2012
Известия ТИНРО
Том 171
УДК 597.553.2(282.257.12) А.В. Шестаков1, Ю.Н. Хохлов2*
1 Институт биологических проблем Севера ДВО РАН,
685000, г. Магадан, ул. Портовая, 18;
2 Чукотский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, 689000, г. Анадырь, ул. Отке, 56
новые данные по биологии сига-востряка COREGONUS ANAULORUM (CoREGoNIDAE) бассейна Р. АНАдыРь
Приведены материалы исследований современного состояния популяции сига-востряка Coregonus anaulorum бассейна р. Анадырь. Обсуждаются возможные причины межгодовых изменений размерно-возрастного состава уловов и темпа роста востряка. Описаны сезонные распределения рыб, особенности созревания и размножения. Показано, что один из основных факторов, определяющих вариабельность роста востряка,
— численность подходов анадырской кеты.
ключевые слова: сиг-востряк, сиговые, р. Анадырь, пространственное распределение, размерно-возрастная структура, рост, созревание, плодовитость.
Shestakov A.V., Hohlov Yu.N. New data on biology of whitefish Coregonus anaulorum (Coregonidae) from the Anadyr River basin // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 171. — P. 148-157.
Recent state of the whitefish Coregonus anaulorum population in the Anadyr basin is explored. Possible reasons of interannual variation of its size-age parameters and growth rate are discussed, the chum salmon abundance is defined as one of the main factors influencing on the whitefish growth. Seasonal distribution of the whitefish and features of its maturing and reproduction are described.
Key words: whitefish, Anadyr River, spatial distribution of fish, size-age structure, fish growth, fish maturing, fish fecundity.
Введение
Сиг-востряк Coregonus anaulorum — эндемик Северо-Востока России. В р. Анадырь он широко распространен по всему бассейну вплоть до лимана, где соленость воды достигает 11 %о. Кроме того, здесь обитает другой симпатричный с востряком вид сигов — сиг-пыжьян (сиг-горбун) Coregonus lavaretus pidschian, к которому некоторые исследователи относят и востряка (Берг, 1948; Решетников, 1980). Однако между этими совместно обитающими сигами существуют генетические, морфологические и экологические различия, что позволяет рассматривать их как самостоятельные виды (Черешнев, 1996; Черешнев и др., 2002; Шестаков, 2006).
* Шестаков Александр Викторович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Хохлов Юрий Николаевич, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected].
Shestakov Alexander V., Ph.D., senior researcher, e-mail: [email protected]; Hohlov Yury N., head of laboratory, e-mail: [email protected].
Сиг-востряк ведёт полупроходной образ жизни и имеет большое хозяйственное значение для региона. В прошлом столетии ежегодный вылов востряка составлял 35-40 т без учета любительского лова, объем которого достигал близкой величины (Черешнев и др., 2002). В настоящее время в связи с ослаблением и прекращением на р. Анадырь организованного промысла состояние популяций этого вида определяется главным образом естественными причинами, в частности гидрологическим режимом реки, величиной подходов нерестового стада кеты и, возможно, активно развивающимся любительским рыболовством. Полученные ранее материалы по биологии анадырского востряка опубликованы в ряде работ (Шестаков, 1998, 2006; Черешнев и др., 2001, 2002; Черешнев, 2008).
Цель настоящей работы состояла в получении новых данных по миграциям, размножению, структуре популяции, плодовитости, линейному и весовому росту и хозяйственному использованию востряка бассейна р. Анадырь.
Материалы и методы
В работе использованы материалы, собранные в 2008-2011 гг. в период нагульной и нерестовой миграций сигов (июль-сентябрь) на участке среднего течения реки, а также в период нагула молоди и неполовозрелых рыб (июнь-сентябрь 2009 и 2011 гг.) в Анадырском лимане (рис. 1).
В качестве орудий лова применяли ставные сети длиной 25 м с ячеей 20-50 мм и закидной невод длиной 30 м, высотой 1,5—2,5 м. Всего на полный биологический анализ взято 511 экз. востряка. Обработку материала проводили в полевых и камеральных условиях, используя стандартные ихтиологические методики (Чугунова, 1959; Правдин, 1966; Лакин, 1990). Возраст рыб определяли по чешуе, взятой выше боковой линии на уровне задней части спинного плавника. Обработка материала (чешуй) включала, кроме определения возраста, также измерения радиуса чешуи и годовых колец. Измерения проводили с помощью компьютерной системы для анализа изображений и микроскопа МБС-10 с цифровой камерой DCM 300 с использованием программы Scope Photo 3.
Для выяснения оценки влияния величины подходов кеты на среднегодовые приросты длины тела исследуемых экземпляров востряка применен коэффициент ранговой корреляции Спирмена (Сидоренко, 2003).
Рис. 1. Карта-схема района исследований: а — Северо-Восток России, б — бассейн р. Анадырь. Штриховкой отмечены места взятия материала
Fig. 1. Scheme of the studied area: a — North-East of Russia, б — the Anadyr basin. Sites of sampling are shaded
Линейный и весовой рост описан при помощи уравнения Берталанфи (Мина, Клевезаль, 1976; Рикер, 1979):
L = L,x(1-e-k{t-to)) Wt = W x(1-e~k(t~to))b,
где Lm и W^ — соответственно асимптотическая длина и масса тела; к — коэффициент замедления роста (коэффициент роста Броуди); t0 — теоретический возраст, в котором рыба имела бы нулевую длину (массу), если бы всегда росла согласно уравнению; b — коэффициент функциональной регрессии (коэффициент из степенной зависимости «длина-масса»). Подробное обоснование применения уравнения Берта-ланфи такого вида для весового роста приведено в работе Бивертона (Beverton, 1994).
Итерация коэффициентов уравнений Берталанфи, их сравнительный анализ и графические построения выполнены при помощи программы GraphPad Prism 5.
Результаты и их обсуждение
Сиг-востряк — полупроходной реофильный вид сиговых рыб Анадырского бассейна. Он широко распространен в р. Анадырь. Востряк отмечен от лимана (с соленостью 4-11 %) до самых верховьев реки.
Размерно-возрастной состав уловов востряка отражает особенности его распределения в реке в теплое время года. В нагульный период (июнь-август) востряк в лимане представлен рыбами возраста 2-6+ лет (доминировали особи 2-3+ лет — до 79 %), длиной от 175 до 345 мм и массой от 48 до 380 г, т.е. присутствовали исключительно неполовозрелые особи. В среднем течении реки (район пос. Марково) в июне — начале июля, напротив, встречались только зрелые востряки возраста 5-11+ лет (преобладали рыбы возраста 7-8+ лет — 72,6 %) длиной 305-470 (в среднем 386) мм, массой 242-1215 (596) г. В начале преднерестовой миграции (конец июля — середина августа) ловились рыбы возраста 4-10+ лет (преобладали особи возраста 7+ лет — 53,5 %) длиной 290-430 (371) мм, массой 224-925 (521) г, а в конце миграции (сентябрь) — востряки возраста 4-8+ лет (доминировали особи 6+ лет — 34,3 %) длиной 285-430 (351) мм и массой 192-835 (422) г (табл. 1). По-видимому, наиболее крупные зрелые особи сига-востряка поднимаются на нерестилища первыми, а мелкие половозрелые и пропускающие нерест рыбы подходят в данный район позже примерно на 20-30 дней.
В среднем течении (2008-2011 гг.) основу уловов востряка составили рыбы возраста 6-7+ лет, длиной 355-385 мм, массой 450-550 г, а в Анадырском лимане (2009 и 2011 гг.) — возраста 3+ лет, длиной 205-265 мм и массой 50-150 г (рис. 2). В настоящее время у востряка произошло существенное омоложение возрастного состава нерестовой части популяции. Если в 1996-1997 гг. в исследовательских уловах среди самцов и самок доминировали рыбы в возрасте 9-11+ лет — соответственно 66,0 и 59,6 %, а в 1988-1990 гг. — возраста 11-13+ лет — 55,7 и 62,9 % (Черешнев и др., 2002), то уже в начале 2000-х гг. в нерестовой популяции преобладали востряки в возрасте 7+ лет (самцы) и 8+ (самки) — 33,7 и 34,4 % (Шестаков, 2006), а в 2008-2011 гг. — в возрасте 6-7+ лет (самцы) и 7-8+ (самки) — 59,4 и 50,4 % — при незначительном количестве рыб в возрасте 9-11+ лет — 6,3 % (рис. 2). Такие значительные изменения в возрастном составе нерестовых стад востряка могут быть отчасти объяснены бесконтрольным любительским выловом мигрирующих половозрелых особей, особенно в районе поселков Усть-Белая и Марково.
В 80-е и 90-е гг. прошлого столетия, как и в 2000-е гг., основу нерестового стада составляли сиги длиной тела от 340 до 400 мм: в 1982-1984 гг. их было 62,5 %, в 1996-1997 гг. — 74,6 (Черешнев и др., 2001, 2002) и в 2008-2011 гг. — 67,8 %. Можно отметить, что в настоящее время по сравнению с 1982-1990 гг. почти на 13 % уменьшилась доля крупных рыб (крупнее 400 мм), как и средняя длина преднерестовых востряков (на 8 мм). Скорее всего, основной причиной отмеченных изменений в размерной структуре востряка является не промысел как таковой, а общее понижение продуктивности речной экосистемы Анадыря в связи с резким падением численности нерестового стада кеты этого бассейна, которое наблюдается с начала нового тысячелетия.
Размерно-возрастной состав уловов сига-востряка р. Анадырь, %
Table 1
Size-age structure of the whitefish Coregonus anaulorum catches in the Anadyr basin, %
Возраст, лет Район и сроки сбора материала
Среднее течение реки (2008-2011 гг.) Анадырский лиман (2009 и 2011 гг.)
III декада июня — I декада июля III декада июля II декада августа III декада августа — I декада сентября III декада июня — I декада июля III декада июля I декада августа I декада сентября
2+ - - - - 24,5 10,5
3+ - - - 58,7 64,9 63,2
4+ - 2,0 11,1 28,3 8,5 26,3
5+ 2,9 7,9 31,5 13,0 1,1 -
6+ 11,8 10,9 34,3 - 1,0 -
7+ 37,3 53,5 16,8 - - -
8+ 35,3 16,8 6,3 - - -
9+ 6,9 7,9 - - - -
10+ 4,9 1,0 - - - -
11+ 0,9 - - - - -
Кол-во, экз. 102 101 143 46 94 19
Длина тела, мм 386,0±2,5 371,0±2,8 351,0±2,3 247,0±4,8 227,0±2,3 253,0±7,8
305-470 290-430 285-430 203-345 180-295 175-305
Масса, г 596±14 521±11 422±9 141±10 112±4 199±16
242-1215 224-925 192-835 71-380 48-248 56-346
Рис. 2. Возрастной (А), размерный (Б) и весовой (В) состав уловов сига-востряка р. Анадырь в
2008-2011 гг.
Fig. 2. Age (А), size (Б), and weight (В) structure of the whitefish Coregonus anaulorum catches in the Anadyr basin in 2008-2011
Предельные размеры самок сига в уловах были 470 мм и 1215 г, самцов — 465 мм и 1025 г. Достоверных различий длины и массы у одновозрастных особей разного пола не обнаружено. По наблюденным данным линейный рост востряка р. Анадырь, как и других сиговых рыб, идет неравномерно (табл. 2). До возраста 3+ лет, когда незрелые сиги нагуливаются в низовьях и лимане Анадыря, отмечены довольно большие среднегодовые приросты длины тела, в среднем 79 мм в год. У созревающих востряков (возраста 4-5+ лет), совершающих нерестовую миграцию в среднее и верхнее течение реки, темп роста немного замедляется, приросты составляют в среднем 46 мм. Затем при массовом созревании рыб приросты заметно уменьшаются как у самцов, так и у самок. Максимальные весовые приросты отмечены у самок в возрасте 5-7+ лет, у самцов в возрасте 4-7+ лет (период полового созревания) — в среднем соответственно 124 и 98 г.
Рост сига-востряка хорошо описывается уравнением Берталанфи, что выражается в высоких значениях коэффициента детерминации (R2) (рис. 3). Анализ параметров уравнения показал, что востряк из уловов 2008-2011 гг. отличается заметно большим темпом линейного и весового роста по сравнению с таковым в 2001-2004 гг. Об этом свидетельствуют высокое значение коэффициентов Lm и Wm (асимптотическая длина и масса) и низкое значение коэффициента замедления роста (k). Высокие средние показатели длины и массы тела рыб из выборки последних лет по сравнению с уловами начала 2000-х гг. могут быть частично объяснены большими подходами на нерест кеты в этот период. Так, в 2001-2004 гг. средняя численность анадырской кеты составила всего 1,72 млн экз., а в 2008-2011 гг. — более 2,89 млн экз.
По результатам обратных расчислений (которые хорошо согласуются с данными прямых наблюдений) максимальные приросты длины тела анадырского востряка отмечены на первом году жизни и составляют в среднем 85 мм. Затем они в течение последующих 5 лет снижаются и в период массового полового созревания не превышают 30 мм. Максимальное число склеритов на чешуе откладывается в период интенсивного линейного роста — на 1-2-м годах жизни (до 23). В дальнейшем число их уменьшается
Таблица 2
Линейный и весовой рост сига-востряка р. Анадырь, 2008-2011 гг.
Table 2
Linear and weight growth of Coregonus anaulorum in the Anadyr basin in 2008-2011
Возраст, лет Пол Кол-во, экз. Длина тела, мм Масса, г
M±m lim M±m lim
2+ 25 190,0±2,7 175- -220 70,0±2,8 48-97
3+ 53 236,0±1,7 217- -270 128,0±5,1 77-254
вв 28 240,0±3,0 200- -268 137,0±7,2 73-233
4+ ?? 23 264,0±4,6 226- -326 181,0±14,1 117- -346
SS 17 301,0±3,9 230- -345 262,0±11,7 107- -342
5+ ?? 26 333,0±3,2 275- -363 349,0±14,1 174- -490
SS 38 326,0±2,9 276- -365 343,0±12,3 186- -503
6+ ?? 23 359,0±3,7 315- -400 451,0±14,6 352- -632
SS 51 354,0±2,3 315- -385 441,0±11,3 297- -635
7+ ?? 30 378,0±2,0 360- -400 553,0±11,7 422- -668
SS 88 375,0±1,4 343- -405 530,0±6,2 400- 7 7
8+ ?? 29 393,0±2,3 370- -430 594,0±12,8 480- -835
SS 33 393,0±2,6 350- -415 610,0±13,3 468- -862
9+ ?? 7 413,0±5,2 400- -435 679,0±51,8 504- -830
SS 8 405,0±1,3 400- -410 701,0±14,7 660- -785
10+ ?? 3 443,0±13,3 430- -470 1028,0±93,0 925-1215
SS 3 432,0±4,4 425- -440 877,0±37,4 803-925
11+ SS 1 465 - 1025 -
0 1 i i i i i i i 0 2 4 6 8 10 12 14
120Ch
0-1------------i------------.-----------1------------1-----------1------------i-----------1
0 2 4 6 8 10 12 14
Возраст, лет
Годы Коэффициенты и их стандартные ошибки R2
L. is. в k±s.e. lifts, е.
2001-2004 522,5± 18,32 0,11±0,02 0,31±0,03 0,99
2008-2011 569,9±45,80 0,13±0,03 0,16±0,03 0,99
»:±s.c. k±s.e. l„±s.e. !r±s.e.
2001 -2(Х)4 1115±389,2 0,18±0.10 0,04±0.01 3.167±0.08 0,93
2008-2011 3880±303,1 0,08±0,04 ОЛ0±О,О4 3.176±0.04 0,98
Рис. 3. Линейный и весовой рост (по уравнению Берталанфи) сига-востряка р. Анадырь. Условные обозначения в тексте
Fig. 3. Linear and weight growth of Coregonus anaulorum in the Anadyr basin by Bertalanffy equation (see explanations in the text)
одновременно с уменьшением приростов тела: в среднем с 13,0 склерита в третьей годовой зоне до 9,5 в шестой (табл. 3).
При оценке влияния величины подходов кеты на темп роста неполовозрелого востряка выявлено, что обилие корма в годы с высокой численностью лосося приводит к существенному возрастанию темпа роста востряка как в лимане, так и в среднем течении реки (коэффициент корреляции (Ккор) составляет соответственно 0,61 и 0,66). Кроме того, у рыб, нагуливавшихся в Марковской котловине, наблюдается заметное увеличение годовых приростов и на следующий год после больших подходов кеты (Ккор = 0,73) (табл. 4).
По расчисленным данным самые большие среднегодовые линейные приросты востряка за последние 10 лет отмечены в 2004 и 2008 гг. (рис. 4). Так, приросты рыб возраста 4-6+ лет в 2008 г. (3,5 млн кеты) были достоверно выше (в среднем на 15 мм), чем в 2002 г. (0,8 млн кеты).
Рост сига-востряка р. Анадырь по расчисленным данным
Table 3
Calculated growth of Coregonus anaulorum in the Anadyr basin
Возраст, годы Длина тела, мм Кол-во, экз. Число склеритов в годовых зонах Кол-во, экз.
M±m lim M±m lim
1 85,0±0,9 5 Os •1* 9 242 16,40±0,24 10-23 123
2 147,0±1,5 2 O' 7 8 о 242 14,90±0,26 9-23 123
3 203,0±2,0 134-266 219 13,0±0,26 8-20 99
4 247,0±2,9 183-320 88 11,90±0,36 6 7 8 28
5 294,0±2,7 252-351 74 11,20±0,82 8 •1* 5 9
6 335,0±3,0 293-382 46 9,50±0,90 6 •1* 4 8
7 363,0±3,1 323-394 29 - - -
Таблица 4
Значения коэффициента корреляции для взаимосвязи величины подходов кеты и линейных приростов тела сига-востряка в р. Анадырь (n = 275)
Table 4
Values of correlation coefficient for relationship between the whitefish growth rate and the chum salmon abundance in the Anadyr River (n = 275)
1-4-й год 5-7-й год
1-й год д год й - 2 3-й год д год S - 4 (лиман) (ср. течение)
0,43 0,49 0,31 0,60 0,61 0,66
0,60 0,44 0,18 0,40 0,45 0,73
Примечание. Над чертой — коэффициент корреляции между средними годовыми приростами тела и величиной подхода кеты этого же года, под чертой — коэффициент корреляции между средними годовыми приростами тела и величиной подхода кеты предыдущего года.
Рис. 4. Изменение среднегодовых приростов длины тела востряка в зависимости от величины подхода кеты в бассейне р. Анадырь
Fig. 4. Year-to-year changes of annual increments for the whitefish body length in dependence on changes of chum salmon abundance in the Anadyr basin
Г оды наблюдений
Подобный темп роста отмечен и у других жилых рыб р. Анадырь (Шестаков, 2010; Грунин, Шестаков, 2011; Шестаков, Грунин, 2011). Скорее всего, он отражает естественные изменения продуктивности всей речной экосистемы в зависимости от величины подходов кеты. Известно, что участки лососевых рек, где сосредоточены основные нерестилища, имеют наиболее высокую биомассу водных беспозвоночных (Леванидов, 1981; Богатов, 1994). В результате посленерестовой гибели кеты формируются благоприятные условия для развития ряда групп организмов, являющихся основными объектами питания молоди и половозрелых востряков, а также других пресноводных видов рыб. Сиг-востряк извлекает выгоду от подходов лососей в течение всего года: осенью — поедая выметанную кетой икру; зимой и весной — питаясь
личинками и покатной молодью лососей, а также их трупами. Кроме того, летом он интенсивно поедает кормовой зоопланктон, биомасса которого после обильных подходов кеты намного выше, чем в обычные годы.
У востряка первые особи созревают на 5 (самцы) - 6-м (самки) годах жизни. Минимальные размеры зрелых рыб в среднем течении р. Анадырь составили: у самцов 295 мм и 240 г (возраст 4+ лет); у самок 315 мм и 350 г (возраст 6+ лет). В
2008-2011 гг. массовое (более 50 %) созревание отмечено у самцов в возрасте 6+ лет при длине тела 353 мм и массе 450 г, у самок в возрасте 7+ лет при длине 375 мм и массе 570 г. Половозрелая часть популяции востряка включает 8 возрастных групп, от 4+ до 11+ лет. Модальную группу нерестового стада формируют 6-8-летние рыбы (72,4 %). В уловах половозрелого востряка преобладают зрелые самцы (66 %), особенно в возрастных группах 4-7+ лет.
Абсолютная плодовитость (АП) анадырского востряка оценена у самок в возрасте 6-10+ лет массой тела 502-1165 г (табл. 5). Так, средняя АП в 2008-2011 гг. оказалась равной примерно 18,3 тыс. икринок. Максимальная АП — 31,4 тыс. икринок — отмечена у самки массой 1165 г возраста 10+ лет, минимальная — 8,7 тыс. икринок
— у особи массой 502 г возраста 6+ лет. Относительная плодовитость (ОП) востряка находилась в пределах от 17 до 58 икринок на 1 г массы тела без внутренностей и составила в среднем 37 икринок.
Таблица 5
Плодовитость сига-востряка р. Анадырь (август-сентябрь 2008-2011 гг.)
Table 5
Fecundity of whitefish Coregonus anaulorum in the Anadyr basin in August-September
of 2008-2011
Параметр Возраст, лет
6+ 7+ 8+ 9+ 10+
Lc, мм ЗбЗ З8З 402 414 460
Q, г 502 бОО б8З б85 11б5
АП, 11,9 18,1 22,4 22,1 31,4
тыс. икр. 8,7-20,9 14,3-25,4 14,0-30,9 17,5-25,9
ОП, З0 39 42 40 З0
икр. 17-44 З1—55 29-58 28-49
n 11 1З 10 7 1
Примечание. Lc — средняя длина тела по Смитту, Q — средняя масса тела, п — количество самок.
В бассейне Анадыря сиги (востряк и пыжьян) являются важными объектами местного промысла. Максимальные уловы (без разделения по видам) в 1979-1989 гг. составляли 5,4-68,4 т (Черешнев и др., 2001).
В настоящее время ситуация с промыслом сигов неоднозначна. В действующей редакции «Правил рыболовства для Дальневосточного рыбохозяйственного бассейна» (2007 г.) при проведении промышленного вылова сига-востряка установлен промысловый размер 35 см, а в перечне видов, добываемых в рамках любительского и спортивного рыболовства, сиг-востряк отсутствует. В современных условиях, когда основной промысел рыб во внутренних водоемах Чукотки проходит именно в рамках любительского рыболовства (с использованием удебных снастей, без оформления лицензий) и рыболовства в целях осуществления традиционного образа жизни коренными малочисленными народами Севера, контроль промысла практически не осуществляется. Отсутствие установленных норм вылова водных биоресурсов и формы отчетности в рамках этих двух видов рыболовства делает невозможным и контроль такого вылова, что, в свою очередь, крайне затрудняет оценку численности и состояния популяций сигов.
По данным ЧукотТИНРО, в 2000-2011 гг. в бассейне р. Анадырь в рамках всех видов рыболовства добывали в среднем 3,7 т при максимальном значении 8,4 т (2001 г.) сига (без разделения по видам). С учетом рекомендованных объемов изъятия сигов для
данного водного объекта в указанные годы в размере 60 т (среднемноголетняя величина. из которой собственно на сига-востряка при раздельном прогнозировании состояния запасов этих двух видов приходилось порядка І7 т) можно предположить, что промысел слабо влиял на состояние популяции сига-востряка и его численность определялась естественными причинами. В то же время, полагая, что официальная статистика не отражает реальные данные по вылову рыб во внутренних водоемах Чукотки, мы в
2009-20І0 гг. провели анонимное анкетирование жителей ряда национальных поселений, в том числе пос. Марково — крупнейшего населенного пункта на р. Анадырь. По результатам работ был определен реальный возможный вылов сигов, который составил порядка 30 т, что сопоставимо с объемами возможного вылова, рекомендованного ЧукотТИНРО для бассейна р. Анадырь (включая Анадырский лиман) в эти годы. С учетом пространственного распределения сигов по бассейну данной реки можно заключить, что около половины этого объема (І5 т) пришлось именно на сига-востряка. Вылов сига-востряка рыболовами-любителями в Анадырском лимане в 2009 и 20І1 гг. в среднем составил порядка 1 т, при этом добывали в основном неполовозрелых особей. Таким образом, принимая во внимание, что на р. Анадырь расположено еще, как минимум, три постоянных населенных пункта (Краснено, Усть-Белая, Снежное) с общей численностью населения и рыболовной активностью, превышающими таковую для пос. Марково почти в два раза, общий вылов сига-востряка оценивается в пределах 45 т, что превышает рекомендованные объемы его возможного вылова на 28 т. Очевидно, что ситуация с промыслом сига-востряка представляет собой лишь частный случай общей неопределенности в ситуации с промыслом рыб во внутренних водоемах России, разрешение которой требует подхода на законодательном уровне рыбной отрасли.
Заключение
В р. Анадырь отмечена значительная сезонная и межгодовая изменчивость размерно-возрастного состава уловов востряка. В среднем течении (2008-20 ІІ гг.) основу уловов востряка составили рыбы возраста 6-7+ лет, длиной 355-385 мм, массой 450-550 г; в Анадырском лимане (2009 и 20ІІ гг.) — возраста 3+ лет, длиной 205-265 мм и массой 50-І50 г. Предельные размеры самок востряка в уловах — 470 мм и І2І5 г (возраст І0+ лет), самцов — 465 мм и І025 г (возраст і І+ лет). К настоящему времени у востряка произошло существенное омоложение возрастного состава нерестовой части популяции. По сравнению с І982- і 984 гг. предельный возраст востряка в уловах сократился на 5 лет, средний на 3,3 года. В целом в популяции уменьшилась доля крупных рыб, как и средние размеры зрелых особей: у самок на І0 мм длина и на 50 г масса тела; у самцов соответственно на 8 мм и 40 г. Такие изменения в размерно-возрастном составе нерестовых стад востряка могут быть отчасти объяснены общим понижением продуктивности речной экосистемы Анадыря в связи с резким сокращением численности нерестового стада кеты этого бассейна, которое наблюдается с начала нового тысячелетия, а также усилившимся в 2000-х гг. «любительским» выловом крупных половозрелых особей, особенно в районе поселков Усть-Белая и Марково.
По наблюденным данным, линейный рост востряка р. Анадырь, как и других сиговых рыб, идет неравномерно. Максимальные приросты длины тела отмечены на первом-четвертом году жизни и составляют в среднем 79 мм. Максимальные весовые приросты наблюдались у самок в возрасте 5-7+ лет, у самцов в возрасте 4-7+ лет (период полового созревания) — в среднем соответственно І24 и 98 г.
При оценке влияния величины подходов кеты на темп роста неполовозрелого востряка выявлено, что обилие корма в годы с высокой численностью лосося приводит к существенному возрастанию темпа роста востряка как в лимане, так и в среднем течении реки (К = соответственно 0,61 и 0,66). Кроме того, у рыб, нагуливавшихся в Марковской котловине, наблюдается заметное увеличение годовых приростов и на следующий год после больших подходов кеты (Ккор = 0,73).
Половозрелая часть популяции востряка включает 8 возрастных групп, от 4+ до ІІ+ лет. Модальную группу нерестового стада формируют 6-8-летние рыбы (72,4 %).
В 2008-2011 гг. средняя АП составила 18,3 тыс. икринок. Максимальная АП — 31,4 тыс. икринок — отмечена у самки массой 1165 г возраста 10+ лет, минимальная — 8,7 тыс. икринок — у особи массой 500 г возраста 6+ лет.
По официальным данным, вылов сигов (без разделения по видам) в 2000-2011 гг. составил в среднем 3,7 т, при этом в последние годы совершенно не учитывался вылов востряка в рамках спортивно-любительского и традиционного рыболовства, хотя, в связи с отсутствием развитого промышленного лова, именно эти виды рыболовства вносят наибольший вклад в освоение сигов. По информации ЧукотТИНРО, основанной на данных анонимного анкетирования жителей национальных сел, вылов востряка в
2009-2011 гг. достигал 45 т, что превышает объемы рекомендованного возможного вылова сига в бассейне р. Анадырь.
Работа выполнена при финансовой поддержке экспедиционного проекта ДВО РАН (грант 11-Ш-Д-06-023).
список литературы
Берг л.с. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран : монография. — М.; Л. : АН СССР, 1948. — Ч. 1. — 466 с.
богатов В.В. Экология речных сообществ Российского Дальнего Востока : монография. — Владивосток : Дальнаука, 1994. — 210 с.
грунин с.И., Шестаков А.В. Современное состояние популяции щуки Esox lucius среднего течения р. Анадырь (Чукотка) // Вопр. рыб-ва. — 2011. — Т. 12, № 3. — С. 457-471.
лакин г.Ф. Биометрия : учеб. пособие. — М. : Высш. шк., 1990. — 352 с.
леванидов В.я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1981. — С. 3-21.
Мина М.В., клевезаль г.А. Рост животных : монография. — М. : Наука, 1976. — 291 с.
правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М. : Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.
Решетников Ю.с. Экология и систематика сиговых рыб : монография. — М. : Наука, 1980. — 300 с.
Рикер УЖ. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1979. — 408 с.
сидоренко Е.В. Методы математической обработки в психологии : монография. — СПб. : Речь, 2003. — 350 с.
Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России : монография. — Владивосток : Дальнаука, 1996. — 196 с.
Черешнев И.А. Пресноводные рыбы Чукотки : монография. — Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2008. — 324 с.
Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов с.В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2002. — 496 с.
Черешнев И.А., Шестаков А.В., скопец М.б. и др. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2001. — 336 с.
Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. — М. : АН СССР, 1959. —
164 с.
Шестаков А.В. Биология молоди сиговых рыб бассейна реки Анадырь : монография. — Владивосток : Дальнаука, 1998. — 114 с.
Шестаков А.В. Особенности биологии сига-пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian и сига-востряка C. anaulorum (Coregonidae) среднего течения р. Анадырь // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. — 2006. — № 4. — С. 53-60.
Шестаков А.В. Особенности роста камчатского хариуса Thymallus arcticus mertensi (Thym-allidae) среднего течения р. Анадырь // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. — 2010. — Вып. 2. — С. 63-69.
Шестаков А.В., грунин с.И. Современное состояние популяции нельмы Stenodus leu-cichthys nelma (Coregonidae) среднего течения р. Анадырь // Вопр. рыб-ва. — 2011. — Т. 12, № 4. — С. 705-714.
Beverton R.J.H. Notes on the use of theoretical models in the study of the dynamics of exploited fish population. — North Carolina, 1994. — 153 p.
Поступила в редакцию 19.06.12 г.