CC BY
166
ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
НИЗИННОЕ ШЮТТЕ ЕЛИ [LOPHODERMIUMPICEAE (FUCKEL) V. HOHN. (= L. ABIETIS ROSTR.)]
Э.С. СОКОЛОВА, П.В. ГОРДИЕНКО, В.В. ТИТОВА
В России широко распространено, хорошо известно и изучено обыкновенное шют-те ели, вызываемое грибом Lophodermium macrosporum (Hart.) Rehm. [= Lirula macrospora (R. Hart.) Dart.], от которого страдают посевы ели в питомниках, культуры, защитные лесные полосы, подрост под пологом леса, реже - ель в городских насаждениях. Сведения о болезни можно найти в различных журналах, сборниках и изданиях по фитопатологии. Низинное шютте ели в отличие от обыкновенного, встречается значительно реже и не имеет большого значения, о чем свидетельствуют немногочисленные публикации по этому вопросу как у нас в стране, так и за рубежом.
Первые сведения о возбудителе покраснения хвои относятся к 1873 г. До 1913 г. заболевание отмечалось на ели и пихте, а позже оно было обнаружено на псевдотсуге и тисе. Долгое время таксономия и номенклатура гриба была сложна и запутанна [7]. При описании возбудителя болезни исследователи относили его к разным таксономическим рангам и присваивали ему соответствующие им названия: Phacidium piceae Fuckel (1873); Coccomycespiceae (Fuck.) Sacc. (1889); Lophodermium abietis Rostr. (1891); Coccomyces piceae Fuck. (= Phacidium piceae Fuckel) (1896); Lophodermium piceae (Fuck.) v. Hohn (1917); Lophodermellinapinastri (Schrad.) v. Hohn (1917). В 30-е гг. прошлого столетия была установлена идентичность всех этих видов. Позже во избежание путаницы было предложено принятое и в настоящее время название возбудителя покраснения хвои ели, пихты, псевдотсуги, тиса - Lophodermium piceae (Fuckel) v. Hohn (= L. abietis Rostr). Анаморфой гриба является Leptostroma abietis Darker. Болезнь зарегистрирована в Северной Америке и некоторых странах Европы [7]. В России покраснение хвои, называемое низинным шютте, отмечено в европейской части страны, на Урале и в Сибири [3].
Описание симптомов поражения хвои ели приводится в некоторых отечественных [1, 3] и зарубежных [4-6] изданиях по фитопатологии. Вначале на еще зеленой хвое появляются красно-бурые или фиолетово-красные пятна, придающие хвое пеструю окраску. Позже хвоя полностью становится краснобурой или красно-коричневой и опадает. В Германии этот признак послужил основанием для названия болезни - «Nadelrote», т.е. краснина, покраснение хвои. Название, принятое у нас, связано с тем, что болезнь поражает, как правило, только нижний ярус кроны [3]. На отмершей, опавшей или оставшейся висеть хвое вначале образуются пикниды гриба. Они имеют вид мелких темно-бурых точек, едва заметных на красно-буром фоне пораженной хвои. Апотеции формируются позже, с обеих сторон хвои и отделяются друг от друга тонкими темно-бурыми, почти черными поперечными линиями, как у хвои сосны, пораженной обыкновенным шютте (Lophodermellina pinastri). Они черные, овальной или округлой формы, выпуклые, длиной до 1,5 мм, раскрывающиеся при созревании продольной щелью, сильно набухающие при увлажнении.
Описание микроскопических признаков гриба L. piceae (= L. abietis) имеется только в отдельных зарубежных источниках [7]. В этой работе приводятся данные микроскопических исследований телеоморфы и анамор-фы гриба, полученные разными авторами в разные годы (табл. 1).
Представленные в табл. 1 данные свидетельствуют о большом различии в размерах сумок и аскоспор. Это можно объяснить разнородностью материала, собранного в разных географических зонах, особенностями экологических и климатических условий, степенью зрелости плодовых тел, различием способов измерения, которые использовались разными авторами.
100
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Таблица 1
Микроскопические признаки гриба Lophodermium piceae (= L. abietis)
(по M. Osorio и B.R. Stephan)
Автор (год) Размер, мкм/форма
сумки аскоспоры конидии
Rostrup (1891) 80-90 x 6-8 70-80 x 1,0 -
Hilitzer (1929) 80-105 x 9-15 75-90 x 2,0 3-4 x 0,5-0,8 эллиптические до продолговатых
Darker (1932) 110-130 x 10-12 почти цилиндрические, заостренные на вершине 60-95 x 1,5-2,0 нитевидные 3-4 x 0,8-1,0 палочковидные
Ferdinandsen и Jorgensen (1938) 90-130 (длина) 85-115 (длина) 3-4 x 0,8
Terrier (1942) 150-170 x 11-14 удлиненно-цилиндриче ские, с конусовидной вершиной 63-134 x 1,5-2,5 игловидные, с закругленной вершиной 3-5 x 0,8-1,0
Funk (1985) 110-140 x 10-14 60-95 x 1,5-2,0 -
Gourbiere (1986) 159-178 x 11-20 почти цилиндрические 82-72 x 1,5-2,0 нитевидные -
Butin (1989) 110-130 x 11-13 80-100 x 1,8-2,5 игловидные 3,5 x 1,0-1,5 цилиндрические, несколько изогнутые
Таблица 2
Отличительные макро- и микропризнаки низинного и обыкновенного шютте ели
Группы признаков Низинное шютте Lophodermium piceae (= L. abietis) Обыкновенное шютте Lophodermium macrosporum (= Lirula macrospora)
Внешние
Цвет хвои красно-бурый, красно-кирпичный бурый, желто-бурый
Апотеции черные, овально-округлые, выпуклые, размером 0,5-1,5 мм, образуются с обеих сторон хвои черные, овально-вытянутые, плоские или слегка выпуклые, размером 4-5 мм, образуются с нижней стороны хвои
Поперечные черные линии на хвое имеются, отделяют друг от друга апотеции отсутствуют
Микро скопиче ские
Сумки удлиненно-булавовидные, размером 88-175 x 9-12 мкм булавовидные, размером 80-100 x 15-21 мкм
Аскоспоры нитевидные, размером 86-127 x 1-1,5 мкм нитевидные, размером 75-100 x 1,5 мкм
В России низинное шютте поражает ель в разных по составу насаждениях, подрост, а также культуры. В обширной отечественной литературе, посвященной болезням хвойных пород в питомниках, сведения о низинном шютте отсутствуют. Исключение составляет работа В.А. Рябинкова [2], в которой в числе видов, обнаруженных на хвое 1-2-летних сеянцев ели, указывается гриб Lophodermium abietis. Все вышеизложенное свидетельствует о том, что низинное шютте не имеет распространения в питомниках или встречается на
столь низком уровне, что не оказывает никакого влияния на состояние посевов ели. Но в 2005-2006 гг. в отдельных питомниках Новгородской и Московской областей, в 16 питомниках Удмуртской республики было отмечено усыхание 1-3-летних сеянцев ели с характерным покраснением хвои. В Российском центре защиты леса был проведен фитопатологический анализ образцов пораженных сеянцев с применением макро-, микроскопического и микологического методов диагностики. При внешнем осмотре на корнях и стволиках се-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 1/2008
101
ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
янцев патологических изменений не обнаружено. Усохшая хвоя имеет красно-бурый или красно-коричневый цвет, усыхающая - с отдельными бурыми пятнами или полностью покрасневшими кончиками. На усохшей хвое имеются тонкие черные поперечные линии, черные овально-округлые апотеции и темнобурые точечные пикниды. Пораженная хвоя закладывалась во влажные камеры сроком на
7-10 дней, после чего проводилось микроско-пирование телео- и анаморфы гриба.
Микроскопирование пикнид показало, что находящиеся в них конидии цилиндрические, с закругленными концами, бесцветные, размером 6-6,5 х 1 мкм. При микроско-пировании апотециев с хвои, взятой осенью и весной, обнаружено, что в них находятся зрелые сумки со спорами. Сумки удлиненнобулавовидные, размером 88-175 х 9-12 мкм; аскоспоры нитевидные, бесцветные, размером 86-127 х 1-1,5 мкм. По совокупности имеющихся симптомов на хвое и микроскопических признаков спороношений установлено, что хвоя сеянцев ели из всех указанных регионов поражена грибом L. piceae (= L. abietis). Полученные результаты полностью соответствуют литературным данным [3, 4, 6-8]. Следует сказать, что на хвое отдельных сеянцев из Удмурской республики отмечены апотеции гриба L. macrosporum [= Lirula macrospora] - возбудителя обыкновенного шютте ели. При этом совместного поселения на хвое обоих видов указанных грибов не наблюдалось.
Анализ литературных данных, а также наши наблюдения и исследования показали, что низинное и обыкновенное шютте ели различаются как по симптомам, так и по микроскопическим признакам возбудителей (табл. 2).
Сравнительная характеристика признаков низинного и обыкновенного шютте ели даст возможность избежать ошибки при диагностике этих болезней и планировании защитных мероприятий в питомниках и культурах.
Факт обнаружения в питомниках низинного шютте вызывает определенную тревогу, но не является основанием для утверждения, что болезнь является основной причиной гибели сеянцев ели в питомниках указанных регионов. О степени паразити-
ческой активности возбудителя покраснения хвои ели и других пород в литературе имеются самые разные мнения. Одни авторы относили его к сапротрофам, поселяющимся на усохшей хвое деревьев, погибших от разных причин [7]. Некоторые считали гриб L. piceae (= L. abietis) первопричиной покраснения и отмирания хвои ели и пихты. Но большинство исследователей склоняется к тому, что гриб способен поражать хвою живых деревьев, испытывающих неблагоприятное воздействие естественных факторов (низкие температуры, засухи, болезни, вредители) [3, 5, 6, 8] и антропогенных (загрязнение воздуха и почвы) [7]. Для установления патогенности гриба L. piceae (= L. abietis) и степени его вредоносности необходимы специальные полевые и лабораторные исследования.
По имеющимся литературным данным, первые признаки болезни появляются летом, а к осени на пораженной, усохшей хвое образуются апотеции. Заражение хвои ели низинным шютте происходит осенью посредством аскоспор, созревающих в апоте-циях, и может продолжаться вплоть до зимы
[8]. Источником инфекции является опавшая или оставшаяся висеть на ветвях пораженная хвоя с апотециями. В насаждениях с большим объемом подстилки из опавшей хвои всегда имеется мощный, ежегодно восполняющийся запас инфекции, поэтому они представляют опасность для расположенных поблизости питомников и культур. Развитию низинного шютте способствует высокая влажность, поэтому сильнее поражаются загущенные культуры в низких местоположениях и подрост ели под пологом леса [8].
Все вышеизложенное позволяет сделать вывод о потенциальной опасности низинного шютте для посевов ели в питомниках, необходимости надзора за появлением и распространением болезни с целью оценки ее вредоносности, изучения биоэкологических особенностей, являющихся основанием для разработки защитных мероприятий.
Библиографический список
1. Крутов, В.И. Грибные болезни древесных пород / В.И. Крутов, И.И. Минкевич. - Петрозаводск, 2002. - 193 с.
102
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
