CC BY
95
УДК 595.713.631.46 ББК 28.691
НОГОХВОСТКИ -ТРОГЛОБИОНТЫ (СОЬЬЕМБОЬЛ, ЛРТЕЯУООТЛ) ОСНОВНЫХ КАРСТОВЫХ РАЙОНОВ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН Книсс В.А.*
Ногохвостки - одна из распространённых групп первичнобескрылых насекомых (Ар1егу§о1а) - обитателей лесной подстилки и рыхлых верхних слоёв почвы. Обсуждаются особенности формирования коллембол как троглобионтов. В спелеофауне России и сопредельных стран обнаружено 93 вида коллембол, из которых 17 - троглобионты.
Основным этапом в процессе формирования сухопутных троглобионтных фаун считается появление адаптивных приспособлений к жизни в толще лесного пласта [3]. Это активная фаза эволюции, позволившая прошедшим ее животным проникнуть в собственно подземные биотопы. В этом смысле заметное преимущество получили те организмы, которые, пройдя своеобразную фазу преадаптации, приобрели определенный комплекс генетически обусловленных признаков, необходимых для освоения подземных биотопов. Это подтверждается на примере организмов, входящих в состав подстилочно-почвенных комплексов
(Мо11шса, ОшБаёеа, ЛгасЬшёа, Мупароёа, Со11ешЬо1а, Со1еор1ега), поскольку условия существования в толще лесной подстилки во многом сходны с таковыми в подземных полостях (высокая влажность, отсутствие света, незначительные температурные колебания).
Другими возможными источниками формирования сухопутных подземных фаун являются местообитания, население которых обнаруживает явные родственные связи с некоторыми пещерными обитателями (исключая лесную подстилку). К
таковым относятся почва и нижележащие слои грунта, термитники, муравейники, норы, дупла. Животные, которые смогли приспособиться к условиям среды, в результате пространственной и экологической изоляции получили возможность дальнейшего преобразования. Примером, иллюстрирующим это положение, могут служить особенности формирования фаун океанических островов.
В целом, результаты анализа данных обо всей обширной группе видов, произошедших от наземных предков, дают основание полагать, что освоение подземных ценозов происходило в разное геологическое время и в зависимости от темпов формирования условий, достаточных для жизни спелеобионтов [17, 28].
Пещерные коллемболы, как и другие спелеобионты, несомненно, имеют также свою историю формирования и определенные пути вселения, которые определяются в нашем случае геологической историей самих подземных биоценозов, где в свое время возникли условия для жизни.
С позиций биоспелеологического районирования [4], обширная территория бывшего СССР подразделяется на бореальную и суббореальную широтные части, включающие восемь основных карстовых районов, каждый их которых различается богатством и специфичностью пещерной фауны. Первая из них (куда входят Центральной Россия, Урал, Сибирь) при относительном разнообразии спелеобионтов, малоспецифична. Немногочисленные троглобионты здесь пред-
*Книсс Владимир Александрович - к.б.н., доцент каф. зоологии биол. Фак-та БашГУ.
ставлены эволюционно древними видами с очень широким ареалом [11]. Подземная фауна карстовых районов суббореальной части (Крым, Кавказ, Закарпатье и Приднестровье, Средняя Азия, Юг Дальнего Востока), напротив, отличается обилием и высокой степенью специфичности. К настоящему времени в пещерах названных регионов обнаружена разнообразная спелеофауна, которая демонстрирует зоогеографические связи с южноевропейским (средиземноморским) и дальневосточным (японским) центрами формирования спелеофаун.
Общеизвестно, что широтная зональность современных фаунистических комплексов нашей планеты связана с климатическими условиями и их колебаниями в прошлом. Похолодания, начавшиеся со второй половины третичного времени, способствовали тому, что районы бореальной части территории бывшего СССР, покрытые ледником или лежащие в перигляциальной области оказались в крайне неблагоприятных условиях для формирования и сохранения спелеофауны, что явилось следствием не только прямого действия низких температур, но и результатом скудости пищевых ресурсов. Именно этим обстоятельством можно объяснить её бедность и однообразие в пещерах Русской равнины.
В южной (суббореальной) части колебания климата привели к исчезновению широколиственных лесов и характерного для них биотопа подстилки. Здесь влияние похолодания было прямо противоположным. Подземная фауна обогатилась за счет вселения в пещеры ряда подстилочных, обитающих в дуплах деревьев и т.п. форм, сохранившихся под землей до наших дней в виде реликтов более тёплого климата [17].
Широтное распределение спелеофауны, ее бедность или богатство специфичными (троглобионтными) видами
также должно быть объяснено этими причинами. Следует учесть, однако, что механизм такого влияния многообразен: от климатических условий зависит темпы формирования карста, смена растительных сообществ. Очевидно и его прямое влияние на выбор животными местообитаний. К примеру, именно похолодание может побудить обитателей лесной подстилки и дупел деревьев мигрировать в пещеры, особенно благоприятные потому, что суточные и сезонные колебания температуры там, в значительной степени сглажены. Аналогичное действие может оказать на них и уменьшающаяся влажность, что происходит при постепенном понижении температуры. Все перечисленные процессы способны провоцировать миграцию в подземные биоценозы.
Другой причиной «ухода вглубь» фауны подстилочно-почвенных комплексов следует назвать последствия карстовых процессов. При этом закарс-тованные территории лишаются воды и, как следствие, растительного покрова, превращаясь в настоящие пустыни, что вынуждает наземную фауну искать убежища под землей [ 28].
У представителей различных таксонов коллембол хорошо прослеживаются черты конвергентного сходства, связанные с обитанием в определенных ярусах подстилочно-почвенного комплекса. На этой основе С.К. Стебаевой [13], выделены 4 группы жизненных форм коллембол: поверхностные и верхнеподстилочные, гемиэдафические (полупочвенные), эуэда-фические (почвенные) и группа специализированных обитателей пещер -трогломорфов. Однако среди коллембол -обитателей пещер может не быть видов, обладающих чертами типичных трогло-морфов, для которых характерна определённая совокупность морфологических признаков (например, полная редукция
глаз, депигментация покровов и т. д.). Кроме трогломорфов (большинство из которых имеет очень древнее происхождение), троглобионтами могут быть и ногохвостки, попавшие в подземные полости из биотопов, где условия существования во многом сходны. Среди сухопутных форм это преимущественно обитатели подстилочно-почвенных комплексов, поскольку именно они являются основными источниками формирования сухопутной фауны пещер [3, 4, 18].
Виды, попавшие в своё время из поверхностных местообитаний в пещеры и утратившие всякую связь с прежней средой обитания, сохраняют, тем не менее, морфологические особенности предков. У ногохвосток подобный консерватизм особенно устойчив, поскольку, с одной стороны, наблюдается сходство экологии многих эдафо- и троглобионтов (например, гуанофагов), а с другой - черты параллелизма в эволюции ряда признаков, как у пещерных, так и у почвенных форм (например, редукция глаз, упрощение морфологии ротового аппарата и др.). Следовательно, если набор трогломорф-ных черт расценивать как доказательство специфичности вида, то «почвенный» или даже «подстилочный» облик ногохвостки не противоречит ее возможной трогло-бионтности, а лишь указывает на способ проникновения в пещеры и экологию предковой формы.
Известно, что европейские пещеры содержат две группы коллембол. Это реликты, состоящие только из эволю-ировавших эндемичных форм - близкие родственники эпигейной фауны, и нереликты - представители ныне существующей в Европе фауны ногохвосток [25]. В целом эта группа первичнобескрылых насекомых - потребителей разнообразной органики троглофильна, в чём можно убедиться, анализируя наиболее типичные семейства: Нуро§а81хипёае, ОпусЫипёае,
Neanuridae, Isotomidae, Entomobryidae и Tomoceridae. К настоящему времени в спелеофауне России и сопредельных стран обнаружено 93 вида коллембол в составе 13 семейств, из которых троглобионтами являются 17.
Ниже мы приводим список трогло-бионтных коллембол с их краткой эколого-зоогеографической характеристикой.
Сем. Hypogasrturidae.
Schaefferia baschkirica Kniss, 1985 Пещеры Южного Урала - Республика Башкортостан [9]. Большинство представителей рода - троглобионты, известные из пещер Евразии и Америки [23, 26], Мексики [21]. Наиболее близкий вид - S. scossirolii Dall. из пещер Италии. Эндемик, троглобионт.
Schaefferia emucronata Absolon, 1900 Пещеры Грузии (Бабенко и др., 1994). Вид известен из пещер Европы [23, 26], Америки [21] и считается троглобионтом. Mesogastrura ojcoviensis Stach, 1919 Пещеры Грузии [10]. В составе рода есть виды - троглобионты и троглофилы из пещер Европы [25]. Этот трогло-бионтный вид известен из пещер Швейцарии, Польши, Италии [14], Франции и Румынии [27]. Наиболее близкие виды - M. kuzuuensis Yosii из пещер Японии и европейский M. levantina Bonet.
Typhlogastrura morozovi Babenko, 1987 Пещеры Абхазии ([1, 2]. Вид -
представитель голарктического рода, в составе которого - только пещерные формы, лишен глаз и депигментирован. Известен только из типового местообитания. Эндемик, троглобионт.
T. preobrazhenskyi Babenko, 1987 Россия. Пещеры Северной Осетии [1]. Депигментированный и лишенный глаз, вид. Наиболее близкая троглобионтная форма - T. atlantea Gisin из пещер Марокко. Троглобионт.
T. korenevskyi Babenko, 1987
Пещеры Приморья [1, 2]. Вид
наиболее сходен с T. breuili Thibaud из пещер Испании и T. valentini Thibaud из пещер США [2]. Троглобионт.
T. thibaudi Babenko, 1994 Пещеры Южного Приморья [2]. в пределах рода Typhlogastrura - только пещерные формы. Наиболее близкий вид, T. proserpina Yosii, известен из пещер Японии. Эндемик, троглобионт.
Pseudacherontides stachi Ljovuschkin, 1972
Пещеры Узбекистана [12]. Небольшие изолированные ареалы представителей этого троглобионтного рода известны из пещер Румынии [15], Азии (Узбекистан, Афганистан, Япония) и Мексики [12]. Наиболее близкие виды-троглобионты A. aspinatus, A. crassus, A. bisetosus обитают в пещерах Афганистана [22]. Этот депигментированный и лишенный органов зрения вид известен только из типового местообитания. Эндемик, троглобионт.
P. zenkevitchi Djanaschvili, 1971 Пещеры Грузии, Азербайджана (Нагорный Карабах) и Средней Азии [2]. Депигментированный и лишенный органов зрения, вид-гуанофаг. Троглобионт.
Acherontiella dentata Djanaschvili, 1971 Пещеры Азербайджана (Нахичевань) [6, 7]. В составе рода - только трог-лобионты, известные из пещер Португалии [14], Франции, Алжира, Марокко [16] и Америки [21]. Морфологически близкая форма - А. cassagnaui Thibaud - обитает в пещерах Франции [24]. Лишенный глаз и депигментированный вид - гуанофаг. Троглобионт.
A. cryptobia Djanaschvili, 1971 Пещеры Азербайджана [6, 7]. Лишенный глаз, депигментированный вид-гуанофаг, морфологически близкий к A. dentata Djan. Троглобионт.
Сем. Neanuridae.
Philotella olgae Kniss et Thibaud, 1995
Пещеры Башкирии [19]. Глубокопочвенный и депигментированный вид, в пещерах отмечен впервые. Наиболее близкий вид, эндемик P. deharvengi Najt et Weiner, известен из Южной Кореи. Эндемик, троглобионт.
Сем. Tomoceridae.
Plutomurus baschkiricus (Skorikow, 1899)
Пещеры Южного Урала - Республика Башкортостан [10, 20]. Подавляющее
большинство видов этого голарктического рода - обитатели пещер Евразии и США. Реликтовый вид, известный только из пещер, где существует в виде небольших изолированных популяций (географических рас) [8]. Эндемик, троглобионт.
Plutomurus kelasuricus (Martynova, 1969)
Пещеры черноморского побережья Кавказа (Россия) и Грузии [20]. Эндемик, троглобионт.
P. jelesnovodskii Kniss et Thibaud, 1999
Пещеры Ставропольского края (Предкавказье) [20]. Вид известен только из типового местообитания. Эндемик, трогло-бионт.
P. sorosii Kniss et Thibaud, 1999
Пещеры черноморского побережья Кавказа (Россия) [20]. Вид известен только из типового местообитания. Эндемик, троглобионт.
Сем. Dicyrtomidae.
Ptenothrix kuraschvilii Djanaschvili, 1970
Пещеры Грузии. Представители этого рода - типичные обитатели подстилки и рыхлых слоев почвы, распространенные по Голарктике. Вид - эндемик Кавказа, известный только из пещер [5]. Трогло-бионт.
В целом фауна коллембол суб-бореальной (южной) широтной части значительно более разнообразна и специфична. Она демонстрирует близко родственные связи с центрами форми-
рования спелеофаун: средиземноморским средиземноморского, так и восточно-
(Кавказ сопредельные карстовые регионы) азиатского происхождения, что подтверж-
и японским (Юг Дальнего Востока). Среди дается на уровне видов и групп.
ногохвосток есть эндемики и реликты как
ЛИТЕРАТУРА
1. Бабенко А.Б. Новые виды коллембол рода Typhlogastrura (Collembola,
Hypogastruridae) из пещер СССР
// Зоол. журн. - 1987. - Т. 66 - Вып. 3. - С. 463-472.
2. Бабенко А.Б., Потапов М.Б., С.К. Стебаева, Н.М. Чернова. Определитель
коллембол фауны России и
сопредельных стран: Семейство Hypogastruridae. - М.: Наука, 1994. - 336 c.
3. Бирштейн Я.А. Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун. - М.:
Наука, 1985. - 248 с.
4. Бирштейн Я.А. и Лёвушкин С.И. Некоторые итоги и задачи изучения подземной
фауны СССР // Зоол.
журн. - 1967. - Т. 46. - Вып. 10. - С. 1509-1535.
5. Джанашвили Р. А. Новый вид рода Ptenothrix Borner (Collembola, Dicyrtomidae) из пещеры
окрестностей Кутаиси // Сообщение АН Груз. ССР. - 1970. - Вып. 60. - № 1. - С.209-212.
6. Джанашвили Р.А. Hypogastruridae (Collembola), лишенные глаз и постантеннального органа из пещер
Закавказья. Сообщение I // Зоол. журн. - 1971а. - Т. 50. - Вып. 5. - С. 666-676.
7. Джанашвили Р.А. Hypogastruridae (Collembola), лишенные глаз и постантеннального органа, из пещер
Закавказья. Сообщение II // Зоол. журн. - 1971 б. - Т. 50. - Вып. 8. - С. 1191-1199.
8. Книсс В.А. О популяционной структуре Plutomurus baschkiricus Skorikow, 1899 из пещер ЮгоВосточной Башкирии // Фауна и экология ногохвосток. - М.: Наука, 1984. - С. 11-17.
9. Книсс В.А. Ногохвостки рода Schaefferia (Collembola, Hypogastruridae) из пещер Юго-Восточной
Башкирии // Зоол. журн. - 1985б. - Т. 64.- Вып. 6. С. 934-937.
10. Книсс В.А. Фауна пещер России и сопредельных стран / Изд-е Башкирск. гос. ун-та.-Уфа, 2001.- 238 с.
11. Книсс В.А. Зоогеографический анализ и специфичность подземных фаун территории СССР // Зоол.
журн. - 2004. - Т. 83.- Вып. 5. - С. 615-620.
12. Лёвушкин С.И. Новый вид Hypogastruridae (Collembola) из пещеры в окрестностях Самарканда //
Фауна грунтовых вод Средней Азии. Л.: Наука, 1972. - Т. 51. - С. 151-154.
13. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол. журн. - 1970. -Т. 49. - Вып. 10. - С.
1437-1455.
14. Gama da, М.М. et O. Afonso. Portugal // Encyclopaedia biospeologica. - T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. - P.
771-778.
15. Gruja M. Nouvelles especes troglobites de Collemboles de Roumanie // Misc. Speol. Romanica. - 1989. - №
1. - P. 103-111.
16. Gueorguiev V.B. La faune troglobie terrestre de la peninsule Balkanique. - Sofia: Ed. Acad. Bulg. Sci., 1977.
- 182 p.
17. Jeannel R. Situation geographique et peuplement de cavernes // Ann. Speleol. - 1959. -Vol. 14. - P. 333-338.
18. Juberthie C. et R. Ginet. Le peuplement animal des Karsts de Fran9e. Deuxieme partie: elements de
biogeographie pour les invertebres terrestres // Karstologia.- 1988.- N°11-12. - P.61-71.
19. Kniss V.A. et J.-M. Thibaud. Une nouvelle espece de Philotella des grottes d’Oural du
Sud
(Collembola, Neanuridae, Pseudachorutinae) // Rev. fr. Entomol. (N.S.). - 1995. - T. 17. - № 2.
- P. 49-51.
20. Kniss V.A. et J.-M. Thibaud. Le Genre Plutomurus en Russie et en Georgie (Collembola, Tomoceridae). //
Rev. fr. Entomol. - 1999. - T. 21. - № 2. - P. 57-64.
21. Palacios-Vargas J. Mexique // Encyclopaedia biospeologica. - T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. - P. 391-401.
22. Stach J. On the threespecies of the genus Acherontides Bonet (Collembola) from the Afganistan caves and the
relationship of this genus with some other similar genera // Acta Zool. Cracov. - 1959. - Vol. 4.
- № 7. - P. 425 - 445.
23. Thibaud J.-M. Revision du genre Schaefferia Absolon, 1900 (Insecte, Collembole) // Idid. - 1972. - Vol. 27. -
№ 2. - P. 363-394.
24. Thibaud J.-M. Revision du genre Acherontiella Absolon, 1913 (Insecta, Collembola) // Bull. Mus. nat. - Paris,
1990. - 4 ser. - Vol. 12 - Section A. - № 2. - P. 401-414.
25. Thibaud J.-M. et L. Deharveng. Collembola // Encyclopaedia biospeologica. - T. 1. -
Moulis-Bucarest, 1994. -
P. 267-276.
26. Thibaud J.-M., Z. Massoud. Comparaison entre la faune des collemboles epiges et cavernicoles de Ramioul
(Belgigue) // Nouv. Rev. Entomol. - 1977. - T. 7. - № 1. - P. 5-7.
27. Thibaud J.-M. et N. Stomp. Collemboles cavernicoles et interstitielles du departement de l’Ardeche (France) //
Nov. Rev. Ent. - 1978. - T. 8. - № 1. - P. 3-15.
28. Vandel A. Biospeologie: La biologie des animaux cavernicoles. - Paris: Gauthier-Villars, 1964. - XVIII. -
619 p.
Поступила в редакцию 09.11.05 г.
