CC BY
94
УДК 595.713:631.482.1:581.524.3 (1-924.82)
ТАСКАЕВА Анастасия Анатольевна, аспирант Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, младший научный сотрудник лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных животных. Автор 32 научных публикаций
ЛАПТЕВА Елена Морисовна, кандидат биологических наук, доцент, заведующая отделом почвоведения Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, старший научный сотрудник отдела почвоведения. Автор 80 научных публикаций, в т.ч. трех монографий и учебного пособия (в соавторстве)
ДЕГТЕВА Светлана Владимировна, доктор биологических наук, старший научный сотрудник, заместитель директора Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. Автор 114 научных публикаций, в т. ч. 8 монографий и двух научно-популярных пособий (в соавторстве)
ИЗМЕНЕНИЕ КОМПЛЕКСА НОГОХВОСТОК АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВ В ПРОЦЕССЕ СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ПОЙМЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ*
Пойменные ландшафты, почвенные беспозвоночные, Collembola, аллювиальные почвы, растительные сообщества, сукцессии
В конце XX в. начался вывод значительных площадей сельскохозяйственных угодий из режима интенсивного использования в Нечерноземной зоне России. Без регулярного антропогенного воздействия луга, сформировавшиеся в поймах рек таежной зоны, активно зарастают кустарниками и деревьями. Последние в большей степени, чем травы, модифицируют условия экотопа [1-3], что влечет за собой изменение всех компонентов биогеоценоза, в т. ч. и почвенной биоты [4]. В настоящее время закономерности сукцессии педобионтов в ходе смен растительности в пойменных ландшафтах Севера практически не установлены. Удобным объектом для подобного рода исследований являются ногохвостки. С одной стороны, в таежных экосистемах они
вместе с панцирными клещами занимают ведущие позиции в сапротрофном комплексе почвенной биоты как в зональных [5], так и в интразональных почвах [6]. С другой стороны, коллемболы весьма чувствительны к экологическим условиям и быстро реагируют на изменения окружающей среды [7, 8], что позволяет использовать их для биомониторинга целинных и нарушенных экосистем [9, 10].
Цель данной работы заключалась в изучении изменения комплекса почвообитающих ногохвосток в зависимости от трансформации видового состава ярусов растительных сообществ, физико-химических свойств и режимов аллювиальных почв в процессе развития на пойменных лугах древостоев осины (Рврп1т 1геты1а).
ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводили в 2001 г. в центральной части левобережной пойменной террасы долины нижнего течения р. Вычегды (подзона средней тайги Республики Коми). Район характеризуется умеренно холодным климатом с достаточным увлажнением (гидротермический коэффициент 1,5-1,8). Годовое количество осадков составляет 575 мм, среднемноголетняя температура года - +0,1 °С, января - -15,2°С, июля - +16,3°С.
На высокой гриве вблизи старичного озера была проведена закладка профиля, который пересек:
• злаково-разнотравный луг (1);
• участок луга, зарастающий осиной (2);
• молодой осинник П-Ш классов возраста (3);
• «ядро» древостоя - спелое осиновое насаждение VII-VIII классов возраста (4).
Все выделенные участки расположены на одном высотном уровне относительно уреза
*Работа выполнена при финансовой поддержке программы президиума Российской академии наук № 12 «Научные основы сохранения биоразнообразия России».
воды в реке. Грунтовые воды залегают на глубине свыше 2-3 м и не оказывают влияние на протекание почвообразовательных процессов и водное питание растений.
Для учета видового состава травянистых растений, мхов и их проективного покрытия (общего и для отдельных видов) в каждой зоне закладывали серии из 40-50 площадок размером 0,1 м2. При обработке полученного массива данных рассчитывали коэффициенты участия для всех видов по методике В.С. Ипатова [11].
Одновременно из каждого биотопа отбирали по 10 почвенных проб (10x10) см2 на глубину до 6 см: на участках 1, 2 - по стандартной методике [12], на участках 3, 4 - по методике Н.М. Черновой [13]. Выгонку микроарт-ропод производили в воронках Берлезе-Тулльгрена. Для видовой идентификации готовили тотальные препараты ногохвосток
РЕЗУЛЬТАТЫ И
Левобережная пойменная терраса долины нижнего течения р. Вычегды имеет неспокойный, гривистый рельеф. Во время весеннего половодья высокие гривы центральной поймы либо не затапливаются, либо покрываются полыми водами на короткий промежуток времени (3-5 дней). В травостое лугов, занимающих эти позиции рельефа поймы, отсутствуют отчетливо выраженные доминанты. Из наиболее ценотически значимых следует отметить Centaurea phrygia, Geranium sylvaticum, Achillea millefolium, Agrostis gigantea, Thalictrum simplex, Alchemilla sp., Galium physocarpum.
Снижение сельскохозяйственной нагрузки (сенокошение) на пойменные угодья Вычег-
в жидкости Фора-Берлезе. Всего выделено 2 494 экземпляра коллембол.
При анализе полученных результатов вычисляли среднюю плотность животных (N, экз./м2), относительную долю (Р, %) и индекс доминирования*. Оценку видового разнообразия но-гохвосток проводили с использованием синэко-логических показателей: видового богатства (S), индексов Симпсона (DSm) **, Шеннона (H), Жаккара [14]. Кривые рангового распределения видов по обилию построены с помощью компьютерной программы «BioDiversity for Windows». При анализе жизненных форм мы руководствовались работой С.К. Стебаевой [15].
Изучение гидротермического режима и физико-химических свойств аллювиальных почв, сформированных под пологом злаковоразнотравного луга, молодого осинника и спелого древостоя осины, проводили по общепринятым в почвоведении методам [16, 17].
ОБСУЖДЕНИЕ
ды ведет к активному зарастанию злаковоразнотравных лугов осиной. Проведенные исследования показали, что в первые 10 лет от начала зарастания (до смыкания крон Populus tremula) ведущие позиции в растительных сообществах по-прежнему принадлежат травянистым многолетним мезофитам, типичным для пойменных лугов. При дальнейшем формировании древостоя под его пологом происходит постепенное изменение видового состава и ценотической роли отдельных видов трав. В покрове молодых осинников II-III классов возраста, под кронами которых освещенность достаточно велика в силу боковой подсветки, также преобладают светолюбивые луговые и опушечно-полянные рас-
* В качестве доминирующих были определены виды с относительным обилием более 10% от числа всех особей в группировке, субдоминирующих - от 2,5 до 9,9%, малочисленных - менее 2,5%.
** Для оценки разнообразия ногохвосток использована обратная величина индекса Симпсона - 1Ю
тения. Среди них наибольшими значениями коэффициента участия характеризуются Trifolium medium, Trollius europaeus, Centaurea phrygia, Galium mollugo, G. physocarpum, Geranium sylvaticum, Thalictrum minus, Filipendula ulmaria. Однако многие луговые травы становятся менее постоянными и обильными (Achillea millefolium, Alchemilla sp., Stellaria graminea, Thalictrum simplex, Dactylis glomerata, Agrostis gigantea) или полностью исчезают (Potentilla intermedia, Festuca rubra, Hieracium caespitosum, Leontodon autumnalis, Carex praecox, Amoria repens).
В насаждениях старше 30-летнего возраста травяной покров становится монодоминант-ным, его облик определяет типично лесной вид - Rubus saxatilis. Высокой константностью в средневозрастных, приспевающих и спелых осинниках поймы Вычегды характеризуются Hylotelephium triphyllum, Moehringia lateriflora, Veronica longifolia, Galium physocarpum, Lysimachia vulgaris. Эти растения пойменных лугов способны адаптироваться к условиям лесных сообществ. Виды коренных лесов региона - Solidago virgaurea, Pyrola media, Rubus arcticus, Paris quadrifolia, Maianthemum bifolium - в пойменных осинниках довольно константны, но встречаются в виде единичных экземпляров.
Нами показано, что вдоль профиля луг-осинник происходит закономерное снижение средних значений общего проективного покрытия травостоя, числа видов и видовой насыщенности [18]. Ежегодный обильный опад и регулярное затопление сдерживают развитие напочвенного покрова. Немногочисленные мхи приурочены в основном к гниющей древесине. Наиболее постоянный и обильный вид - Climacium dendroides.
Почвенный покров злаково-разнотравного луга (участок 1) представлен аллювиальной дерновой кислой суглинистой почвой*, подстилаемой с глубины 60-70 см песчаносупесчаными отложениями. Она характеризуется типичным для аллювиальных дерновых почв строением профиля с неясно выраженной дифференциацией верхней суглинистой толщи на горизонты: Ад-А1-АВ-В-1-й слой-П-й слой-...-СД. В аллювиальных почвах лесных сообществ (участки 3, 4) при относительном сходстве морфологического строения и свойств минеральной части профиля (табл.1) формируется четко выраженный горизонт гру-богумусной лесной подстилки А0 мощностью до 3-4 см, представленный полуразложивши-мися остатками опада и отпада осины. Горизонт А0 дерново-лесных почв существенно отличается от дернового горизонта Ад почвы луга меньшей актуальной и обменной кислотностью, биофильным накоплением элементов питания и высоким содержанием углерода органических соединений (табл.1).
В рассматриваемых биотопах процесс формирования профиля аллювиальных почв протекает в сходных условиях водного питания: зеркало грунтовых вод залегает за его пределами, а чередование слоев песка и супеси под тяжелосуглинистой верхней толщей профиля обеспечивает естественный дренаж. Тем не менее, верхние горизонты почвы спелого осинника характеризуются более высокими и стабильными, по сравнению с почвой луга, значениями полевой влажности, составляющими в летний период 60-80% от полной влагоемкости (ПВ). Благодаря интенсивной инсоляции и активному иссушению в летние месяцы поверхностных слоев почвы злаковоразнотравного луга, влагообеспеченность ее
* Название дано в соответствии с «Классификацией и диагностикой почв СССР» (1977) [29].
Таблица 1
Химические свойства аллювиальных почв долины нижнего течения р. Вычегды
Г оризонт Глубина, см Р^Н20 РНКС1 С г ,% общ/ N гидр. РА к2о Обменные катионы Сумма частиц, %
мё2+
мг/кг в.с.п. ммоль/100 г в.с.п. <0,001 мм <0,01 мм
Аллювиальная дерновая (злаково -разнотравный луг)
Ад 0-3 5,9 4,9 4,89 79,0 83,1 374,2 23,9 6,3 не опр. не опр.
А1 3-8 5,4 4,2 2,14 58,5 24,1 106,2 14,0 3,5 21,8 45,3
АВ 21-35 5,5 4,1 0,71 23,2 14,4 106,2 16,2 4,6 21,2 35,6
В1 35-51 5,5 4,2 0,36 17,1 26,0 84,3 10,5 3,9 12,8 22,2
В2 51-65 5,5 4,0 0,52 25,5 10,1 97,1 15,4 4,9 10,6 18,4
1-й слой 65-99 5,5 4,2 0,08 8,7 63,1 20,2 2,5 1Д 8,2 10,2
СБ 120-130 5,7 4,3 0,05 9,8 59,0 12,5 1,0 0,3 6,5 8,4
Аллювиальная дерново-лесная (древостой осины ІІ-ІІІ класса возраста)
АО' 0-1 6,1 5,6 43,60 193,8 769,5 1084,5 36,5 8,4 не опр. не опр.
АО" 3-4 6,1 5,3 10,90 154,0 215,1 566,7 22,9 6,3 - -
А1 4-11 5,3 3,7 2,43 64,6 65,6 115,2 11,2 3,8 24,8 47,7
АВ 20-32 5,4 3,6 1,57 32,8 3,9 67,0 7,7 2,3 22,9 45,1
В 32-54 5,2 3,8 0,37 23,0 10,4 88,9 6,3 0,9 19,9 43,1
1-й слой 54-75 5,4 4,0 0,16 14,3 38,8 54,2 4,2 0,4 15,3 24,9
СБ 127-140 5,3 4,3 0,05 8,4 62,4 49,7 1,0 0,1 5,4 8,8
Аллювиальная дерново-лесная (спелый древостой осины VII-VIII классов возраста)
АО' 0-2 6,5 5,9 36,00 133,3 736,7 1340,6 25,3 8,4 не опр. не опр.
АО" 2-4 6,2 5,4 11,80 114,8 283,1 467,7 26,7 7,0 - -
А1 4-12 5,5 4,2 2,23 46,2 133,9 124,2 9,8 4,2 24,3 46,9
АВ 21-37 5,5 3,9 1,89 31,9 7,0 84,3 12,6 4,4 28,4 59,3
В1 37-51 5,2 3,8 0,89 35,6 8,9 88,9 5,6 2,6 19,9 43,1
1-й слой 65-79 5,0 3,8 0,25 23,2 49,3 97,1 1,0 0,2 15,8 23,5
СБ 125-140 5,6 4,3 0,04 10,4 48,5 54,9 0,5 0,1 5,6 9,2
Примечание. - азот, гидролизуемый по Корнфилду.
ЗООЛОГИЯ. БОТАНИКА. ЭКОЛОГИЯ
верхних горизонтов находится в пределах 4060% ПВ, с купюрами влаги 20-40% ПВ в период максимального прогревания (июль). При возрастании суммы выпадающих атмосферных осадков влажность корнеобитаемого слоя почвы луга может достигать 60-80% ПВ. Под пологом спелого осинового леса почва на 2-3°С холоднее, чем на луговом участке (рис. 1). В наиболее теплый период лета разница в теплообеспеченности органогенных горизонтов исследованных почв может составлять 5°С.
Таким образом, на высоких гривах пойменной террасы долины р. Вычегды смена луговых сообществ насаждениями осины обусловливает существенное изменение как структуры и физико-химических параметров среды обитания почвенных беспозвоночных, так и гидротермических условий формирующихся биотопов.
При изучении почвенных беспозвоночных в обследованных биотопах выявлено 33 вида ногохвосток из 21 рода и 10 семейств (табл. 2). Наибольшим видовым разнообразием характеризуются семейства Isotomidae (10), Neanuridae (6), Onychiuridae (4). Остальные представлены 1-3 видами. Перечисленные семейства являются ведущими по числу видов практически во всех биогеоценозах, формирующихся на плакорах в подзоне средней тайги - ельниках черничных, зеленомошных, сфагновых, сосняках лишайниковых и зеле-номошных [19]. В почвах более южных регионов под пойменными и зональными фитоценозами наблюдается расширение числа ведущих семейств ногохвосток за счет увеличения числа представителей Hypogastruridae, Sminthuridae, Entomobryidae и др. [20-23]. Необходимо подчеркнуть, что преобладание по численности сем. Isotomidae является характерной чертой фауны ногохвосток лесной зоны [24, 25].
Рис. 1. Динамика температуры в аллювиальных почвах долины р. Вычегды (по данным 2001 г.): I - злаково-разнотравный луг, II -осинник 11-111 классов возраста, III - осинник У11-УШ классов возраста. Условные обозначения: 1 - <7°С; 2 - 7-10°С; 3 - 10-12°С; 4 - 12—15°С; 5 - 15-20°С; 6 - >20°С
Для пойменных почв отмечено отсутствие узко специализированных видов коллембол [21]. Основу комплекса составляют, как правило, широко распространенные виды (часто космополиты), большинство из которых влаголюбивы или являются типичными гигро-
тыс.экз./м2
10 и
8 ---------------- ---------
6
4
2
0 1—------—,—--------—,—-----—,—------—,
12 3 4
Рис. 2. Плотность населения ногохвосток в пойменных сообществах долины р. Вычегды.
По оси ординат - плотность населения (тыс. экз./м2); по оси абсцисс - биотоп: 1- злаковоразнотравный луг; 2 - молодой осинник I класса возраста; 3 - осинник Н-Ш класса возраста; 4 - осинник УП-УШ классов возраста
0,д
0,6
ол
0,1
й —.......-
Рис. 3. Дендрограмма фаунистического сходства коллембол пойменных сообществ: по оси ординат - коэффициент Жаккара; по оси абсцисс - биотоп. Обозначения биотопов те же, что на рис. 2
филами. В процессе зарастания пойменных лугов Вычегды происходит возрастание видового разнообразия (табл. 2) и плотности населения (рис. 2) ногохвосток в аллювиальных почвах, формирующихся под пологом древесных сообществ. Наибольшая их численность (7,9—8,1 тыс. экз./м2) приурочена к переходной зоне между типичным луговым растительным сообществом и спелым древостоем осины. Следует обратить внимание на тот факт, что в хвойных лесах средней тайги, почвенный покров которых представлен автоморф-ными подзолистыми почвами, насчитывается 59 видов коллембол при плотности их населения 14-60 тыс. экз./м2, что существенно выше по сравнению с пойменными сообще-
ствами, занимающими хорошо дренированные экотопы пойменной террасы.
Расчеты коэффициента фаунистического сходства изученных сообществ показали, что группировки коллембол луга и формирующихся лесных сообществ специфичны (рис. 3). При этом наиболее отчетливо различаются комплексы ногохвосток лугового фитоценоза и спелого осинника УП-УШ классов возраста. Коэффициент Жаккара для этой пары биотопов составляет 45,2%. Это, на наш взгляд, связано с тем, что в них наиболее контрастны характер субстрата органогенных горизонтов аллювиальных почв и условия их увлажнения. Фаунистические комплексы осиновых лесов разного возраста (особенно мо -
Таблица 2
Обилие (Р, %) ногохвосток пойменных местообитаний
Семейство Вид Биотопы
1 2 3 4
Hypogastruridae Choreutinula inermis Tullberg, 1871 +
Neanuridae Neanura muscorum (Templeton, 1835) + + 2,6 4,0
N. reticulata (Axelson, 1905) + + +
Friesea mirabilis Tullberg, 1871 +
Friesea claviseta Axelson, 1903 +
Pseudachorutes sp. +
Morulina sp. + +
Onychiuridae Protaphorura furcifera (Borner, 1901) + + + +
P. boedvarssoni Pomorski, 1993 26,3 2,8 3,9 4,8
Micraphorura absoloni (Borner, 1901) + + +
Mesaphorura macrocheata Rusek, 1976 +
Isotomidae Isotomiella minor (Schaffer, 1896) + 4,2 24,0 8,2
Isotoma viridis Bourlet, 1839 + + +
Parisotoma notabilis (Schaffer, 1896) 4,1 11,3 2,6 7,5
Parisotoma ekmani Fje 11 be rg, 1977 + +
Desoria hiemalis (Schott, 1893) +
Desoria violacea Tullberg, 1876 +
Desoria blekeni (Leinaas, 1980) + +
Folsomia quadrioculata (Tullberg, 1871) 21,8 21,3 12,6 13,4
F. manolachei Bagnall, 1939 sensu Deharveng, 1982 6,2 17,1 5,7 12,7
F. diplophthalma (Axelson, 1902) + 3,9 37,4 +
Entomobryidae Entomobrya nivalis (L., 1758) + +
E. marginata (Tullberg, 1871) + +
Lepidocyrtus lignorum (Fabricius, 1775) + 5,8 3,0 9,3
Tomoceridae Tomocerus sibiricus (Reuter, 1891) Axelson, 1907 +
Tomocerus minutus Tullberg, 1876 + 26,3 + 26,7
Sminthurid idae Sphaeridia pumilis Krausbauer, 1898 + +
Arrhopalitidae Arrhopalites principalis Stach, 1945 + + +
A. secundarius Gisin, 1947 + + +
Arrhopalites sp. + + +
Ka tia nnid ae Sminthurinus sp. + + +
Окончание табл. 2
Семейство Вид Биотопы
1 2 3 4
Sminthuridae Allacma fusca L., 1758 + + + +
Lipothrix lubbocki Tullberg, 1872 + + +
Видовое богатство ф) 16 19 24 29
Индекс Симпсона (1/DSm) 5,1 6,1 4,5 7,7
Индекс Шеннона (Н) 2,8 3,0 2,8 3,5
Примечание. 1 - злаково-разнотравный луг; 2 - молодой осинник I класса возраста;
3 - осинник П-Ш класса возраста; 4 - осинник УП-УШ классов возраста.
Знаком «+» отмечены малочисленные виды, жирным шрифтом выделены доминирующие.
Обилие, %
Последовательность видов, п
Рис. 4. Графики рангового распределения обилия видов (%) коллембол в пойменных сообществах. Обозначения биотопов те же, что на рис. 2
лодых) оказались более сходны по видовому составу.
Графики рангового распределения обилия видов практически однотипны во всех исследуемых биотопах (рис. 4) и соответствуют логнормальной модели [26]. Это свидетельствует о том, что в структуре населения коллембол пойменных сообществ наибольший вес имеют среднеобильные виды, которые распределяют между собой основной объем экологического гиперпространства. Однако в
почвах лесных сообществ группировки ного-хвосток более разнообразны и выровнены за счет возрастания количества малочисленных видов (табл. 2).
По мере перехода от луга к «ядру» древостоя наблюдаются закономерные изменения в спектре жизненных форм коллембол (рис. 5). На пойменном лугу доминирует типичный эуэдафический вид РгМарНогыга Ъоей\аг55от, высокого уровня обилия достигает ЕоЬош1а quadrioculata. Для группировок ногохвосток
Рис. 5. Относительное обилие жизненных форм ногохвосток в пойменных сообществах.
По оси ординат - обилие (Р, %); по оси абсцисс - биотоп. Обозначения биотопов те же, что на рис. 2
лесного сообщества ТТ-ТТТ классов возраста и молодого осинника Т класса возраста характерно резкое преобладание подстилочно-почвенных форм, особенно видов р. Folsomia. В спелом древостое осины в доминанты выходит вид Tomocerus minutus, многочисленными остаются Folsomia quadrioculata и Е. manolachei.
Становление лесного сообщества в процессе зарастания пойменного луга способствует формированию выраженной пространственной гетерогенности местообитаний почвенных беспозвоночных. Известно, что древостой обусловливает перераспределение
светового потока и атмосферных осадков, опада под его пологом. Это, в свою очередь, определяет неоднородность лесной подстилки по мощности и запасам, варьирование степени увлажнения, температуры, освещенности и других параметров в подкроновом пространстве по мере удаления от ствола дерева [27, 28]. Оценка пространственного размещения коллембол в лесной подстилке осинников ТТ-ТТТ и УТТ-УТТТ классов возраста показала, что с развитием древостоя усиливается дифференциация населения микро-артропод на различных участках парцелл осины (табл. 3). Бульшая часть видов концентрируется в подстилке на прикомлевых участках, которые характеризуются более стабильной влажностью в течение всего летнего периода. Здесь зарегистрированы такие виды, как С^геШтиШ inermis, Desoria violacea, Tomocerus siЪiricus, высокого уровня обилия достигают Protaphorura Ъoedvarssoni, Friesea miraЪilis, Folsomia quadrioculata, Neanura muscorum. В центральных частях проекций и на границах смыкания крон на первое место по численности выходят Micraphorura aЪsoloni, Isotoma viridis, Desoria hiemalis. Остальные виды не проявляют четко выраженного предпочтения к конкретному микроместообитанию.
2
3
4
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изучение сукцессий экосистем в пойме средней Вычегды (Республика Коми, подзона средней тайги) показало, что при отсутствии регулярного сенокошения на пойменных лугах начинается формирование насаждений лиственных пород. По мере развития древостоя вследствие изменения биотопических условий происходит изменение общего проективного покрытия травяного яруса, его состава, видовой насыщенности и ценотиче-
ской роли отдельных видов. Изменение состава опада, условий освещения и увлажнения приводит к трансформации других компонентов экосистем - почвы и населяющих ее беспозвоночных.
Установлено, что группировки ногохвос-ток лугового сообщества и сменяющих его во времени осинников проявляют специфику видового состава, доминирующих видов и жизненных форм. Это обусловлено различия-
ми в структуре, свойствах и режимах органогенных горизонтов аллювиальных почв, формирующихся под различными типами растительности.
Для изученных группировок коллембол характерна высокая степень доминирования немногих видов, связанная со способностью этой группы организмов к быстрому наращиванию численности популяций в благоприятных условиях. Становление древесной растительности с оформлением парцелл способствует более отчетливой пространственной
дифференциации населения микроартропод в лесных подстилках аллювиальных почв.
Полученные данные о количественном и качественном составе комплексов ногохвос-ток в почвах пойменных биотопов могут быть использованы при индикации пространственно-временных изменений окружающей среды.
Авторы выражают искреннюю благодарность к.б.н., с.н.с. МПГУ М.Б. Потапову за консультативную помощь в определении ряда видов CollemЪola.
Список литературы
1. Дегтева С.В., Головнева Л.Б. Особенности сукцессионного ряда луг - сероольшаник // Эколого-цено-тическое и флористическое изучение фитоценозов европейского Севера СССР: Коми филиал НЦ АН СССР. Сыктывкар, 1987. С. 67-76. (Науч. тр.; № 82).
2. Дегтева С.В., Ипатов В.С. Сероольшаники Северо-Запада РСФСР. Л., 1987.
3. Дегтева С.В. Лиственные леса подзон южной и средней тайги Республики Коми: автореф. дис. ...докт. биол. наук. Сыктывкар, 2002.
4. Безкоровайная И.Н., Яшихин Г.И. Влияние гидротермических условий почвы на комплексы беспозвоночных в хвойных и лиственных культурах // Экология. 2003. № 1. С. 56-62.
5. Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере / Г.В. Добровольский, И.П. Бабь-ева, Л.Г. Богатырев и др. М., 2003.
6. Козловская Л.С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л., 1976.
7. Чернова Н.М., Кузнецова Н.А. Принципы организации сообществ почвообитающих коллембол (Hexapoda, Collembola) и их значение для биомониторинга почвы // Науч. тр. МНЭПУ. 1999. № 1. С. 97-104.
8. Стебаева С.К. Резистентность ногохвосток (Collembola) различных жизненных форм к сухости // Зоол. журн. 1975. Т. 54. Вып. 11. С. 1609-1617.
9. Schick H. Biomonitoring im Boden - Anmerkungen zur Bewertung Bodenfaunistischer Untersuchungen // Ber. Naturwiss.-med. Ver. Innsbruck. 2000. 87. С. 381-388.
10. Rusek J. Soil Invertebrate Species Diversity in Natural and Disturbed Environments // Invertebrates as Webmasters in Ecosystems. / Ed. D.C. Coleman and P.F. Hendrix. 2000. P. 233-252.
11. Ипатов В.С. Описание фитоценоза: методические рекомендации. СПб., 1998.
12. Количественные методы в почвенной зоологии / Ю.Б. Бызова, М.С. Гиляров, В. Дунгер и др. М., 1987.
13. Чернова Н.М. Распределение панцирных клещей в лесной подстилке // Материалы II акарологическо-го совещания. Киев, 1970. Ч. 2. С. 203-204.
14. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982.
15. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол. журн. 1970. Т. 49. Вып. 10. С. 1437-1455.
16. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв и грунтов. М., 1961.
17. Агрохимические методы исследования почв. М., 1975.
18. Трансформация почв и растительности в процессе зарастания пойменных лугов таежной зоны / Е.М. Лаптева, С.В. Дегтева, А.А. Таскаева, Ф.М. Хабибуллина // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: доклады V Междунар. конф. Сыктывкар, 2002. С. 75-66.
19. Колесникова А.А., Таскаева А.А. Почвенные беспозвоночные животные (Coleoptera, Staphylinidae; Coleoptera, Collembola) Печоро-Илычского заповедника // Вестник ДНУ. Биология и экология. Днепропетровск, 2003. С. 32-37.
20. Буйнова С.К., Гринбергс А.Р., Стебаев И.В. Географическое и экологическое распределение ногохвосток (Collembola) в горно-лесных и лесостепных ландшафтах Южного Урала // Энтомол. обозр. 1963. Т. 42. Вып. 2. С. 364-372.
21. Алейникова М.М., Мартынова Е.Ф. Ландшафтно-экологический обзор фауны почвенных ногохвосток (Collembola) среднего Поволжья // Pedobiologia. 1966. Bd. 6. H. 1. P. 35-64.
22. Добролюбова Т.В. Особенности населения коллембол (Apterygota, Collembola) горных сосновых лесов, расположенных на разной высоте над уровнем моря // Экология. 1995. № 2. С. 161-163.
23. Ханисламова Г.М. Особенности комплексов ногохвосток в условиях пойменных местообитаний // Фауна и экология ногохвосток. М., 1984. С. 78-89.
24. Бабенко А.Б. Ногохвостки западного Путорана: фауна и высотная дифференциация населения // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 7. С. 779-796.
25. Кузнецова Н.А. Биотопические группы коллембол (Collembola) в подзоне широколиственно-хвойных лесов восточной Европы // Зоол. Журн. 2002. С. 306-315.
26. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992.
27. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложениях растительных остатков. М., 1977.
28. Посттехногенные экосистемы Севера. СПб., 2002.
29. Классификация и диагностика почв СССР. М., 1977.
Taskaeva Anastasia, Lapteva Elena, Dyogteva Svetlana
CHANGE OF COLLEMBOLA COMPLEX OF ALLUVIAL SOILS IN THE PROCESS OF VEGETATION SUCCESSION IN MEADOW LANDSCAPES OF THE TAIGA ZONE
Regularities of vegetation, soil and soil collembola complex structure transformation in the development on floodplain meadows of aspen (Populus tremula) plantings are considered. Making of wood vegetation with formation of parcels is accompanied by increasing species diversity, changing collembola vital forms and a more distinct spatial differentiation of microarthropod population in wood layers of alluvial soils.
Рецензент - Кузнецова Н.А., доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии и экологии МПГУ
