CC BY
221
раздел БИОЛОГИЯ и МЕДИЦИНА
ББК 28.693.35 УДК 59
К СЕМЕЙСТВАМ ЛАСТОЧКОВЫЕ, ЖАВОРОНКОВЫЕ, ТРЯСОГУЗКОВЫЕ И СОРОКОПУТОВЫЕ БАШКОРТОСТАНА Валуев В.А.
Приведён анализ видового состава четырёх семейств (Ласточковые, Жаворонковые, Трясогузковые и Сорокопутовые) отряда Воробьеобразных птиц Башкортостана за 23-летний период (1982-2005 гг.). Выявлены количественные изменения каждого вида за полтора столетия. Рассмотрена принадлежность особи Lanius major Pall., добытой П. П. Сушкиным (1987), к Lanius cristatus L. и к Lanius collurio L. Показана численность видов и их обилие на территории республики в настоящее время.
Цель данной работы - показать изменение численности каждого вида вышеперечисленных семейств на административной территории современного Башкортостана. В виду большой мозаичности ландшафтов республики мы не делаем ударение на указание биотопов, в которых рассматриваемый вид наиболее распространён. Сразу оговоримся, количественные характеристики, приведённые предыдущими исследователями, не показывают конкретной численности видов, а лишь отражают их субъективное восприятие. Например, предложение «Особенно многочисленным болотный лунь был на оз. Шунгак-куль ...» (Ильичёв, Фомин, 1988), вряд ли указывает, что этой птицы во время их исследований было больше чем 100 особей на км2 данного озера. Скорее всего, это обозначает, что в ближайших окрестностях озера болотного луня значительно меньше. Кроме того, следующее предложение - «Столь же обычен он по всем водоёмам ... Зауралья» показывает, что между терминами «особенно многочисленный» и «обычен» количественного различия нет. Чтобы избежать такой путаницы, необходимо оперировать цифрами или понятиями, которые бы определяли какой-либо цифровой интервал. Для того чтобы можно было в последующем сравнивать численность того или иного вида, мы использовали его количественную характеристику по шкале балльных оценок обилия птиц, предложенной А. П. Кузякиным (1962). Для наглядности мы приводим его обилие - в скобках в конце каждого очерка. Учёты проводились по методике Ю. С. Равкина (1967). При обработке данных использовался экстраполяционный коэффициент (Валуев, 2004).
Береговая ласточка, или берего-вушка Riparia riparia Ь. Всюду этих птиц на территории современного Башкортостана наблюдал Э. А. Эверсманн (1866). На многочисленность береговой ласточки в Предуралье указывал П. П. Сушкин (1897); в горах он её не нашёл. О гнездовании Riparia riparia большими колониями в лесостепи и
предгорно-степных ландшафтах Зауралья, а также об очень большой его редкости в нагорно-лесных ландшафтах сообщал С. В. Кириков (1952). На малочисленность береговушки в Зауралье указывали В. Д. Ильичёв и В. Е. Фомин (1988). Эти же исследователи считали береговую ласточку обычным гнездящимся видом Предуралья, а в горах предполагали её гнездование до широтной излучины р. Белой. На бортах силосной траншеи обнаружил небольшую колонию М. Г. Баянов (устн. сообщ.) в 1965 г. в окрестностях оз. Ургун Учалинского района.
В настоящее время на территории Башкортостана Riparia riparia гнездится спорадично, и не всегда на одном и том же месте. В горах береговушка чрезвычайно редка. На 150 км береговой линии горного участка р. Белой в её широтном течении обнаружена лишь одна небольшая колония этой ласточки - в окрестностях д. Кутаново (Бурзянский район). В Зауралье встречается спорадично и является редким видом. В Предуралье береговая ласточка многочисленна в гнездовое время. Самая ранняя дата регистрации на территории республики - 24 апреля, самая поздняя
- 24 августа. Во время весеннего пролёта в Башкортостане наблюдается около 165000 особей (1,15); в репродуктивный период - 3300000 особей (22,8); в августе насчитывается до 363000 птиц (2,5). Основная масса береговушек успевает вырастить птенцов и улететь уже в июле. Некоторые птицы делают вторую кладку. Такую колонию, где птицы снесли яйца повторно, мы обнаружили 28 июля 2004 г. на гравийном карьере в окрестностях пос. Белое Озеро (Гафурийский район). В одном из гнёзд мы обнаружили трёх двухдневных птенцов. По нашему мнению, в августе мы наблюдаем молодых птиц из второй кладки вместе с родителями. Для создания поселений необязательно присутствие воды. В Бижбулякском районе была найдена небольшая колония на полутораметровом обрыве, тянувшемся
*Валуев Виктор Алексеевич - директор научно-учебного музея БашГУ
вдоль автомобильной трассы, в нескольких километрах от воды.
Городская ласточка, или воронок Delichon urbica Ь. Э. А. Эверсманн (1988) утверждал, что городская ласточка в Оренбургском крае многочисленнее деревенской ласточки. То, что городская ласточка довольно редка, не встречается в горах, в Предуралье распространена лишь до Уфы и встречается далеко не повсеместно, сообщал П. П. Сушкин (1897). По С. В. Кирикову (1952), в нагорно-лесных ландшафтах городская ласточка встречается реже, чем деревенская. Колонию в несколько семей в г. Уфе наблюдал в конце 1960-х годов М. Г. Баянов (1970). Самой редкой ласточкой региона считали её В. Д. Ильичёв и В. Е. Фомин (1988). Ни в Зауралье, ни в горной местности эти исследователи воронка не нашли.
По нашим данным, в 1980-1990 гг. городская ласточка была обычной птицей г. Уфы и других городов республики. В последние 15 лет на территории Башкортостана стала чрезвычайно редким гнездящимся видом. С 2000 по 2005 г. г. в Уфе встречена лишь одна особь - в 2003 г. Несколько особей встречены в 2001 г. - в деревнях Кутаново и Максютово (Бурзянский район, горный участок р. Белой).
Деревенская ласточка, или касатка Hirundo rustica Ь. Э. А. Эверсманн (1866) сообщал, что этот вид распространён в Оренбургском крае повсеместно. Очень обыкновенным видом деревенскую ласточку считал П. П. Сушкин (1897). Первых ласточек он встречал под Уфой 14 апреля, а последних - 15 сентября. Весенний прилёт, по С. В. Кирикову (1952), в 1940-ые годы проходил в разные сроки - с 20 апреля по 7 мая. О численности касатки этот исследователь данных не сообщает. Как на обычнейший, местами многочисленный вид, на неё указывали В. Д. Ильичёв и В. Е. Фомин (1988).
Самая ранняя дата прилёта отмечена нами 23 апреля, самая поздняя дата отлёта - 4 сентября. Примечательно, что при ранней весенней миграции, когда лёт насекомых проходит вяло, деревенские ласточки собирают корм на льду водоёмов. Видимо, при полёте надо льдом насекомые переохлаждаются и падают. На территории Башкортостана птицы этого вида встречаются повсюду - в Предуралье, в горах и в Зауралье, но расселены спорадично. Весной деревенская ласточка редка (0,45), её количество колеблется около 65000 особей. В репродуктивный период численность её уменьшается почти в 3 раза
- 19000, (0,1). В августе деревенская ласточка становится очень редким видом, её количество снижается до 3300 (0,02).
Полевой жаворонок Alauda arvensis Ь. Очень обыкновенным видом открытых ландшафтов (кроме горной местности, где отмечали его как
очень редкий вид) полевого жаворонка считали все предыдущие исследователи.
В настоящее время картина не изменилась. Прилетают эти птицы в начале-середине апреля, одиночные особи встречаются до конца октября. На территории Башкортостана весной и в репродуктивный период - обычная птица, численностью около 500000 (3,4) и 417000 (2,9) особей соответственно. Наиболее высока плотность птиц этого вида в центральных и южных районах Башкирского Зауралья (до 200 особей/км2). Гнездиться начинают рано. Летающих птенцов мы встречали в Хайбуллинском районе уже в конце мая. В августе полевой жаворонок становится редким (0,6), количество его падает до 82000 особей.
Степной жаворонок, или джурбай
Melanocorypha calandra L. Известен лишь один случай залёта на территорию Башкортостана - нам удалось наблюдать его 24 апреля 2002 г. в пойме устья р. Балышлы (Чишминский район).
Белокрылый жаворонок Melanoco-ypha leucoptera Pal. На территории Башкортостана белокрылый жаворонок встречен на гнездовании С. В. Кириковым (1952) в Баймакском районе в окрестностях д. Бекешево. По западным границам Хайбуллинского и Абзелиловского районов зарегистрирован весной 1974 г. В. Д. Ильичёвым и В. Е.Фоминым (1988). Нам не встречался.
Чёрный жаворонок Melanocorypha yeltoniensis J. R. Forster. Залёт этого вида на территорию Башкортостана зарегистрирован В. Е. Фоминым, который добыл взрослого самца 17 мая 1974 г. на юге Хайбуллинского района (Ильичёв, Фомин, 1988). Мы чёрных жаворонков не
встречали.
Рогатый жаворонок Eremophila alpestris L. О гнездовании птиц этого вида в Оренбургском крае до 53° с. ш. сообщал Э. А. Эверсманн (1866). По П. П. Сушкину (1897), на территории республики встречается лишь рюм. Птиц этого подвида он встречал в Предуралье, на границе
Стерлитамакского и Уфимского уездов, и в горах -в конце марта и в первой половине сентября. О численности E. a. flava П. П. Сушкин сообщал, что пролёты далеко не обильны, птицы встречаются обычно по 4-5 особей, редко до 20. В Башкирском заповеднике регистрировались С. В. Кириковым (1952) только рюмы. На осеннем пролёте он их встречал с конца сентября до середины октября, на весенней миграции видел лишь 1 мая 1937 г. и 26 апреля 1942 г. Форма E. a. brandti найдена на гнездовье в Хайбуллинском районе в низовьях р. Таналык В. Е. Фоминым (1977) в 1974 г.
Нами зарегистрирована стайка рюмов 20 апреля 1986 г. в окрестностях оз. Большой Толпак Кармаскалинского района. Двух птиц удалось добыть. Ещё одну стайку, из которой добыли одну особь, мы встретили в окрестностях д. Зириково
Мелеузовского района осенью 1988 г. Больше рогатые жаворонки нами на территории республики не отмечались. Изготовленные из добытых птиц чучела экспонируется в научноучебном музее БашГУ.
Лесной жаворонок, или юла Lullula arborea Ь. На территории Башкортостана эта птица встречена единственный раз И. С. Беляниной (Лоскутова, 1983). Мы юлу не встречали.
Лесной конёк Anthus trivialis Ь. Очень обыкновенным видом не густых лесов на территории севера Оренбургского края, лесного конька называл Э.А. Эверсманн (1866). Как на весьма обыкновенную птицу в Предуралье и многочисленную в горах на него указывал П. П. Сушкин (1897). Одним из самых многочисленных видов нагорно-лесных и нагорно-лесостепных ландшафтов его считал С. В. Кириков (1952).
В настоящее время в Башкирии лесной конёк встречается везде, где есть лесные массивы или хотя бы небольшие колки. Прилетает в конце апреля. На весеннем пролёте он редок, его численность составляет около 67000 особей (0,46). В репродуктивный период лесного конька можно считать обычным видом, количество птиц возрастает до 800000 особей (5,4). В августе большинство лесных коньков исчезает, на территории республики остаётся около 34000 птиц, лесной конёк вновь становится редким - (0,2). Отдельные стайки летят через территорию Башкирии до октября.
Пятнистый, или зелёный конёк Anthus hodgsoni ШсЬш. Нам встретилась одна особь 18 июня 2002 г. на склоне хребта в пойме р. Нугуш, около впадения в неё р. Кургашля.
Луговой конёк Anthus pratensis Ь. Из предыдущих исследователей на территории Башкортостана его встречал только П. П. Сушкин. Он указывал на него как на довольно редкий вид, который встречался только на пролёте.
Нами зарегистрированы 3 особи луговых коньков в окрестностях пос. Чандар Нуримановского района 20 октября 1988 г. (чучело добытого самца экспонируется в научно-учебном музее БашГУ) и одиночная птица встречена 20 сентября 2003 г. в окрестностях д. Подгорное Кугарчинского района.
Краснозобый конёк Anthus cervinus Ра1. Наличие этих птиц в Оренбургском крае отмечал Э. А. Эверсманн (1866). На весенней и осенней миграциях их регистрировал П. П. Сушкин (1897). Этот исследователь охарактеризовал этот вид как многочисленный. На Южном Урале краснозобых коньков С. В. Кириков (1952) встретил единственный раз в 1929 г. Птицы, по его данным, с 25 августа по 7 сентября держались в окрестностях с. Каноникольск. В мае 1974 г. этих
птиц наблюдали В. Д. Ильичёв и В. Е. Фомин (1988) вблизи д. Исенгельды.
Нам краснозобые коньки встречались только на весеннем пролёте. Самцов птиц этого вида мы наблюдали 20 мая 1983 г. и 20 апреля 1986 г. в окрестностях оз. Большой Толпак
Кармаскалинского района. Причём один из них фенотипически отличался от номинального вида (Валуев, 1984). Чучела трёх добытых птиц
экспонируются в музее БашГУ.
Полевой конёк Anthus campestris L. Многочисленным видом предгорно-степных ландшафтов его считал С. В. Кириков (1952). По западной, южной и юго-восточной окраине Башкирии его находили гнездящимся В. Д. Ильичёв и В. Е. Фомин (1988). О встрече поющего полевого конька в национальном парке «Башкирия» сообщил О. А. Торгашов (2004). К сожалению, он не указал, кто и когда его отметил.
Мы встретили полевого конька только один раз. Токующий самец был зарегистрирован во время совместной экскурсии с орнитологами из Галльского университета в середине июня 1984 г. на одном из шиханов в окрестностях г. Стерлитамак.
Жёлтая трясогузка Motacilla flava L. Очень обыкновенной птицей на территории Башкирии жёлтую трясогузку считал Э. А. Эверсманн (1866). По наблюдениям П. П. Сушкина (1897), этот вид был довольно обыкновенным на гнездовье, но встречался реже, чем желтолобая трясогузка. Наиболее распространённой формой Предуралья он считал M. f. flava, указывая, что в небольшом количестве она гнездится и на Урале. А форму M. f. beema он считал более редкой, и хотя на гнездовании её не нашёл, всё же предполагал это. Но так как он обнаружил у Благовещенского завода гнездо M. f. leucocephala, то гнездование M. f. beema можно считать вполне вероятным. Что касается M. f. borealis, Sundev., то эта форма в настоящее время считается подвидом жёлтой трясогузки - M. f. thunbergi. Интересен тот факт, что П. П. Сушкин (1897) указывал, что пролёт птиц этого подвида происходил в большом количестве. Обычной птицей в лесостепи и предгорно-степных ландшафтах её считал С. В. Кириков (1952). В горах он встретил её только раз - 5 мая 1946 г. в Башкирском заповеднике. Из двух добытых им в Зауралье птиц одну (добыта 10 июля 1929 г. на оз. Толкас) он отнёс к M. f. flava, другую (добыта 12 июля 1931 г. в окрестностях д. Верхнее-Иткулово) -к M. f. beema. Обычной, местами многочис-ленной гнездящейся птицей Предуралья и Зауралья её считали В. Д. Ильичёв, В. Е. Фомин (1988).
Таким образом, на территории Башкортостана в настоящее время встречаются 3 подвида жёлтой трясогузки - M. f. flava, M. f. beema, M. f. thunbergi.
В Предуралье, на огромной территории, охватывающей весь север и северо-восток республики, жёлтая трясогузка не найдена. Встречена она в выше названном регионе в небольшом количестве только в Салаватском районе - 55°17' с.ш., на границе с Челябинской областью. На остальной площади Предуралья этот вид является обычным. Гнездовая плотность популяций в разных районах колеблется от 2 до 67 особей/км2 (Валуев, 2003). В горах самое северное место встречи - Узянское водохранилище (но в негнездовое время). Наиболее многочисленной является в Зауралье, где в отдельных местах её гнездовая плотность достигает 132 особи/км2. Здесь на гнездовании мы встречали трясогузок подвида M. f. beema. В гнездовое время M. f. flava встречена только на Белебеевской возвышенности (Альшеевский, Белебеевский, Давлекановский, Фёдоровский районы). Птицу подвида M. f. thunbergi мы наблюдали только раз - в мае 1983 г. в Кармаскалинском районе, в окрестностях оз. Большой Толпак (Валуев, 1984). Самая ранняя дата регистрации нами жёлтой трясогузки на территории Башкортостана - 25 апреля, самая поздняя - 4 сентября. На весенней миграции этот вид является обычным; его численность оценивается нами немногим больше 380000 особей, (2,65). В репродуктивный период, хотя количество жёлтых трясогузок и возрастает до 1000000 птиц, она остаётся, по А. П. Кузякину (1962), обычным видом (7,1). В августе эти птицы попадают в разряд очень редких, их численность падает до 5000 особей (0,03). В начале сентября на территории Башкирии насчитывается до 1000 птиц.
Желтоспинная, или желтолобая трясогузка Motacilla lutea 8. О. Ошеїіп. По Э.А. Эверсманну (1866), желтоспинная трясогузка населяет юг Башкирии. В эти же годы Н. А. Северцев (Сушкин, 1897) отмечал северную границу распространения этого вида до северного склона Общего Сырта. Но уже по всему Предуралью её встречал П. П. Сушкин (1897), причём он считал этот вид самым многочисленным среди других видов жёлтых трясогузок. Про количество этого вида он сообщал
- «..прямо мешает собирать и наблюдать другие виды жёлтых плисок». Первых трясогузок этого вида он встречал 19 апреля, последних - 23 августа. Валовый пролёт этот исследователь отмечал 29 и 30 апреля, в это время, по его словам, «стаи желтолобых трясогузок кишели у пологих берегов речек и около луж от растаявшего снега». В горах и Зауралье птиц этого вида С. В. Кириков (1952) не встречал. Также в этих местах не зарегистрировали эту трясогузку и В. Д. Ильичёв, В. Е. Фомин (1988). Они же считали её весьма обычной гнездящейся птицей открытых ландшафтов всего Предуралья.
По нашим данным, ареал этого вида в настоящее время охватывает только западную часть республики, на севере доходит до долины р.
Белой, а на юге - до Сырта, заходя немного в центр Башкирии. Самые восточные гнездовые встречи в Предуралье - в центре республики (Чишминский район), где она в гнездовое время во много раз многочисленнее (от 44 до 66 особей/км2), чем в других районах (Валуев, 2003). В Зауралье с 2000 по 2005 гг. встречена только один раз - самец желтоспинной трясогузки зарегистрирован нами 2 июня 2004 г. на заливном лугу в окрестностях оз. Толкас Баймакского района. Во время весенней миграции эта трясогузка на территории Башкортостана является редким видом - 40600, (0,28). В гнездовой период становится обычной -206000 особей, (1,43). В августе количество птиц падает до 700 птиц, то есть этот вид становится чрезвычайно редким - (0,005).
Самая ранняя дата регистрации нами этого вида - 25 апреля, самая поздняя - 19 августа.
Желтоголовая трясогузка Motacilla citreola Pal. Э. А. Эверсманн (1866) указывал на распространение этого вида в предгорьях Уральского хребта. На гнездовании желтоголовых трясогузок П. П. Сушкин (1897) регистрировал лишь в окрестностях оз. Асликуль, в пойме р. Дёмы и на оз. Шингак-куль. В других районах и в окрестностях г. Уфы он M. citreola не встречал. Самая ранняя регистрация им этого вида - 26 апреля. Позднее 20-х чисел августа он их не встречал. Во времена исследований С. В. Кирикова (1952) желтоголовая трясогузка полностью отсутствовала как в горах, так и в Зауралье. Об этом говорит то, что он этот вид вообще не упоминает. В. Д. Ильичёв, В. Е. Фомин (1988) в Предуралье нашли её только западнее долины р. Белой и в долине р. Камы, где считали её редкой гнездящейся птицей. Они же указывали на желтоголовую трясогузку как на обычный гнездящийся вид всего Зауралья.
В настоящее время желтоголовая трясогузка населяет только центральные районы республики -от западной границы республики на Белебеевском плато до восточных границ Учалинского района. Северная граница гнездования этого вида приблизительно проходит от устья р. Белой до Уфимского плато (около 55°30' с. ш.), затем восточнее р. Уфы резко идёт к югу до 54°57'с. ш. (в окрестностях районного центра Малояз Салаватского района) и далее снижается к середине восточной границы Учалинского района (приблизительно 54°40'). По нашим данным, на 2003 г. южная граница распространения этого вида на территории Башкортостана была представлена линией, протянувшейся от северных склонов Общего Сырта по широтному течению р. Белой до южной границы Учалинского района (Валуев, 2003). Но во время экспедиции по Зауралью в 2004 г. мы обнаружили самца с самкой 2 июня в окрестностях оз. Толкас. Это самая южная встреча данного вида в Зауралье республики. Наибольшая
гнездовая плотность - в центральных районах республики (до 27 особей/км2), к периферии она заметно сокращается. П. П. Сушкин (1897) указывал на обильный пролёт желтоголовых трясогузок и отмечал, что стайки насчитывают до 40 особей (причём 80 % составляли самцы). В последние десятилетия такого пролёта не наблюдается. Птицы мигрируют маленькими группками, по нескольку особей. Интерес представляет указание П. П. Сушкина (1897) на то, что желтоголовые трясогузки весной летят на неделю позже жёлтых трясогузок. По нашим наблюдениям, в настоящее время всё происходит с точностью наоборот - M. citreola летят на неделю раньше, чем M. flava. В этот период их численность достигает 30000 особей, и в целом по республике они являются редким видом (0,2). Самая ранняя регистрация нами этого вида - 18 апреля. В репродуктивный период они остаются в категории редкого вида (0,1), а количество птиц снижается до 18000 особей. Вылупление птенцов в Уфимском районе мы отмечали в середине июня. О направлении пролёта можно сказать следующее. Так как в основной части Зауралья этот вид практически отсутствует, то представляется верным предположение, что по Предуралью Башкортостана идёт пролёт с юга на север, а не с запада на восток. В августе численность желтоголовых трясогузок резко падает до нескольких сотен особей, в это время их можно отнести к разряду чрезвычайно редких (0,006). Самая поздняя дата регистрации нами этого вида -
19 августа. Таким образом, проводя анализ предшествующих исследований, можно
констатировать, что на протяжении более 100 лет этот вид в Предуралье Башкортостана сохранял стабильные границы, а в 1974 г. произошёл разовый массовый залёт на территорию Зауралья и затем птицы вернулись на свои исконные места.
Горная трясогузка Motacilla cinerea Тишіаіі. П. П. Сушкин (1897) характеризует горную трясогузку в Иремельском массиве как один из наиболее обыкновенных видов. Обыкновенным видом горной местности её считал С. В. Кириков (1952), указывая на самые ранние сроки прилёта - с 11 апреля по 11 мая. В. Д. Ильичёв и В. Е. Фомин (1988) также считают её обыкновенным видом, причём утверждают, что Motacilla cinerea гнездится по всем районам Башкирии восточнее Уфимского плато.
В настоящее время на северо-востоке горная трясогузка гнездится лишь на Уфимском плато и на территории восточнее его не найдена, встречаясь лишь на самом юге Салаватского района около г. Усть-Катав Челябинской области (Валуев, 2003). Южнее встречается по горам от Иремельского массива до юга Зилаирского района. В горах юга
Зианчуринского района мы особей этого вида не встретили. В центре Уральских гор этот вид многочислен, постепенно убывая к предгорьям, где его начинает заменять жёлтая трясогузка. Это наглядно видно по данным анализа орнитофауны р. Белой. Но, несмотря на свою многочисленность в своих биотопах, по отношению к территории Башкортостана в целом горная трясогузка является редким видом (0,02), количество птиц немногим превышает 2600 особей. Так как мы в начале мая и в конце августа в горах исследования не вели, то не можем говорить о сроках прилёта и отлёта этих трясогузок. Можем сказать только то, что крайние сроки наших регистраций этого вида - 16 мая и 18 августа.
Белая трясогузка Motacilla alba L. На распространение белой трясогузки по всему Оренбургскому краю сообщал Э. А. Эверсманн (1866). Очень обыкновенным повсюду видом её считал П. П. Сушкин (1897). О нахождении особей этого вида от нагорно-лесных до предгорностепных ландшафтов, без указания обилия, сообщал С. В. Кириков (1952). Обычной гнездящейся птицей считают белую трясогузку В. Д. Ильичёв и В. Е. Фомин (1988).
В настоящее время белая трясогузка остаётся в Башкирии обыкновенным видом с мая по октябрь. Её обилие в мае составляет 630000 особей, (4,4); в репродуктивный период 730000 птиц, (5,1); в августе и сентябре по 500000 особей, (3,8-3,9) соответственно. Самый ранний срок регистрации нами этого вида - 24 апреля, самый поздний - 22 октября. Белые трясогузки гнездятся по всей территории Башкортостана, включая глухие леса, где селятся по руслам ручьёв и рек. Исключение составляют только степи без присутствия древесных насаждений и поселений человека.
Обыкновенный, или европейский жулан Lanius collurio L. О повсеместном нахождении особей этого вида в Оренбургском крае, сообщал Э. А. Эверсманн (1866). По П. П. Сушкину (1897), жулан обитает в равнинной части Уфимской губернии везде, где есть подходящие условия, кроме гор, где жулан довольно редок. Этот же автор указывал на прилёт обыкновенного жулана в первой половине мая, а отлёт - в первой половине августа. По словам П. П. Сушкина, и весенний и осенний пролёты крайне скудны. Изредка в Башкирском заповеднике и в окрестностях с. Каноникольское встречал жулана С. В. Кириков (1952), отметив время его прилёта в Башкирский заповедник - 20 мая 1937 г.; 9 июля этого же года он добыл там же взрослого самца. В Зауралье этот исследователь жулана не наблюдал. Обычным видом всей территории Башкирии его называют В. Д. Ильичёв и В. Е. Фомин (1988), оговаривая, что для лесных горных районов Южного Урала жулан
является редким видом. М. Г. Баянов и А. Ф. Маматов (1995) указывают, что сорокопут-жулан встречается повсеместно.
Самая ранняя регистрация жулана нами на территории Башкортостана - 17 апреля, самая поздняя - 19 августа. На Урале этот вид
распространён спорадически. Так, в горах, по открытым местам в междуречье рек Нугуш и Белая, этого сорокопута можно назвать даже многочисленным (12,4 особи/км2); по опушкам в пойме р. Белой вдоль всего горного участка широтного течения - обычным (3,8 - 4 особи/км2); в некоторых внешне схожих местах жулан совсем не встречается. Вероятно, что в горах эти птицы могут выводить потомство за лето два раза. Так, взрослую птицу с выводком мы наблюдали 3 августа 2001 г. на правом берегу р. Белой, напротив устья р. Мелеуз. В Зауралье жулан нами встречен лишь 1 и
2 июня 2004 г. на оз. Толкас в Баймакском районе. На весеннем пролёте этот вид очень редок. Численность его составляет немногим больше 10000 особей (0,07); в репродуктивный период жулан становится редким - около 64000 особей (0,4); и уже в первой половине августа численность падает до 8000 птиц (0,05) и он попадает в категорию очень редкого вида.
Сибирский сорокопут Lanius cristatus L. П. П. Сушкин (1897) считал, что 21 сентября 1891 г. в окрестностях оз. Шингак-куль он добыл самку этого вида.
Нам бы хотелось поделиться своими замечаниями по поводу видовой принадлежности добытой вышеуказанным исследователем птицы. П. П. Сушкин называет её сибирским сорокопутом Lanius major Pall. и указывает на наличие чёрного поля до половины пера на крайних рулевых. Но В. К. Рябицев (2002), описывая сибирского жулана Lanius cristatus L., указывает на следующее его отличие от обыкновенного жулана Lanius collurio L. - сибирские «отличаются одноцветно-рыжим хвостом без светлых каёмок на крайних рулевых». Г. П. Дементьев (1954) утверждал, что у сибирского жулана Lanius cristatus cristatus L. хвост желтоватобурый. При этом он не делал ударение на цвет крайних рулевых. В соответствии с пояснениями самого П. П. Сушкина, добытый им экземпляр похож на таковых из коллекций других зоологов, а гнездовая область этого вида охватывает всю северную Россию и Сибирь. Однако Г. П. Дементьев (1954) указывает, что ареал сибирского жулана охватывает лишь территорию Средней и Восточной Сибири, а В. К. Рябицев (2002) считает, что западная граница ареала сибирского жулана -крайний восток Западной Сибири.
Таким образом, вряд ли птица, называемая П. П. Сушкиным сибирским сорокопутом, относится к сибирскому жулану. Скорее всего, это молодая самка обыкновенного жулана, фенотипически отличающаяся от номинального вида.
Чернолобый сорокопут Lanius minor. Лишь два случая залёта чернолобого сорокопута (окрестности г. Уфы и с. Языково) в конце XIX столетия были известны П. П. Сушкину (1897). В Башкирском Зауралье на гнездовье чернолобый сорокопут встречен С. В. Кириковым близ д. Верхнее-Иткулово и в окрестностях оз. Толкас. Также он встретил колонию из 30 пар этих птиц. К сожалению, этот исследователь не уточнил координаты места встречи колонии чернолобого сорокопута: было ли это в устье р. Большой Ик (а это уже Оренбургская область), или же это было на территории Башкирии. Обычной гнездящейся птицей восточнее р. Сакмары чернолобого сорокопута считают В. Д. Ильичёв и В. Е. Фомин (1988). В июне 1964 г. в пойме р. Дёмы между деревнями Ключарёво и Кляшево М. Г. Баянов (Баянов, Маматов, 1995) встретил четырёх
чернолобых сорокопутов державшихся вместе.
Нам чернолобый сорокопут не встречался.
Серый, или большой сорокопут Lanius excubitor. На севере Оренбургского края Э. А. Эверсманн (1866) считал серого сорокопута не редко встречающимся. При этом он указывал на нахождение этого вида на Общем сырте, что соответствует нынешнему Куюргазинскому району, не оговаривая, однако, отмечал он этот вид на пролёте или на гнездовании. Гнездование серого сорокопута на территории современного Башкортостана П. П. Сушкин (1897) отмечал в окрестностях г. Бирска. Также он указывал, что осенний пролёт птиц этого вида, который происходил со второй половины сентября до
второй половины октября, более выражен, чем весенний. По С. В. Кирикову (1952), прилёт серого сорокопута в Башкирский заповедник отмечен в 1937 г. 10 апреля. По его же данным этот хищник прилетает в нагорно-лесные ландшафты и лесостепь в начале октября и иногда остаётся зимовать. Очень редкой гнездящейся птицей Предуралья и обычной на пролёте по всей
территории региона серого сорокопута считают В. Д. Ильичёв и В. Е. Фомин (1988). И. П. Дьяченко (2004), ссылаясь на ряд авторов, указывал, что Lanius excubitor живёт в лесостепных районах Предуралья.
Единственное место гнездования этого сорокопута в Башкортостане мы отметили в степи 1 июня 2004 г. в окрестностях д. Зилаир Баймакского района. На расстоянии 14 км нами было зарегистрировано 5 гнездовых участков. Так как птицы этого вида остаются на территории нашей республики на зимовку, то про осенний отлёт
особого смысла говорить нет. Но осенью, видимо,
происходит откочёвка с северных мест гнездований, так как серые сорокопуты чаще встречаются на территории Башкирии в конце октября - начале ноября. Похоже, что откочёвывают они в Оренбургскую область (зимой
птицы этого вида на территории Башкортостана чрезвычайно редки). Летят, как зимняки, перед установлением снежного покрова. В Предуралье перед наступлением тёплого сезона мы встречали серого сорокопута 25 марта 2003 г. в окрестностях Уфы.
1. На территории Башкортостана видовой состав рассмотренных семейств в подавляющем большинстве стабилен.
2. Изредка происходят массовые инвазии видов, живущих на пограничных с Башкирией землях.
На основе выше изложенного материала можно сделать следующие выводы.
3. Количественный состав у одних видов претерпевает периодические изменения, у других он более постоянен.
ЛИТЕРАТУРА
1. Баянов М. Г. Животный мир // Очерки по физической географии г. Уфы и его окрестностей. Уфа, 1970. С. 143-154 / Учён. Зап. Баш. ун-та. Вып. 37, сер. геогр. № 3.
2. Баянов М. Г., Маматов А. Ф. Класс птицы // Животный мир Башкортостана, 2-е изд., перераб. и доп. -Уфа: Китап, 1995. С. 223-277.
3. Валуев В. А. Встречи редких птиц в Башкирии // Вопросы экологии животных Южного Урала, вып. 2. Уфа, 1984. С. 71-75. (Деп. ВИНИТИ № 3842-84 Деп.).
4. Валуев В. А. К распространению трясогузок в Башкирии // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2003. С. 71-73.
5. Валуев В. А. Экстраполяционный коэффициент как дополнение к учёту численности птиц по методике Ю. С. Равкина (1967) для территорий со значительной ландшафтной дифференциацией // Вестник охотоведения. М., 2004. Т.1, № 3. С. 291-293.
6. Дьяченко И. П. Серый обыкновенный сорокопут Lanius excubitop excubitor (Linnaeus, 1758) // Красная книга республики Башкортостан. Т. 3. Животные / Под ред. М. Г. Баянова. - Уфа: Башкортостан, 2004. С.
7. Ильичёв В. Д., Фомин Е. В. Орнитофауна и изменение среды (на примере Южно-Уральского региона). М.: Наука, 1988, 247 с.
8. Кириков С. В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 412 с.
9. Кузякин А. П. Зоогеография СССР // Учён. зап. Моск. обл. пед. ин-та им. Н. К. Крупской, 1962, т. 109, С.
3 - 182.
10. Лоскутова Н. М. Современное состояние редких видов птиц Башкирского заповедника // Практическое использование и охрана птиц Южно-Уральского региона. М., 1983. С. 63-66.
11. Равкин Ю. С. К методике учёта птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае.-Новосибирск: Наука, 1967.- С.66-75.
12. Сушкин П. П. Птицы Уфимской губернии. М.: И. Н. Кушнеревъ и К°, 1897. 325 с.
13. Фомин В. Е. К орнитофауне Башкирии // Орнитология. 1977. Вып. 13. С. 198-199.
14. Эверсманн Э. А. Естественная история Оренбургского края.- Ч. 1. Вступление в подробную
естественную историю Оренбургской губернии - Оренбург, 1840. - 99 с.; Ч. 3. Естественная история птиц Оренбургского края. Казань, 1866.
118.
Поступила в редакцию 08.11.05 г.
УДК 595.713.631.46 ББК 28.691
НОГОХВОСТКИ -ТРОГЛОБИОНТЫ (COLLEMBOLA, APTERY GOTA) ОСНОВНЫХ КАРСТОВЫХ РАЙОНОВ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН
Книсс В.А.*
Ногохвостки - одна из распространённых групп первичнобескрылых насекомых (Apterygota)
- обитателей лесной подстилки и рыхлых верхних слоёв почвы. Обсуждаются особенности формиро-
вания коллембол как троглобионтов. В спелеофауне России и сопредельных стран обнаружено 93 вида коллембол, из которых 17 -троглобионты.
Книсс Владимир Александрович - к.б.н., доцент каф. зоологии биол. Фак-та БашГУ.
Основным этапом в процессе формирования сухопутных троглобионтных фаун считается появление адаптивных приспособлений к жизни в толще лесного пласта [3]. Это активная фаза эволюции, позволившая прошедшим ее животным проникнуть в собственно подземные биотопы. В этом смысле заметное преимущество получили те организмы, которые, пройдя своеобразную фазу преадаптации, приобрели определенный комплекс генетически обусловленных признаков,
необходимых для освоения подземных биотопов. Это подтверждается на примере организмов, входящих в состав подстилочно-почвенных комплексов (МоИшса, О^иёеа, Агаскшёа, Мупароёа, Со11етЬо1а, Coleoptera), поскольку условия существования в толще лесной подстилки во многом сходны с таковыми в подзем-ных полостях (высокая влажность, отсутствие света, незначительные температурные колебания).
Другими возможными источниками
формирования сухопутных подземных фаун являются местообитания, население которых обнаруживает явные родственные связи с некоторыми пещерными обитателями (исключая лесную подстилку). К таковым относятся почва и нижележащие слои грунта, термитники, муравейники, норы, дупла. Животные, которые смогли приспособиться к условиям среды, в результате пространственной и экологической изоляции получили возможность дальнейшего преобразования. Примером, иллюстрирующим это положение, могут служить особенности формирования фаун океанических островов.
В целом, результаты анализа данных обо всей обширной группе видов, произошедших от наземных предков, дают основание полагать, что освоение подземных ценозов происходило в разное геологическое время и в зависимости от темпов формирования условий, достаточных для жизни спелеобионтов [17, 28].
Пещерные коллемболы, как и другие спелеобионты, несомненно, имеют также свою историю формирования и определенные пути вселения, которые определяются в нашем случае геологической историей самих подземных биоценозов, где в свое время возникли условия для жизни.
С позиций биоспелеологического районирования [4], обширная территория бывшего СССР подразделяется на бореальную и суббореальную широтные части, включающие восемь основных карстовых районов, каждый их которых различается богатством и специфичностью пещерной фауны. Первая из них (куда входят Центральной Россия, Урал, Сибирь) при относительном разнообразии спелеобионтов,
малоспецифична. Немногочисленные троглобион-ты здесь представлены эволюционно древними видами с очень широким ареалом [11]. Подземная фауна карстовых районов суббореальной части (Крым, Кавказ, Закарпатье и Приднестровье, Средняя Азия, Юг Дальнего Востока), напротив, отличается обилием и высокой степенью специфичности. К настоящему времени в пещерах названных регионов обнаружена разнообразная спелеофауна, которая демонстрирует зоогеографи-ческие связи с южноевропейским (средиземноморским) и дальневосточным (японским) центрами формирования спелеофаун.
Общеизвестно, что широтная зональность современных фаунистических комплексов нашей планеты связана с климатическими условиями и их колебаниями в прошлом. Похолодания, начавшиеся со второй половины третичного времени, способствовали тому, что районы бореальной части территории бывшего СССР, покрытые ледником или лежащие в перигляциальной области оказались в крайне неблагоприятных условиях для формирования и сохранения спелеофауны, что явилось следствием не только прямого действия низких температур, но и результатом скудости пищевых ресурсов. Именно этим обстоятельством можно объяснить её бедность и однообразие в пещерах Русской равнины.
В южной (суббореальной) части колебания климата привели к исчезновению
широколиственных лесов и характерного для них биотопа подстилки. Здесь влияние похолодания было прямо противоположным. Подземная фауна обогатилась за счет вселения в пещеры ряда подстилочных, обитающих в дуплах деревьев и т. п. форм, сохранившихся под землей до наших дней в виде реликтов более тёплого климата [17].
Широтное распределение спелеофауны, ее бедность или богатство специфичными (троглобионтными) видами также должно быть объяснено этими причинами. Следует учесть, однако, что механизм такого влияния многообразен: от климатических условий зависит темпы формирования карста, смена растительных сообществ. Очевидно и его прямое влияние на выбор животными местообитаний. К примеру, именно похолодание может побудить обитателей лесной подстилки и дупел деревьев мигрировать в пещеры, особенно благоприятные потому, что суточные и сезонные колебания температуры там, в значительной степени сглажены. Аналогичное действие может оказать на них и уменьшающаяся влажность, что происходит при постепенном понижении температуры. Все перечисленные процессы способны провоцировать миграцию в подземные биоценозы.
Другой причиной «ухода вглубь» фауны подстилочно-почвенных комплексов следует назвать последствия карстовых процессов. При этом закарстованные территории лишаются воды и, как следствие, растительного покрова, превращаясь в настоящие пустыни, что вынуждает наземную фауну искать убежища под землей [ 28].
У представителей различных таксонов коллембол хорошо прослеживаются черты конвергентного сходства, связанные с обитанием в определенных ярусах подстилочно-почвенного комплекса. На этой основе С.К. Стебаевой [13], выделены 4 группы жизненных форм коллембол: поверхностные и верхнеподстилочные, гемиэда-фические (полупочвенные), эуэдафические (почвенные) и группа специализированных обитателей пещер - трогломорфов. Однако среди коллембол -обитателей пещер может не быть видов, обладающих чертами типичных трогломорфов, для которых характерна определённая совокупность морфологических признаков (например, полная редукция глаз, депигментация покровов и т. д.). Кроме трогломорфов (большинство из которых имеет очень древнее происхождение), троглоби-онтами могут быть и ногохвостки, попавшие в подземные полости из биотопов, где условия существования во многом сходны. Среди сухопутных форм это преимущественно обитатели подстилочно-почвенных комплексов, поскольку именно они являются основными источниками формирования сухопутной фауны пещер [3, 4, 18].
Виды, попавшие в своё время из поверхностных местообитаний в пещеры и утратившие всякую связь с прежней средой обитания, сохраняют, тем не менее,
морфологические особенности предков. У ногохвосток подобный консерватизм особенно устойчив, поскольку, с одной стороны, наблюдается сходство экологии многих эдафо- и троглобионтов (например, гуанофагов), а с другой
- черты параллелизма в эволюции ряда признаков, как у пещерных, так и у почвенных форм (например, редукция глаз, упрощение морфологии ротового аппарата и др.). Следовательно, если набор трогломорфных черт расценивать как доказательство специфичности вида, то «почвенный» или даже «подстилочный» облик ногохвостки не противоречит ее возможной троглобионтности, а лишь указывает на способ проникновения в пещеры и экологию предковой формы.
Известно, что европейские пещеры содержат две группы коллембол. Это реликты, состоящие только из эволюировавших эндемичных форм -близкие родственники эпигейной фауны, и нереликты - представители ныне существующей в Европе фауны ногохвосток [25]. В целом эта группа
первичнобескрылых насекомых - потребителей разнообразной органики троглофильна, в чём можно убедиться, анализируя наиболее типичные семейства: Hypogastruridae, Onychiuridae, Neanu-ridae, Isotomidae, Entomobryidae и Tomoceridae. К настоящему времени в спелеофауне России и сопредельных стран обнаружено 93 вида коллембол в составе 13 семейств, из которых троглобионтами являются 17.
Ниже мы приводим список троглобионтных коллембол с их краткой эколого-зоогеографической характеристикой.
Сем. Hypogasrturidae.
Schaefferia baschkirica Kniss, 1985 Пещеры Южного Урала - Республика Башкортостан [9]. Большинство представителей рода -троглобионты, известные из пещер Евразии и Америки [23, 26], Мексики [21]. Наиболее близкий вид - S. scossirolii Dall. из пещер Италии. Эндемик, троглобионт.
Schaefferia emucronata Absolon, 1900 Пещеры Грузии (Бабенко и др., 1994). Вид известен из пещер Европы [23, 26], Америки [21] и считается троглобионтом.
Mesogastrura ojcoviensis Stach, 1919 Пещеры Грузии [10]. В составе рода есть виды
- троглобионты и троглофилы из пещер Европы [25]. Этот трогло-бионтный вид известен из пещер Швейцарии, Польши, Италии [14], Франции и Румынии [27]. Наиболее близкие виды - M. kuzuuensis Yosii из пещер Японии и европейский M. levantina Bonet.
Typhlogastrura morozovi Babenko, 1987 Пещеры Абхазии ([1, 2]. Вид - представитель голарктического рода, в составе которого - только пещерные формы, лишен глаз и депигментирован. Известен только из типового местообитания. Эндемик, троглобионт.
T. preobrazhenskyi Babenko, 1987 Россия. Пещеры Северной Осетии [1]. Депигментированный и лишенный глаз, вид. Наиболее близкая троглобионтная форма - T. atlantea Gisin из пещер Марокко. Троглобионт.
T. korenevskyi Babenko, 1987 Пещеры Приморья [1, 2]. Вид наиболее сходен с T. breuili Thibaud из пещер Испании и T. valentini Thibaud из пещер США [2]. Троглобионт.
T. thibaudi Babenko, 1994
Пещеры Южного Приморья [2]. в пределах рода Typhlogastrura - только пещерные формы. Наиболее близкий вид, T. proserpina Yosii, известен из пещер Японии. Эндемик, троглобионт.
Pseudacherontides stachi Ljovuschkin, 1972 Пещеры Узбекистана [12]. Небольшие изолированные ареалы представителей этого троглобионтного рода известны из пещер Румынии
[15], Азии (Узбекистан, Афганистан, Япония) и Мексики [12]. Наиболее близкие виды-троглобионты A. aspinatus, A. crassus, A. bisetosus обитают в пещерах Афганистана [22]. Этот депигментированный и лишенный органов зрения вид известен только из типового местообитания. Эндемик, троглобионт.
P. zenkevitchi Djanaschvili, 1971 Пещеры Грузии, Азербайджана (Нагорный Карабах) и Средней Азии [2]. Депигментированный и лишенный органов зрения, вид - гуанофаг. Троглобионт.
Acherontiella dentata Djanaschvili, 1971 Пещеры Азербайджана (Нахичевань) [6, 7]. В составе рода - только троглобионты, известные из пещер Португалии [14], Франции, Алжира, Марокко [16] и Америки [21]. Морфологически близкая форма - А. cassagnaui Thibaud - обитает в пещерах Франции [24]. Лишенный глаз и депигментированный вид - гуанофаг. Троглобионт. A. cryptobia Djanaschvili, 1971 Пещеры Азербайджана [6, 7]. Лишен-ный глаз, депигментированный вид - гуанофаг, морфологически близкий к A. dentata Djan. Троглобионт. Сем. Neanuridae.
Philotella olgae Kniss et Thibaud, 1995 Пещеры Башкирии [19]. Глубоко-почвенный и депигментированный вид, в пещерах отмечен впервые. Наиболее близкий вид, эндемик P. deharvengi Najt et Weiner, известен из Южной Кореи. Эндемик, троглобионт.
Сем. Tomoceridae.
Plutomurus baschkiricus (Skorikow, 1899) Пещеры Южного Урала - Республика Башкортостан [10, 20]. Подавляющее большинство
видов этого голарктического рода - обитатели пещер Евразии и США. Реликтовый вид, известный только из пещер, где существует в виде небольших изолированных популяций (географических рас) [8]. Эндемик, троглобионт.
Plutomurus kelasuricus (Martynova, 1969) Пещеры черноморского побережья Кавказа (Россия) и Грузии [20]. Эндемик, троглобионт.
P. jelesnovodskii Kniss et Thibaud, 1999 Пещеры Ставропольского края (Предкавказье) [20]. Вид известен только из типового местообитания. Эндемик, троглобионт.
P. sorosii Kniss et Thibaud, 1999 Пещеры черноморского побережья Кавказа (Россия) [20]. Вид известен только из типового местообитания. Эндемик, троглобионт.
Сем. Dicyrtomidae.
Ptenothrix kuraschvilii Djanaschvili, 1970 Пещеры Грузии. Представители этого рода -типичные обитатели подстилки и рыхлых слоев почвы, распространенные по Голарктике. Вид -эндемик Кавказа, известный только из пещер [5]. Трогло-бионт.
В целом фауна коллембол суб-бореальной (южной) широтной части значительно более разнообразна и спе-цифична. Она демонстрирует близко родственные связи с центрами формирования спелеофаун: средиземноморским (Кавказ сопредельные карстовые регионы) и японским (Юг Дальнего Востока). Среди ногохвосток есть эндемики и реликты как средиземноморского, так и восточно-азиатского происхождения, что
подтверж-дается на уровне видов и групп.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бабенко А.Б. Новые виды коллембол рода Typhlogastrura (Со11етЬо1а, Hypogastruridae) из пещер СССР // Зоол. журн. - 1987. - Т. 66 - Вып. 3. - С. 463-472.
2. Бабенко А.Б., Потапов М.Б., С.К. Стебаева, Н.М. Чернова. Определитель коллембол фауны России и сопредельных стран: Семейство Hypogastruridae. - М.: Наука, 1994. - 336 с.
3. Бирштейн Я.А. Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун. - М.: Наука, 1985. - 248 с.
4. Бирштейн Я.А. и Лёвушкин С.И. Некоторые итоги и задачи изучения подземной фауны СССР // Зоол. журн. - 1967. - Т. 46. - Вып. 10. - С. 1509-1535.
5. Джанашвили Р.А. Новый вид рода Ptenothrix Bomer (Со1ктЬо1а, Dicyrtomidae) из пещеры окрестностей Кутаиси // Сообщение АН Груз. ССР. - 1970. - Вып. 60. - № 1. - С.209-212.
6. Джанашвили Р.А. Hypogastruridae (Co11embo1a), лишенные глаз и постантеннального органа из пещер Закавказья. Сообщение I // Зоол. журн. - 1971а. - Т. 50. - Вып. 5. - С. 666-676.
7. Джанашвили Р.А. Hypogastruridae (Co11embo1a), лишенные глаз и постантеннального органа, из пещер Закавказья. Сообщение II // Зоол. журн. - 1971 б. - Т. 50. - Вып. 8. - С. 1191-1199.
8. Книсс В.А. О популяционной структуре Plutomurus baschkiricus Skorikow, 1899 из пещер ЮгоВосточной Башкирии // Фауна и экология ногохвосток. - М.: Наука, 1984. - С. 11-17.
9. Книсс В.А. Ногохвостки рода Schaefferia (Collembola, Hypogastruridae) из пещер Юго-Восточной Башкирии // Зоол. журн. - 1985б. - Т. 64.- Вып. 6. С. 934-937.
10. Книсс В.А. Фауна пещер России и сопредельных стран / Изд-е Башкирск. гос. ун-та.-Уфа, 2001.- 238 с.
11. Книсс В.А. Зоогеографический анализ и специфичность подземных фаун территории СССР // Зоол. журн. - 2004. - Т. 83.- Вып. 5. - С. 615-620.
12. Лёвушкин С.И. Новый вид Hypogastruridae (Collembola) из пещеры в окрестностях Самарканда // Фауна грунтовых вод Средней Азии. Л.: Наука, 1972. - Т. 51. - С. 151-154.
13. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол. журн. - 1970. - Т. 49. - Вып. 10. - с. 1437-1455.
14. Gama da, М.М. et O. Afonso. Portugal // Encyclopaedia biospeologica. - T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. - P. 771-778.
15. Gruja M. Nouvelles especes troglobites de Collemboles de Roumanie // Misc. Speol. Romanica. - 1989. - №
1. - P. 103-111.
16. Gueorguiev V.B. La faune troglobie terrestre de la peninsule Balkanique. - Sofia: Ed. Acad. Bulg. Sci., 1977.
- 182 p.
17. Jeannel R. Situation geographique et peuplement de cavernes // Ann. Speleol. - 1959. - Vol. 14. - P. 333-338.
18. Juberthie C. et R. Ginet. Le peuplement animal des Karsts de Frange. Deuxieme partie: elements de biogeographie pour les invertebres terrestres // Karstologia.- 1988.- N°11-12. - P.61-71.
19. Kniss V.A. et J.-M. Thibaud. Une nouvelle espece de Philotella des grottes d’Oural du Sud (Collembola, Neanuridae, Pseudachorutinae) // Rev. fr. Entomol. (N.S.). - 1995. - T. 17. - № 2. - P. 49-51.
20. Kniss V.A. et J.-M. Thibaud. Le Genre Plutomurus en Russie et en Georgie (Collembola, Tomoceridae). // Rev. fr. Entomol. - 1999. - T. 21. - № 2. - P. 57-64.
21. Palacios-Vargas J. Mexique // Encyclopaedia biospeologica. - T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. - P. 391-401.
22. Stach J. On the threespecies of the genus Acherontides Bonet (Collembola) from the Afganistan caves and the relationship of this genus with some other similar genera // Acta Zool. Cracov. - 1959. - Vol. 4. - № 7. - P. 425 -445.
23. Thibaud J.-M. Revision du genre Schaefferia Absolon, 1900 (Insecte, Collembole) // Idid. - 1972. - Vol. 27. -№ 2. - P. 363-394.
24. Thibaud J.-M. Revision du genre Acherontiella Absolon, 1913 (Insecta, Collembola) // Bull. Mus. nat. - Paris, 1990. - 4 ser. - Vol. 12 - Section A. - № 2. - P. 401-414.
25. Thibaud J.-M. et L. Deharveng. Collembola // Encyclopaedia biospeologica. - T. 1. - Moulis-Bucarest, 1994. -P. 267-276.
26. Thibaud J.-M., Z. Massoud. Comparaison entre la faune des collemboles epiges et cavernicoles de Ramioul (Belgigue) // Nouv. Rev. Entomol. - 1977. - T. 7. - № 1. - P. 5-7.
27. Thibaud J.-M. et N. Stomp. Collemboles cavernicoles et interstitielles du departement de l’Ardeche (France) // Nov. Rev. Ent. - 1978. - T. 8. - № 1. - P. 3-15.
28. Vandel A. Biospeologie: La biologie des animaux cavernicoles. - Paris: Gauthier-Villars, 1964. - XVIII. - 619 p.
Поступила в редакцию 09.11.05 г.
УДК 611.813.14.018: 599.323.4
МИНДАЛЕВИДНЫЙ КОМПЛЕКС МОЗГА: СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ПОКАЗАТЕЛИ НУКЛЕИНОВО-КИСЛОГО ОБМЕНА В НЕЙРОНАХ ДОРСОМЕДИАЛЬНОГО ЯДРАУ САМОК КРЫС Ахмадеев А.В.
Установлено, что у самок крыс в дорсомедиальном ядре интенсивность включения 3Н-уридина в нейроны значимо меняется в динамике эстрального цикла, составляя в среднем 9,27±0,56меток на 100площади среза.
Миндалевидный комплекс (МК) занимает ведущее место в регуляторной системе гипота-ламических центров мозга, определяющих деятельность важнейших функциональных систем организма, которые обеспечивают процессы репродукции, гомеостаза и адаптации [4,10,11,14]. Важна роль МК в модуляции деятельности нейроэндокринной системы [1,17], при этом сам МК испытывает влияние половых стероидов через рецепторы, выявленные на его территории [18,20].
Установлено, что колебание уровней половых стероидов в динамике эстрального цикла (ЭЦ) влияет на связывание нейронами 3Н-эстрадиола на территории заднего отдела МК [2]. Исходя из механизмов их влияния на геном клетки, можно полагать, что это сопровождается изменением интенсивности нуклеиново-кислого обмена, однако, такие исследования ранее не проводились.
Целью работы являлось изучение структурной организации и состояния нуклеиново-кислого
* Ахмадеев Азат Валерьевич - к. мед. н., ст. научный сотрудник каф. морфологии и физиологии человека и животных.
обмена в нейронах дорсомедиального ядра МК у самок крыс.
Материал и методы. Исследования проведены на 30 самках крыс половозрелого возраста линии Вистар, весом тела 200-250 г. с регулярным ЭЦ, стадии которого определяли по цитологической картине влагалищных мазков. Животных декапитировали на стадии эструс, диэструс метэструс. Для изучения цитологических характеристик нейронов при световой микроскопии мозг 15 крыс (по 5 особей на каждую стадию) фиксировали в 10% -ном формалине. Материал заливали в парафин и готовили 7-10 мкм фронтальные срезы, которые окрашивали по Нисслю и по Эйнарсону на нуклеиновые кислоты. Число «темных» и «светлых» клеток подсчитывали с помощью морфометрической сетки в окуляре в пяти полях зрения у каждого животного. 3Н-уридин (удельная радиоактивность 28 Ки/мМ) вводили внутрибрюшинно в дозе 160 МБк/г (по 5 крыс для каждой стадии) за один час до фиксации материала. Кусочки МК фиксировали 12 ч в смеси формалин -спирт - ледяная уксусная кислота в холодильнике. Готовили парафиновые срезы толщиной 5 мкм, депарафинировали их и покрывали фотоэмульсией типа ПР-2М с экспозицией 1 месяц. После проявления и фиксации автографов препараты окрашивали гематоксилином с эозином. Интенсивность включения изотопа оценивали по числу зерен восстановленного серебра на единицу площади объекта (100 ^2) в десяти полях зрения с учетом фона вне среза.
Результаты. Дорсомедиальное ядро (Med) представляет собой компактное скопление нейронов малого и среднего размера, расположенное около стенки бокового желудочка. Оно образовано длинноаксонными редковетвистыми нейронами, которые в препаратах, окрашенных крезилом фиолетовым, носят характер кариохромных. Изучение цитологических характеристик нейронов Med в препаратах, окрашенных на нуклеиновые кислоты по Эйнарсону, показало, что они различаются по сродству к красителю и носят характер «темных» и «светлых». Подсчет количества «темных» и «светлых» клеток на стадиях эструс, метэструс и диэструс показали, что при смене стадий ЭЦ изменяется их соотношение.
В автографах Med белых крыс, которым был введен 3Н-уридин, зерна восстановленного серебра обнаруживали преимущественно в ядрах нейронов и реже - в цитоплазме. Подсчет зерен серебра на единицу площади объекта показал, что у крыс на стадии эструс он равен 10,45+0,89, метэструс -8.29+0,27, диэструс - 8,62 + 0,13.
Обсуждение Наличие рецепторов к половым стероидам в нейронах дорсомедиального ядра МК предопределяет изменение их функциональной активности в ответ на колебания уровней этих гормонов, имеющее место в ЭЦ. Известно, что самые низкие уровни эстрадиола и ЛГ имеют место
в метэструсе, пик эстрогенов отмечен в 12 ч стадии проэструса, а ЛГ - в 18 ч этой же стадии ЭЦ [3]. Выброс ЛГ на фоне повышения концентрации эстрогенов приводит к овуляции, которая происходит в эструсе.
В ранее проведенном исследовании получены данные о динамике 3Н-эстра-диолсвязывающей активности ткани заднего отдела МК в динамике ЭЦ [2]. Известно, что на стадии метэструс отмечается наибольшее содержание эстрогенных рецепторов, количество их снижается в диэструсе, становясь минимальным в проэструсе и эструсе. Опираясь на эти данные, мы посчитали целесообразным проведение исследования состояния нуклеиново-кислого обмена в дорсомедиальном ядре MК в на различных стадиях ЭЦ, полагая, что в этих условиях можно будет обнаружить происходящие в нем сдвиги, а также получить некий суммарный показатель у самок крыс, пригодный для сравнения его с тождественным показателем у самцов крыс.
Изучение цитологических характеристик нейронов Med в препаратах, окрашенных на нуклеиновые кислоты, и подсчет количества «темных» и «светлых» клеток на стадии эструс, метэструс и диэструс показали, что при смене стадий ЭЦ изменяется их соотношение. Можно полагать, что нейроны MК под влиянием гормональных факторов способны возвращаться в некое исходное состояние, для того чтобы вновь его изменить в следующую фазу ЭЦ, т.е. имеет место явление реверсии, широко представленное среди нейросекреторных клеток [5].
Часть нейронов Med, по-видимому, или не реагируют на колебания уровней половых стероидов (вследствие временной десенсибилизации к действию гормонов), или реагируют асинхронно. Предполагать последнее позволяют сведения о гетерогенности эстрогенных рецепторов, в составе которых выделено два подтипа: эстрогенные рецепторы a-типа и 0-типа [15]. Показано, что их биологическое значение существенно различается: если рецепторы субтипа a способны, формируя гормон-рецепторные комплексы, оказывать активизирующее действие на транскрипционные процессы в клетке, то субтипа b
- ингибирующее [6,13].
Приведенные выше данные могут быть объяснены на основании механизма действия половых стероидов на геном клетки [7]. Известно, что эти гормоны легко проникают в клетку и связываются со специфическими рецепторами в цитоплазме, формируя гормон-рецепторные
комплексы. Ядерная транслокация гормон-рецепторных комплексов вызывает активацию генома вследствие их взаимодействия с акцепторными местами хроматина. К последним могут быть причислены участки генома, которые кодируют гормонзависимые РНК. Это обеспечивает интенсивный синтез белка в клетке,
идущего на создание необходимого пула цитозольных рецепторов, представляющих собой гидрофильные белки, а также других веществ, обладающих свойствами секретов - аргинин-вазопрессина, энкефалина, субстанции Р, катехоламинов [10,11,12,13, 16,19].
Полученные нами результаты методом авторадиографии показали, что интенсивность включения 3Н-уридина была наибольшей в эструсе и наименьшей на стадии метэструс. Средняя величина между численными характеристиками, отражающими интенсивность нуклеинового обмена на стадии эструс и метэструс, равна 9,27+0,56. Наши данные согласуются с результатами исследований [8,9]. Однако, хотелось бы заметить,
что вопрос о большей или меньшей активности метаболизма в «темных» и «светлых» клетках должен всегда обсуждаться конкретно к рассматриваемым процессам. На стадии эструс, вероятно, можно говорить о большей активности транскрипционных процессов, а на стадии метэструс - процессов трансляции, проявляющихся высокими уровнями синтеза белка.
.Авторы приносят свою благодарность зав. кафедрой гистологии Военно-медицинской Академии проф., д.б.н. Р.К. Данилову за помощь в проведении авторадиографических исследований.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президента РФ мК-1643.2005.4
ЛИТЕРАТУРА
1.Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б. 1993. Миндалевидный комплекс мозга: функциональная морфология и нейроэндокринология. М.: Наука, 269 с.
2.Асрибекова М.К., Калимуллина Л.Б.// Бюлл. эксп. биол. и мед. 1989. Т.107, №. 10, С.748.
3.Бабичев В.Н. В кн. Физиология гормональной регуляции. 1986, Л.: Наука, С.70.
4.Бериташвили B.C. Гагрские беседы: Структура и функция архипалеокортекса. М.: Наука, 1968. С.289.
5.Гарлов П.Е.// Цитология. 2002. Т.44. № 8. С. 747-756.
6.Ишунина Т. А., Должиков А. А., Гриневич В.В.// Успехи физиол. наук. 2001.Т.32. №1. С.48-53.
7.Розен В.Б. В кн.: Физиология гормональной рецепции. Л.: Наука, 1986.С. 5-12.
8.Рублева З.Я., Савулев Ю.И., Пылаев А.С.// Ж-л невропатологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 1977.Т.7. №7.С.966-972.
9.Салович Е.А., Пальцын А.А., Туманов В.П.// Бюлл. экспер. биол. и мед. 1981.Т.91. №4. С. 498-456. 10.Чепурнов С.А., Чепурнова Н.Е. Миндалевидный комплекс мозга М.: Изд-во МГУ, 1981. 255с.
11.Чепурнов С. А., Чепурнова Н.Е. Нейропептиды и миндалина. М.: Изд-во МГУ, 1985.128 с.
12.Asmus S., Neuman S. // J. Neurobiol. 1994. V.25. P. 156-165.
13.Isgor C. // Brain Res.Mol. Brain Res. 2002. V.106. P. 30-37
14.Kondo Y.,Sachs B.D.,Sakuma Y. // Behav. Brain. Res. 1998. V.91. №1-2. P 215-231.
15.Kuiper G.G.J.M.// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. P 5925-5954.
16.Plumari L. // J.of Neuroendocrinology. 2002. V. 14. P. 971-979.
17.Ramhres-Amaya V., Alvares-Borda B., Bermzdes-Rattoni F. // Brain Behav. Immun. 1998.V 12. №2. P.140-152.
18.Sato M. // Neurosci. Res. 1987.V.5. P. 131-143.
19.Sinchak K. // Physiol Behav. 2000. V.69. P.425-435.
20.Takeshita H. // Yonago acta med. 1976.V. 20. P.125-136.
Поступила в редакцию 28.12.05 г.
УДК 612.683.393 : 615.361:616.441-089.87]-092
СТИМУЛЯЦИЯ РЕГЕНЕРАЦИИ ОСТАТОЧНОЙ ТКАНИ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ В ЭКСПЕРИМЕНТЕ Федоров С.В., Нигматуллин Р. Т., Нартайлаков М.А., Кашаев М.Ш.
Актуальность проблемы направленной регуляции репаративных процессов в оперированной щитовидной железе (ЩЖ) в значительной степени диктуется запросами клиники. В наше время эта проблема приобретает особое значение в связи с
увеличением частоты послеоперационного гипотиреоза (ПОГ), достигающего 75% [ 1,2,3,4]. Одним из наиболее существенных факторов, приводящих к развитию ПОГ, является подавление регенерационной способности ЩЖ вследствие
Федоров Сергей Владимирович - к.м.н., ассистент каф. общей хирургии лечебного фак-та БГМУ,
Нигматуллин Рафик Талгатович - д.м.н., проф. каф. ан-ии чел-ка, зам. дир. Всероссийского центра глазной и пластической хирургии,
Нартайлаков Мажит Ахметович - д.м.н., зав. каф. общей хирургии лечебного фак-та БГМУ,
Кашаев Марат Шамилевич - врач-интерн каф. общей хирургии лечебного фак-та БГМУ.
значительной редукции кровотока после мобилизации щитовидных артерий. Компенсаторная гиперплазия тиреоидной ткани, вследствие функциональной недостаточности ЩЖ, приводит к появлению выраженной диспропорции между интенсивностью пролиферации фолликулярного эпителия и способностью микроциркуляторного русла обеспечить этот процесс [5].
Перспективным направлением в компенсации недостаточной функции органов является их стимуляция аллогенными биоматериалами, воздействующими на активность стромального компонента и ангиогенеза [6,7,8, 9,10,11].
Целью данного исследования явилось: изучение процессов репаративной регенерации остаточной тиреоидной ткани после субтотальной резекции ЩЖ в эксперименте на крысах под воздействием диспергированного аллогенного биологического материала «Стимулятор регенерации».
Материал и методы исследования. Исследования проводились на 60 белых неимбредных крысах массой 150 - 200 г. Возраст животных 4-5 мес. Всем животным под эфирным наркозом выполнялась субтотальная резекция щитовидной железы с оставлением % части каждой доли щитовидной железы. Основной группе животных (30 крыс) интраоперационно проводилась инфильтрация культи каждой доли ЩЖ «Стимулятором регенерации» в количестве 0,3 мл, приготовленным в соответствии с требованиями ТУ 42-2-537-2002 на базе тканевого банка Всероссийского центра глазной и пластической хирургии. Контрольным животным (30 крыс) «Стимулятор регенерации» не вводился. Животные выводились из опыта путем передозировки эфирного наркоза.
Полученный материал (доли ЩЖ и тканевое ложе) фиксировали в 10 % нейтральном формалине и заливали в парафин. Срезы толщиной 4-5 мкм окрашивались гематоксилином и эозином, по Ван-Гизону и по Маллори. Морфологическое исследование проводили на 2, 7, 14, 20, 30 сутки после резекции ЩЖ. Для проведения морфометрии использовалась установка, включающая в себя световой микроскоп МС-50, цифровой фотоаппарат №соп СР4500, персональный компьютер и программа Вюу1зюп 3.0. Определяли среднюю площадь ядер тиреоцитов и фолликулов ЩЖ, суммарную площадь просвета капилляров ЩЖ.
Для исследования гормонального статуса производился забор крови из хвостовой вены на 10,
20 и 30 сутки после трансплантации. Концентрацию трийодтиронина (Т3) и тироксина (Т4) и
тиреотропного гормона (ТТГ) определяли методом радиоиммунного анализа.
Для обработки полученных данных использовались программы Microsoft Excel и Statistica 5.5.
Результаты и обсуждение. Через 2 суток в обеих группах после резекции ЩЖ в ее тканях обнаруживалась слабая клеточная инфильтрация с преобладанием полиморфноядерных лейкоцитов и макрофагов, сосудистый стаз и незначительный отек, что позволяет расценивать указанные явления как реакцию на операционную травму. Характерные морфологические особенности в основной группе появились на 7 сутки. Отмечалась более выраженная дискомплексация фолликулов, сравнительно большая активность клеток макрофа-гального и фибробластического дифферона, что свидетельствует о резорбции «Стимулятора регенерации» и коллоида фолликулов ЩЖ. В большей степени увеличился объем регенерата из клеток интерфолликулярного эпителия и дедифферен-цированных тироцитов, который формировался на месте резорбированных фрагментов биоматериала. Одновременно наблюдался рост и новообразование капилляров, формирование мелких фолликулов и начало накопления ими коллоида. Васкуляризация в данных условиях не сопровождалась бурной лимфоидной инфильтрацией. На 14 сутки в основной группе отмечается значительное увеличение количества и диаметра сосудов микроцир-куляторного русла. Наибольшая суммарная площадь сосудов (рис. 1) наблюдалась на 20-е сутки после резекции ЩЖ как в основной, так и в контрольной группах, однако в основной группе суммарная площадь просвета капилляров была в 1,5-2 раза больше, чем контрольной. При рассмотрении морфометрических показателей ЩЖ установлено, что в основной группе средняя площадь фолликулов увеличилась более чем в 2 раза, а в контрольной - в 1,5 раза по сравнению с исходными значениями (рис. 2). В контрольной группе средняя площадь ядер и высота тиреоцитов были выше, чем в основной группе, что свидетельствует о повышенной функциональной нагрузке на тиреоциты. Тем не менее, состояние эутиреоза (табл. 1) у животных со стимуляцией регенерации развивалось на 20 сутки, а в контрольной группе - на 30 сутки.
Через 30 суток клетки, формирующие фолликулы сохраняют правильное строение, имеют кубическую форму, размеры соответствуют клеткам интактной ЩЖ. В основной группе макроскопически наблюдалось увеличение железы в 2-2,5
раза, в то время как в контрольной - лишь в 1,5 раза.
Таким образом, на основании исследования представляется возможным сделать следующие выводы:
1. Увеличение объема щитовидной железы после ее резекции происходит за счет полноценной репаративной регенерации, т. е. роста и новообразования фолликулов.
2. Применение аллогенного биоматериала «Стимулятор регенерации» вызывает быстро наступающую реваскуляризацию культи щитовидной железы, что в свою очередь приводит к ранней активизации пролиферации эпителия и соединительнотканных элементов.
3. Регенерация при применении аллогенного биоматериала «Стимулятор регенерации» протекает без признаков патологической гиперпролиферации и нарушения стромально-клеточного соотношения и не приводит к узлообразованию. Эндокриноциты сохраняют структуру, подобную клеткам интактной щитовидной железы.
4. Регенерация щитовидной железы подтверждается более ранней компенсацией послеоперационной тиреоидной недостаточности.
5. Применение аллогенных биоматериалов для стимуляции регенерации остаточной ткани щитовидной железы может быть использовано в клинических условиях для профилактики и лечения послеоперационного гипотиреоза.
Таблица 1
Динамика изменения концентрации тиреоидных гормонов в различные сроки после субтотальной резекции щитовидной железы
Группа Г ормоны Интактные крысы Срок после субтотальной тиреоидэктомии
10 суток 20 суток 30 суток
контрольная Т3, нмоль/л 1,9±0,08 1,3±0,24 1,7±0,18 1,8±0,29
Т4, нмоль/л 69,3±8,4 43,8±2,9 56,1±4,2 66,8±4,2
ТТГ, мМЕ/л 0,85±0,12 2,8±0,68 1,65±0,34 1,2±0,28
основная Т3, нмоль/л 1,9±0,08 1,5±0,2 2,0±0,16 1,9±0,24
Т4, нмоль/л 69,3±8,4 46,4±3,5 67,3±2,8* 68,4±2,7
ТТГ, мМЕ/л 0,85±0,12 2,6±0,84 0,86±0,16* 0,74+0,28
Примечание: * - достоверность различия показателей после суботальной резекции щитовидной железы в основной и контрольных группах при р<0,05
Рис. 1. Динамика изменения суммарной площади просвета капилляров щитовидной железы при стимуляции регенерации щитовидной железы.
в норме 10-е сужи 20-е сутки 30-е сутки
Рис. 2. Динамика изменения площади фолликулов при стимуляции регенерации щитовидной железы.
ЛИТЕРАТУРА
1. Калинин А.П., Измайлов Г.И. // Тер. архив. - 1986. - № 3. - С. 141-146.
2. Кириллов Ю.Б., Аристархов В.Г., Пантелеев И.В. и др.// Хирургия. - 1993. - № 5. - С. 23-27.
3. Кириллов Ю.Б., Аристархов В.Г., Пантелеев И.В. // Хирургия. - 2001. - № 9. - С. 19-21.
4. Латкина Н.В., Ванушко В.Э., Крюкова И.В. и соавт. // Современные аспекты хирургической эндокринологии. Материалы XI (XIII) Российского симпозиума с международным участием. - СПб. -2003. - С. 138-140.
5. Хмельницкий О.К. Цитологическая и гистологическая диагностика заболеваний щитовидной железы.
- СПб., 2002. - 288 с.
6. Муслимов С. А. Морфологические аспекты регенеративной хирургии. - Уфа, 2000. -168 с.
7. Мулдашев Э.Р. Теоретические и прикладные аспекты создания аллотрансплантатов серии «Аллоплант» для пластической хирургии лица: Автореф.дис. ... д-ра. мед. наук. - СПб, 1994. - 40 с.
8. Нартайлаков М. А. Клинико-экспериментальное обоснавание применения аллогенных трансплантатов и медицинсих лазеров при хирургическом лечении больных с очаговыми заболеваниями и поврежедниеми печени: Автореф.дис. ... д-ра. мед. наук. - М., 1995. - 37 с.
9. Allan B. // Br. J. Ophthalmol. - 1999. - Vol. 83, № 11. - P 1235-1240.
10. Davis M.W., Vacanti J.P.// Biomaterials. - 1996. - Vol.17. - P. 365-372.
11. Kim S.S., Vacanti J.P.// Semin. Pediatr. Surg. - 1999. - Vol. 8, № 3. - P. 119-123.
Поступила в редакцию 25.11.05 г.
