CC BY
14
Литература
Караваев A.A. 2021. Заметки по поведению и биологии домового воробья Passer domesticus
альбиноса //Рус. орнитол. журн. 30 (2033): 629-633. Корбут B.B. 2018. Изменчивость окраски оперения у некоторых видов синантропных птиц
// Рус. орнитол. журн. 21 (1577): 1085-1093. Лукашик Е.Е. 2018. О встречах домовых воробьёв Passer domesticus с аберрантной окраской оперения в Великом Новгороде // Рус. орнитол. журн. 21 (1692): 5493-5597. Погосянц Е.Е. 1938. Случай наследственного хромизма у городского воробья (Passer domesticus L.) // Зоол. журн. 11, 5: 783-786. Van Grouw H. 2006. Not every white bird is an albino: sense and nonsense about colour aberrations in birds // Dutch Birding 28: 79-89. Van Grouw H. 2013. What colour is that bird? The causes and recognition of common colour aberrations in birds // Brit. Birds 106, 1: 17-29.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2033: 638-643
Ночные чистиковые птицы Alcidae -проблемы и решения
М.В.Ушакова
Второе издание. Первая публикация в 2008*
Большинство птиц активны днём, однако представители ряда отрядов, например, Apterigiformes, Strigiformes, Caprimulgiformes, Apodi -formes, ведут ночной образ жизни. В семействе чистиковых Alcidae к ночным видам относятся: алеутский пыжик Ptychoramphus aleuticus, калифорнийские старики рода Endomychura, старики рода Synthlibo-ramphus; к сумеречным — пыжики рода Brachyramphus. Проявляющими как ночную, так и в некоторых колониях дневную активность считаются тупики-носороги Cerorhinca monocerata и малые конюги Aethia pygmaea (McNeil et al. 1993). Существует мнение, что предки ночных чистиковых были дневными, как и большинство ржанкообразных, но каждый из ночных видов, вероятно, независимо перешёл к ночному образу жизни (Gaston, Jones 1998).
Под ночным образом жизни закрытогнездящихся чистиковых мы понимаем любую активность, проявляемую на поверхности колонии ночью, а не только кормление птенцов. При этом сам процесс поиска корма в море может происходить как ночью, так и днём, независимо от проявления характера активности в колонии. Основное значение в выборе ночного времени активности в колонии имеет именно покров темноты,
* Ушакова М.В. 2008. Ночные чистиковые птицы — проблемы и решения // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М.: 387-393.
так как в светлые ночи (например, при полнолунии) активность большинства ночных видов существенно снижается (Thoresen 1983; Wata-nuki 1987; и др.). Некоторые дневные чистиковые, например, кайры Uria spp., также более активны при низкой освещённости (Gaston, Nettleship 1981). Слёт птенцов у многих даже дневных чистиковых происходит ночью, под покровом темноты. В высоких широтах из-за полярного дня почти все виды являются дневными, а активность ночных обусловлена суточной вертикальной миграцией корма (McNeil et al. 1993).
Объектом нашего исследования адаптивности ночного образа жизни стал тупик-носорог, гнездящийся на южных Курильских островах. Он считается видом, который в одних колониях может быть ночным, в других — дневным. В большинстве колоний на всём протяжении своего ареала тупики-носороги появляются только в тёмное время суток, через 1.52 ч после захода солнца, и покидают их строго в предрассветные часы. Несмотря на факты присутствия тупиков-носорогов в некоторых южных колониях (Калифорния, остров Хоккайдо) днём, активность птиц в целом остаётся ночной. Встречи единичных особей в колонии днём являются скорее исключениями. Например, данные о том, что основная мас -са птиц прилетают в колонию острова Теури (остров Хоккайдо) через 30 мин после заката и улетает до восхода солнца (Watanuki 1990), указывает на ночной образ жизни этой колонии, хотя эта популяция тупиков-носорогов считается дневной (Thoresen 1983; McNeil et al. 1993).
Существует целый ряд гипотез о причинах возникновения ночного образа жизни у разных видов чистиковых. К каждой из них можно найти как подтверждающие её факты, так и идущие с ней вразрез, и существует немало примеров, когда ночной образ жизни не находит объяснения (McNeil et al. 1993). Единого мнения о причинах ночной активности тупика-носорога также до сих пор нет. Вероятно, возникнув в прошлом по какой-либо из причин, в настоящее время ночная активность в колониях сохраняется по другим причинам, возможно, разным в каждой местности. Ниже мы постараемся разобрать основные из существующих гипотез перехода к ночной активности, как по отношению ко всем чистиковым, так и специально к тупику-носорогу.
Предположение о большей доступности кормовой базы в сумерках (Велижанин 1973) может иметь отношение только к видам, которые кормятся ночью. Именно эта сторона биологии чистиковых наименее изучена. Крайне сложно проследить за птицами, кормящимися вдали от берегов, особенно если это происходит ночью. Как мы писали выше, вре -мя активности в колонии и время поиска пищи в море не совпадают, поэтому данная гипотеза не может дать ответ о причинах ночной активности в колониях. Естественно, она в полной мере объясняет, почему некоторые виды предпочитают кормиться ночью, вне зависимости от географической широты. Так, короткоклювый пыжик Brachyramphus
brevirostris, является строго ночным в отношении времени кормёжки и на юге ареала, и на севере, где летом полярный день. Это обусловлено зависимостью эффективности добывания пищи от времени миграции планктона ближе к поверхности (McNeil et al. 1993). При исследовании суточной активности кормёжки тупиков-носорогов при помощи датчиков было показано, что тупики-носороги очень редко ныряли в ранне-утренние часы. Основное кормление происходило с 6 до 19 ч, а в поздне-вечернее и ночное время птицы уже не ныряли (Kuroki et al. 2003). Следовательно, тупик-носорог охотится только в светлое время суток. Основные кормовые объекты тупиков-носорогов также более доступны днём, так как ночью, например, песчанка мигрирует на глубину или закапывается в песок, а анчоус рассредоточивается в пелагиали. С другой стороны, молодь лососёвых и некоторых других мелких рыб ночью поднимается с глубин (Carter, Sealy 1990). Но в целом чистиковые — хорошие ныряльщики, и поэтому они менее зависимы от вертикальных миграций добычи (McNeil et al. 1993).
Любопытна гипотеза о влиянии топорка на суточную активность тупика-носорога. Взаимодействия двух видов в некоторых американских колониях носят антагонистический характер, так как места для гнездования на многих островах лимитированы (Ainley, Boekelheid 1990). Тупик-носорог избегает прямых столкновений с топорком, поскольку он значительно меньше его по размеру. При анализе ареалов двух видов оказывается, что в большинстве совместных колоний ритмы активности этих видов различны (ночной у тупика-носорога и дневной у топорка), а в южных колониях, где топорок не гнездится, тупик-носорог проявляет дневную активность (Ainley, Boekelheid 1990). Эта версия интересна и логична, однако, как мы уже говорили, в южных колониях тупик-носорог не является в полном смысле дневным видом, так как лишь отдельные особи прилетают в колонию днём, а ночная активность явно преобладает. К тому же, причиной конкуренции между двумя видами является недостаток мест для гнездования, и суточная активность в данном вопросе не столь важна.
Предполагают, что ночному образу жизни тупики-носороги обучаются у родителей, то есть традиционно. Это подтверждается фактом, что три из четырёх популяций, проявляющих дневной образ жизни, маленькие и недавно образованные (Gaston, Jones 1998). Причина же её возникновения у вида не обсуждается.
Конечности ночных чистиковых более адаптированы к подводному плаванию, чем к наземной локомоции, что делает птиц на суше крайне уязвимыми для хищников (Gaston, Jones 1998). Это также могло служить причиной формирования ночного образа жизни. Ночью риск хищничества невелик, и не походящие для передвижения по суше конечности не играют заметной роли для выживания. Однако неуклюжесть на
земле сделали ночные виды наиболее зависимыми от наземных хищников, интродукция в колонии которых приводит к катастрофическим последствиям.
Возможной причиной возникновения ночной активности Н.Б.Конюхов (1991) считает уход птиц от дневного перегрева. Подтверждением этой оригинальной идеи являются наблюдения быстрой гибели птиц в сетях-путанках на солнце и тем, что все ночные виды чистиковых живут на юге. Однако, северным видам чистиковых не имеет смысла становиться ночными, поскольку основного преимущества ночи — темноты — летом в высоких широтах нет. С другой стороны, летняя жара временами так же типична для высоких широт, как и для умеренных и даже субтропических. Море сглаживает температурные перепады.
Расстояние до мест кормёжки также может оказывать влияние на суточную активность птиц, хотя, скорее всего, незначительное.
Большинство же авторов считают, что основная причина адаптивности ночного образа жизни чистиковых — избегание клептопаразитизма и хищничества (Scott et al. 1974; Watanuki 1990; Gaston, Jones 1998). Подтверждением этой гипотезы является тот факт, что большинство именно мелких чистиковых, гнездящихся южнее высоких широт, в колониях ведут ночной образ жизни. Виды, проявляющие ночную активность, вероятно, возникли на юге. Так, предки рода Cerorhinca (С. minor), известные с позднего миоцена, найдены к Калифорнии, что свидетельствует о южном происхождении рода. Южное происхождение ночных видов чистиковых подтверждают также данные по онтогенезу перьевого покрова (Конюхов и др. 2000).
Ниже мы обсудим влияние клептопаразитизма и хищничества на популяции по отдельности.
Клептопаразитизм. Тупики-носороги приносят пищу птенцам в клюве, страдая при этом от пиратства со стороны чаек. Клептопарази-тизму подвергаются до 40% тупиков-носорогов в колониях Японии (Watanuki 1990). Тупик-носорог в большей мере привлекает чаек, чем другие виды чистиковых, количеством единовременно приносимой пищи, так как приносит её всего один раз в сутки (Ainley, Boekelheid 1990). К тому же тупик-носорог не отличается маневренностью, облегчая задачу чайкам. Однако, клептопаразитизм по отношению к чистиковым отсутствует во многих колониях (Scott et al. 1974). Известно, что разные виды чаек в разной степени склоны к клептопаразитизму и хищничеству (Зеленская 1997), однако при присутствии в колониях тупиков-носорогов одних и тех же видов чаек в одних случаях тупики проявляет дневную активность, а в других — нет (Scott et al. 1974). Несмотря на высокий уровень клептопаразитизма на острове Теури, птицы начинают прилетать в колонии в неглубоких сумерках, подвергая себя атакам чаек. На Южных Курилах мы наблюдали обратное. Тупики-носороги и потенци-
альные пираты никогда не пересекались во времени, так как первые прилёты тупиков-носорогов в колонию во все репродуктивные периоды происходили только после того, как какая-либо активность других видов птиц, в том числе и чаек, полностью прекращалась. Хотя случаев клептопаразитизма со стороны немногочисленных гнездящихся здесь же тихоокеанских чаек по отношению к дневным чистиковым, гнездящим -ся на острове, мы не отмечали ни разу. Это говорит о том, что клептопа-разитизм может являться лишь одним из факторов, увеличивающим выгоду ночного образа жизни.
Хищничество. При наличии в районе колоний ночных хищников, тупики-носороги являются их основной пищей благодаря своему обилию, размеру и ночной социальной активности. Мелкие дневные виды чистиковых также очень уязвимы по отношению к пернатым хищникам, однако большинство их колоний гигантских размеров, что позволяет им переносить пресс хищничества без особого ущерба для популяции (Gaston, Jones 1998), к тому же большинство этих видов гнездятся в условиях полярного дня. Известно, что высокий уровень хищничества изменяет образ жизни и у других ночных видов, чему есть несколько подтверждений на Галапагосских островах (Harris 1969).
С другой стороны, возникает вопрос, почему на одни виды чистиковых, например, на топорков Lunda cirrhata и чистиков Cepphus carbo, гнездящихся на юге, хищничество не оказывает заметного влияния, а активность тупика-носорога оно сдвигает в ночь?
Тупик-носорог, самый многочисленный вид морских птиц на Южных Курилах, посещает здесь гнездовые колонии исключительно в тёмное время суток. Видами-хищниками для тупиков-носорогов на Курилах являются тихоокеанская чайка Larus schistisagus, чёрная Corvus corone orientalis и большеклювая C. macrorhynchos вороны, сапсан Falco pereg-rinus, а также орлан-белохвост Haliaeetus albicilla. Десятки белохвостых орланов, ворон и чаек ежедневно прилетают в колонии в раннеутрен-ние часы кормиться, не успевшими спрятаться глубоко в норы птенца -ми или запоздавшими взрослыми особями. Мы неоднократно находили останки как взрослых птиц, так и птенцов в окрестностях места наблюдения. Нами было показано, что в течение практически всего тёмного времени суток тупики-носороги проявляют высокую социальную активность на поверхности колонии. В зависимости от периода репродуктивного цикла, птицы в течение всей ночи перемещаются по земле, неподвижно стоят поодиночке или собираются в небольшие группы — «клубы». Причём даже в морозные ночи тупики-носороги оставляют кладки для того, чтобы выйти на поверхность. Через 12 -15 дней после вылупления птенцы начинают подходить к выходам из нор после наступления густых сумерек, поджидая родителей с кормом; в утренние часы они также находятся близко к поверхности. Птенцы постарше ночью часто выходят
из норы и перемещаются в радиусе нескольких метров от неё. В предрассветные часы птенцы находятся в норах, но близко от поверхности. Во второй половине репродуктивного цикла численность птиц на поверхности колонии увеличивается, вероятно, за счёт неразмножающих -ся особей, прилетающих, видимо, на поиск партнера и мест будущего гнездования. Время, проводимое взрослыми птицами на поверхности колонии, составляет 4-6 ч за ночь. У дневных же видов, гнездящихся в тех же широтах, что и тупик-носорог, активность взрослых и птенцов на суше низка. Очевидно, что подобную высокую наземную активность как взрослых, так и птенцов без ущерба для жизни возможно проявлять только в тёмное время суток, вне доступности для многочисленных хищников. Поэтому ночной образ жизни тупика-носорога кажется нам единственно возможным для успешного размножения.
Литер атур а
Велижанин А.Г. 1973. Адаптивный характер ночного образа жизни морских колониальных птиц // Проблемы эволюции. Новосибирск, 3: 249-251. Конюхов Н.Б. 1991. Возможная причина возникновения ночной активности у чистиковых // Изучение морских колониальных птиц в СССР: Информ. материалы. Магадан: 29-30. Конюхов Н.Б., Зубакин В.А., Вильямс Д., Фишер Д. 2000. Биология размножения малой конюги (Aethia pygmaea): инкубация, развитие птенцов и онтогенез перьевого покрова // Изв. РАН. Сер. биол. 2: 205-215. Зеленская Л.А. 1997. Трофические аспекты экологии больших белоголовых чаек рода
Larus на северо-востоке Азии. Автореф. дис ... канд. биол. наук. М.: 1-20. Ainley D.G., Boekelheide R.J. 1990. Seabirds of the Farallon Islands: ecology, dynamics, and
structure of an upwelling-system community. Stanford Univ. Press. Carter Y.R., Sealy S.G. 1990. Daily foraging behavior of Marbled Murrelets // Avian Biol. 14: 93-102.
Gaston A.J., Jones I.L. 1998. The Auks Alcidae. Oxford Univ. Press: 1-349.
Gaston A.J., Nettleship D.N. 1981. The thik-billed murres of Prince Leopold Island // Can.
Wildlife Service Monograph 6: 1-78. Harris M.P. 1969. The biology of storm petrels in the Galapagos Island // Proc. Calif. Acad. Sci. 37: 95-166.
Kuroki M., Kato A., Watanuki Y., Niizuma Y., Takahashi A., Naito Y. 2003. Diving behavior of an epipelagically feeding alcid, the Rhinoceros Auklet (Cerorhinca monocerata) // Can. J. Zool. 81: 1249-1256. McNeil R., Drapeau P., Pierotti R. 1993. Nocturnality in colonial waterbirds: occurrence,
special adaptations, and suspected benefits // Current Ornithol. 10: 187-245. Scott J.M., Hoffman W.E., Ainley D.G., Zeillemaker C.F. 1974. Range expansion and activity patterns in Rhinoceros Auklets // Western Birds 5: 13-20. Thoresen A.C. 1983. Diurnal activity and social displays of Rhinoceros Auklets on Teuri Island, Japan // Condor 85, 3: 373-375. Watanuki Y. 1987. Breeding biology and foods of Rhinoceros Auklets on Teuri Island, Japan //
Proc. NIPR Symposium on Polar Biology 1: 175-183. Watanuki Y. 1990. Daily activity pattern of Rhinoceros Auklets and kleptoparasitism by Black-tailed Gulls // Ornis scand. 21: 28-36.
