура воды, °С / Water temperature, °С 27.3/24.1* 27.3/29.0** 23.7

Общая минерализация, г/л / Salinity, g/l 15.0/9.8* 22.0/15.9** 30.0

Примечание: * — август 2014 г. / май 2019 г., ** — август 2012 г. / август 2018 г., *** — май 2012 г. / Note:* — August 2014 / May 2019; ** — August 2012 / August 2018; *** — May 2012.

В нашем материале (р. Большая Саморода, препарат № 12) форма створки и расположение штрихов соответствует литературным данным ^аЬеНт et al, 1951; Krammer, Lange-Bertalot, 1986). Согласно СМ описания, штрихи у края створки расположены тесно, по направлению к осевой линии редеют и исчезают совсем, оставляя гиалиновые продольные полосы, затем появляются снова вдоль всего шва в виде одного продольного ряда точек (2аЬе1ша et al, 1951). C наружной поверхности створки по нашим СЭМ данным на гиалиновых продольных полосах расположены неглубокие впадины (ложные ареолы) (Fig. 1B), и морфология наружной поверхности створки совпадает с литературными данными (Stenger-Kovacs, Lengyel, 2015: Pl. 7: 25). На внутренней поверхности расположение штрихов соответствует диагнозу (Fig. 1C, D). На наружной и внутренней поверхностях створки среднее поле расширено в одну сторону (Fig. 1: B-D). В систематических сводках на иллюстрациях приводятся створки без расширения среднего поля (2аЬе1ша et al, 1951: Fig. 147: 2; Krammer, Lange-Bertalot, 1986: Fig. 92: 3) и с расширением (Krammer, Lange-Bertalot, 1986: Fig. 92: 4). На наружной поверхности центральные концы шва повернуты к вторичной стороне створки (Fig. 1B), что соответствует единственной опубликованной СЭМ иллюстрации этой стороны створки (Stenger-Kovacs, Lengyel, 2015: Pl. 7: 25). СЭМ фотографии створки A. sphaerophora

Fig. 1. A-E— Anomoeoneis sphaerophora f. sculpta (препарат / stub № 12); F-I— Gyrosigma

wansbeckii (препарат / stub № 2). A, B, F, G— створка с наружной поверхности / external view of the valve; C-E, H, I — створка с внутренней поверхности / internal view of the valve. A, C, F — общий вид, центральная часть

f. sculpta c внутренней поверхности в литературе отсутствуют, и, согласно нашим первым иллюстрациям, концы шва загнуты по направлению к первичной стороне створки (Fig. 1D). Дистальные концы шва на внутренней поверхности заканчиваются небольшими хеликтоглоссами (Fig. 1E). Длина створки варьировала от 100 до 145 мкм, ее ширина — от 38 до 50 мкм, число штрихов в 10 мкм — от 10 до 11, что совпадает с литературными данными (табл. 2).

Типовая форма Anomoeoneis sphaerophora Pfitzer имеет меньшие размеры створки (25-95 мкм дл., 13-24 мкм шир.) и большее число штрихов (15-20 в 10 мкм) (Krammer, Lange-Bertalot, 1986; Kulikovskiy et al., 2016). По данным СЭМ типовая форма A. sphaerophora имеет сходную морфологию перечисленных выше структурных элементов створки (Round et al., 1990: 480-481). Вместе с тем, у f. sculpta имеются некоторые отличия от f. sphaerophora— на внутренней поверхности шов на дистальном конце не прямой, а немного отклоняется в сторону, и хеликтоглосса тоже (сравни Fig. 1E и Round et al., 1990: 481, Fig. h).

По литературным данным этот вид для флоры Волгоградской обл. ранее был неизвестен (7аЬе1та et al., 1951; Fitoplankton..., 2003; Korneva, 2015; Yatsenko-Stepanova et al., 2015).

Gyrosigma wansbeckii (Donkin) Cleve (Fig. 1: F-I)

В нашем материале (из рек Ланцуг и Хара, препараты № 2, 3) по результатам СЭМ исследования форма створки соответствует описанию (Hustedt, 1930; Krammer, Lange-Bertalot, 1986). Дистальные щели шва повернуты в том же направлении, что и концы створок (Fig. 1F, I). На наружной поверхности створки центральные концевые щели направлены в противоположные стороны (Fig. 1G). На внутренней поверхности шов имеет вид гребня, центральные концевые щели повернуты в сторону вторичной стороны створки и располагаются на плоском центральном выросте, имеющем вид веретена, который окружен с двух сторон гребнями в виде полумесяца (Fig. 1H). На внутренней поверхности дистальные концы шва заканчиваются хеликтоглоссами (Fig. 1I). Строение шва на наружной и внутренней поверхностях соответствует родовому описанию (Round et al., 1990; Kulikovskiy et al., 2016). Длина створки варьировала от 136 до 164 мкм, ее ширина — от 15.0 до 18.9 мкм, число штрихов в 10 мкм — от 17 до 21, число ареол в 10 мкм — от 21 до 24. Ширина створки исследованных экземпляров отличается от литературных данных в большую сторону, число штрихов в 10 мкм показывает больший диапазон изменчивости (табл. 2), и впервые представлены данные о числе ареол в 10 мкм. Вероятно, такие отличия от литературных

створки / general view, central part of the valve; B — центральные концы шва, ареолы / proximal raphe ends, areolae; D — отогнутые в одну сторону центральные концы шва, ареолы / proximal raphe ends bent to the same side, areolae; E, I — хеликтоглосса / helictoglossa; H — центральный

узелок / central nodule. Масштабные линейки / Scale bars: A, C, F — 20 |im; B, D — 10 |im; E, G-I — 5 |im.

Таблица 2

Изменчивость морфологических признаков Anomoeoneis sphaerophora f. sculpta, Gyrosigma wansbeckii и Pleurosigma elongatum /

The variability of morphological features Anomoeoneis sphaerophora f. sculpta, Gyrosigma wansbeckii and Pleurosigma elongatum

Длина Ширина Число Число ареол

створки, мкм створки, мкм штрихов в 10 мкм в 10 мкм Number of Источники References

Length of Width of Number of areolae in

valve, |im valve, |m striae in 10 |m 10 |m

Anomoeoneis sphaerophora f. sculpta

Up to 185 Up to 60 11-16 nd Diatomovyi..., 1950*

Up to 185 Up to 60 11-16 nd Zabelina et al., 1951*

65-200 25-36 11-16 nd Patrick, Reimer, 1966*

65-200 25-45 10-16 nd Krammer, Lange-Bertalot, 1986

55-97.1 22.9-32.7 14-15 nd Stenger-Kovacs, Lengyel, 2015

100-145 38-50 10-11 nd Our data

Gyrosigma wansbeckii

110-170 Up to 15 18-20 nd Hustedt, 1930

110-170 Up to 15 18-20 nd Diatomovyi., 1950

110-170 Up to 15 18-20 nd Zabelina et al., 1951

110-170 Up to 15 18-20 nd Krammer, Lange-Bertalot, 1986

120-160 10-18 21-24 nd Reid, Williams, 2003

123-179 15.4-17.0 nd nd Bondarenko, 2017

136-164 15.0-18.9 17-21 21-24 Our data

Pleurosigma elongatum

330 25 nd 18 Smith, 1852

210-386 nd nd 19 Smith, 1853

130-380 20-30 18-20 16-19 Diatomovyi., 1950

130-380 20-30 18-20 16-19 Zabelina et al., 1951

180-310 22.5-38.0 18-20 16-18 Proshkina-Lavrenko, 1963

130-380 24-30 nd 16-20 Hendey, 1964

150-380 20-30 18-20 18-20 Krammer, Lange-Bertalot, 1986

115-300 15-25 16-18 20-21 Guslyakov et al., 1992

130-380 20-30 18-20 16-19 Reid, 2012

200-225 20-23 20-22 18-20 Sar et al, 2014

314-428 33-39 12-15 12-13 Our data

Примечание / Note: nd — нет данных / no data; * — как Anomoeoneis sphaerophora var. sculpta / as Anomoeoneis sphaerophora var. sculpta.

данных обусловлены межпопуляционной изменчивостью, которая наблюдается у разных родов диатомовых водорослей (Кгашшег, 2002; Оепка1, УагшЫпа, 2016, 2017а, Ь, 2018, 2019, 2020; Сепка! et a/., 2019).

Gyrosigma wansbeckii относится к редким видам, и известно всего несколько находок с литорали северных морей ^аЬеНт et al, 1951) и в водоемах Зауралья (Sheshukova-Poretskaya, 1955), а также Азовском море (Bondarenko, 2017). По литературным данным вид для флоры Волгоградской обл. ранее был неизвестен ^аЬеНт et al, 1951; Fitoplankton..., 2003; Korneva, 2015; Yatsenko-Stepanova et al, 2015). Находки этого вида в реках Ланцуг и Хара (юг европейской части России) и его изучение с помощью СЭМ расширяют наши представления о распространении и морфологии G. wansbeckii.

Pleurosigma elongatum W. Sm. (Fig. 2)

В нашем материале (из рек Большая Саморода и Хара, препараты № 3, 13) форма створки и расположение штрихов соответствуют литературным данным (2аЬе-lina et al, 1951; Krammer, Lange-Bertalot, 1986). Дистальные щели шва повернуты в том же направлении, что и концы створок (Fig. 2A, C). На наружной поверхности створки центральные концевые щели направлены в одну сторону (Fig. 2B).

На внутренней поверхности шов имеет вид гребня, центральные концевые щели располагаются на плоском центральном выросте, имеющим вид веретена, который окружен с двух сторон гребнями в виде полумесяца (Fig. 2E, F). На внутренней поверхности дистальные концы шва заканчиваются хеликтоглоссами (Fig. 2G, H). Ареолы открываются наружу вытянутой щелью (Fig. 2C), а внутрь — одной или двумя порами (Fig. 2D, G, H). Строение шва на наружной и внутренней поверхностях и ареол соответствует родовому описанию (Round et al, 1990).

Приведенные выше морфологические особенности створки наружной и внутренней поверхностей соответствуют литературным данным (Guslyakov et al, 1992; Sar et al, 2014). Длина створки варьировала от 314 до 428 мкм, ее ширина — от 33 до 39 мкм, число штрихов в 10 мкм — от 12 до 15, число ареол в 10 мкм — от 12 до 13. Максимальные значения длины и ширины створки исследованных экземпляров отличаются от литературных в большую сторону, а число штрихов и ареол в 10 мкм — в меньшую (табл. 2), что также может быть обусловлено межпо-пуляционной изменчивостью.

По литературным данным этот вид для флоры Волгоградской обл. ранее был неизвестен ^аБе!^ et al, 1951; Fitoplankton..., 2003; Korneva, 2015; Yatsenko-Stepanova et al, 2015).

Благодарности

Работа выполнена в рамках государственного задания по темам №121051100099-5 и «Оценка современного биоразнообразия и прогноз его изменения для экосистем Волжского бассейна в условиях их природной и антропогенной трансформации» (АААА-А17-117112040040-3). Авторы выражают благодарность д. б. н., проф., Зинченко Татьяне Дмитриевне, заведующей лабораторией экологии малых рек ИЭВБ РАН за организацию и проведение экспедиционных и исследовательских работ.

Fig. 2. Pleurosigma elongatum (препарат / stub № 13). A-C— створка с наружной поверхности / external view of the valve; D-H — створка с внутренней поверхности / internal view of the valve. A, E — общий вид / general view; B— отогнутые в одну сторону центральные концы шва / proximal raphe ends bent to the same side; C— дистальный конец шва / distal raphe end; D— ареолы / areolae; F— центральный узелок, центральная часть створки / central nodule, central part of the valve; G, H — конец створки, хеликтоглосса, ареолы / the valve end, helictoglossa, areolae. Масштабные линейки / Scale bars: A, E— 50 |im; B— 10 |im; C, G— 2 |im; D, F, H — 5 |im.

References / Литература

Balonov I. M. 1975. Preparation of algae for electron microscopy. Metodika izucheniya bioigeotseno-zov [Methods for the study of biocenosis]. Moscow: 87-89. [Балонов И. М. 1975. Подготовка водорослей к электронной микроскопии. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: 87-89].

Bondarenko А. V. 2017. Mikrovodorosli bentosa Krymskogo pribrezh'ya Azovskog moray. Kand. Diss. [Microalgae of benthos of the Crimean coast of the Sea of Azov. Cand. Diss.]. Sevastopol: 237 p.

[Бондаренко А. В. 2017. Микроводоросли бентоса Крымского прибрежья Азовского моря. Дис. ... канд. биол. наук. Севастополь: 237 c.].

Diatomovyi analiz. Kniga 3. Opredelitel' iskopaemykh i sovremennykh diatomovykh vodoroslei. PoryadокPennales [Diatom analysis. Book 3. Identification guide of fossil and modern diatoms. Order Pennales]. 1950. Leningrad: 399 p. + 117 pls. [Диатомовый анализ. Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. Книга 3. Порядок Pennales. 1950. Л.: 399 с. + 117 табл. рис.].

Fitoplankton Niznei Volgi. Vodokhranilishcha i nizov'e reki [Phytoplankton of the lower Volga. Reservoirs and lower reaches of the river]. 2003. St. Petersburg: 232 p. [Фитопланктон Нижней Волги. Водохранилища и низовье реки. CM.: 232 c.].

Genkal S. I., Kapustin D. A., Stenina A. S., Sterlyagova I. N., Shabalina Y. N. 2019. Morphological variability of some Bacillariophyta species of the genus Kobayasiella Lange-Bertalot (Raphales, Naviculaceae). International Journal on Algae 21(4): 311-320. https://doi.org/10.1615/InterJAlgae.v21.i4.20

Genkal S. I., Yarushina M. I. 2016. New data to morphology, ecology and distribution of rare species Chamaepinnularia circumborealis and Neidiopsis wulfii (Bacillariophyta). Novosti sistematiki nizshikh rastenii 50: 34-42. [Генкал C. И., Ярушина М. И. 2016. Новые сведения о морфологии, экологии и распространении редких видов Chamaepinnularia circumborealis и Neidiopsis wulfii (Bacillariophyta). Новости систематики низших растений 50: 34-42]. https://doi.org/10.31111/nsnr/2016.50.34

Genkal S. I, Yarushina M. I. 2017а. Sellaphora vekhovii and S. elorantana (Bacillariophyta): morphology, taxonomy, distribution in Russia. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 51: 23-36. [Генкал C. И., Ярушина М. И. 2017а. Sellaphora vekhovii и S. elorantana (Bacillariophy-ta): морфология, таксономия, распространение в России. Новости систематики низших растений 51: 23-36]. https://doi.org/10.31111/nsnr/2017.51.23

Genkal S. I., Yarushina M. I. 2017b. Taxonomy, morphology and distribution of a rare species, Navicula schmassmannii Hust. (Bacillariophyta). International Journal on Algae 19(3): 241-248. https://doi.org/10.1615/InterJAlgae.v19.i3.40

Genkal S. I., Yarushina M. I. 2018. Species of the genus Geissleria (Bacillariophyta) in Russia: morphology, taxonomy and distribution. Inland Water Biology 11(4): 387-395. https://doi.org/10.1134/S1995082918040077

Genkal S. I., Yarushina M. I. 2019. Species of the genus Hippodonta (Bacillariophyta) in Russia: morphology, taxonomy, and distribution. International Journal on Algae 21(3): 199-216. https: // doi.org/10.1615/InterJAlgae.v21 .i3.10

Genkal S. I., Yarushina M. I. 2020. Species of the genus Genkalia (Bacillariophyta) in Russia: morphology, taxonomy, distribution. Botanicheskii zhurnal 105(1): 3-14. [Генкал C. И., Ярушина М. И. 2020. Виды рода Genkalia (Bacillariophyta) в России: морфология, таксономия, распространение. Ботанический журнал 105(1): 3-14]. https://doi.org/10.31857/S0006813620010081

Guslyakov N. E., Zakordonets O. A., Gerasimyuk V. P. 1992. Atlas diatomovykh vodoroslei bentosa severo-zapadnoi chasti Chernogo morya i prilegayushchikh vodoemov [Atlas of diatoms of benthos in the northwestern Black Sea and adjacent water bodies]. Kiev: 112 p. [Гусляков Н. Е., Закордонец О. А., Герасимюк В. П. 1992. Атлас диатомовых водорослей бентоса северозападной части Черного моря и прилегающих водоемов. Киев: 112 с.].

Hendey N. I. 1964. An Introductory Account of the Smaller Algae of British Coastal Waters. Part V: Bacillariophyceae (Diatoms). London: 317 p.

Hustedt F. 1930. Bacillariophyta (Diatomeae). Die Susswasser-Flora Mitteleuropas. Heft 10. Jena: 466 S.

Korneva L. G. 2015. Fitoplankton vodokhranilishch basseina Volgi [Phytoplankton of Volga basin reservoirs]. Kostroma: 284 p. [Корнева Л. Г. 2015. Фитопланктон водохранилищ Волги. Кострома: 284 c.].

Krammer K. 2002. Cymbella. Diatoms of Europe. Vol. 3. Rugell: 584 p.

Krammer K., Lange-Bertalot H. 1986. Bacillariophyceae 1. Teil: Naviculaceae. SUsswasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/1. Jena: 876 S.

Kulikovskiy M. S., Glushchenko A. M., Genkal S. I., Kuznetsova I. V. 2016. Opredelitel' diatomovykh vodoroslei Rossii [Identification book of diatoms from Russia]. Yaroslavl: 804 p. [Куликовский М. С., Глущенко А. М., Генкал С. И., Кузнецова И. В. 2016. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль: 804 c.].

Patrick R., Reimer C. W. 1966. The diatoms of the United States exclusive of Alaska and Hawaii. Vol. 1. Fragilariaceae, Eunotiaceae, Achnanthaceae, Naviculaceae. Monographs of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 13: 1-688.

Proshkina-Lavrenko A. I. 1963. Diatomovye vodorosli planktona Azovskogo morya [Diatoms of plankton of the Sea of Azov]. Мoscow; Leningrad: 190 p. [Прошкина-Лавренко А. И. 1963. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря. М.; Л.: 190 c.].

Reid G. 2012. A revision of the family Pleurosigmataceae (Bacillariophyta). Diatom Monographs. Vol. 14. Ruggel: 163 p.

Reid G., Williams D. M. 2003. Systematics of the Gyrosigma balticum complex (Bacillariophyta), including three new species. Phycological Research 51: 126-142. https://doi.org/10.1046/j. 1440-1835.2003.00301.x

Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. 1990. The Diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge: 747 p.

Sar E. A., Sterrenburg F. A., Sunesen I. 2014. Pleurosigma hinzianum sp. nov. and P. frenguellianum sp. nov. (Pleurosigmataceae, Bacillariophyta) from Argentinean coastal waters, in comparison with P. amara Stidolph and P. elongatum W. Smith. European Journal of Phycology 49(2): 151-164. https://doi.org/10.1080/09670262.2014.898101

Sheshukova-Poretskaya V. S. 1955. The history of the water bodies of the Trans-Urals based on the study of their diatom flora. Uchenii Zapiski LGU. Seriya biologicheskikh nauk: Algologiya i mikologiya 40: 105-162. [Шешукова-Порецкая В. С. 1955. История водоемов Зауралья на основе изучения их диатомовой флоры. Ученые Записки ЛГУ. Серия биологических наук. Альгология и микология 40: 105-162].

Smith W. 1852. Notes on the Diatomaceae with descriptions of British species included in the genus Pleurosigma. Annals and Magazine of Natural History, 2nd Ser., 2: 1-12.

Smith W. 1853. A synopsis of the British Diatomaceae; with remarks on their structure, functions and distribution; and instructions for collecting and preserving specimens. Vol. 1. London: 89 p. + 31 pls. https://doi.org/10.5962/bhl.title.10706

Stenger-Kovacs C., Lengyel E. 2015. Taxonomical and distribution guide of diatoms in soda pans of Central Europe. Studia Botanica Hungarica 46(Suppl.): 3-203. https://doi.org/10.17110/StudBot.2015.46.SuppL3

Yatsenko-Stepanova T. N., Ignatenko M. E., Nemtseva N. V., Gorochova O. G. 2015. Autotrophic microorganisms in river outfalls of Lake Elton. Arid Ecosystems 5(2): 83-87. https://doi.org/10.1134/S2079096115020109

Zabelina M. M., Kiselev I. A., Proshkina-Lavrenko A. I., Sheshukova V. S. 1951. Opredelitel' presno-vodnykh vodoroslei SSSR. Vyp. 4. Diatomovye vodorosli [Key to the freshwater algae of the USSR. Iss. 4. Diatoms]. Moscow: 619 p. [Забелина М. М., Киселев И. А., Прошкина-Лавренко А. И., Шешукова В. C. 1951. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли. М.: 619 c.].