CC BY
85
УДК 581.2: 582.46
ФИТОПАТОГЕННЫЕ ГРИБЫ ФИЛЛОСФЕРЫ ХВОЙНЫХ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ
В.А. Сенашова
Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; e-mail: sen@icm.krasn.ru
Красноярский край располагает значительным запасом хвойных лесов. В процессе интенсификации лесных ресурсов и воздействия человека площади естественных лесов сокращаются. В связи с этим все больше вним а-ния уделяется охране и защите лесов.
Заболевания хвои представляют большую опасность для сеянцев ввиду их физиологических и анатомич е-ских особенностей. Очень часто причиной болезни хвои и ее осыпания становятся патогенные грибы. Изучение видового разнообразия микопатогенов хвои проводилось на территориях питомников и естес твенных древосто-ях. Диагностировано 11 заболеваний хвои, возбудители которых принадлежат к трем различным группам: аск о-мицетам, ржавчинным грибам и дейтеромицетам.
Ключевые слова: патогенные грибы, болезни хвои, заболевания типа «шютте», ржавчинные пораже ния
The Krasnoyarsk territory has a considerable supply of coniferous forest. In the process of intensification of forest resources and due to man’s influence the area of natural forest is reducing, thus, more attention should be given to forest conservation and preservation. Needle diseases are very dangerous for wood seedlings in view of anatomic and physi o-logical features. Very often pathogenic fungi are a reason of needle damage and of needle blight. The study of species d i-versity of needle pathogenic fungi was realized in forest nurseries and natural forest. Eleven different damages were d i-agnosed. Pathogenic agents are members of three groups: Ascomycetes, Basidiomycetes (order Uredinales) and Deutero-mycetes.
Key words: pathogenic fungi, needle blight, damage of rust fungi
ВВЕДЕНИЕ
Лесной фонд Красноярского края составляет 61,3 млн. га, большей частью которого являются хвойные (бореальные) леса, оказывающие сущес т-венное влияние на климат и составляющие основу лесосырьевой базы. Для возобновления лесных массивов в Красноярском крае отведено 632 га зе мли под лесопитомники, располагающиеся на терр и-ториях 51 лесхозов.
Ощутимый ущерб на начальных этапах форм и-рования молодняков причиняют фитопатогенные грибы (Крутов, 1994). Сеянцы древесных пород обладают рядом физиологических и анатомических особенностей, которые у взрослых деревьев не встречаются. В частности, наибольшую опасность для молодняков представляют заболевания хвои, которые могут привести не только к замедлению роста деревца, но и к гибели растения. Причиной таких поражений может являться деятел ьность ряда грибов, мицелий которых, развиваясь в тканях хвоинок, вызывает пожелтение и отмирание п о-следних. При условиях, благоприятных для прот екания заболевания, могут возникать эпифитотии.
Воздействие инфекций на взрослые деревья проявляется в меньшей степени, однако они осла б-ляются и становятся более восприимчивыми к п о-вреждению иными стрессами: при этом возникают площади риска (Наставления..., 1994).
*Работа поддержана Красноярским краевым фондом науки (18g093)
Изучение видового разнообразия грибов — патогенов хвои необходимо не только для лучшего пон и-мания протекания болезнетворного процесса, но и для создания банка данных, характеризующих во з-будителей инфекций. Полученная информация позволит применять наиболее эффе ктивные меры борьбы с паразитами. В зарубежных странах и европейской части России ведутся активные исслед о-вания в этом направлении. Однако, несмотря на важность проблемы, работы по учету видового ра з-нообразия грибов - патогенов хвои достаточно разрознены и малочисленны: они касаются, в осно в-ном, изучения состава возбудителей, встречающи х-ся на сеянцах в питомниках. Целью нашей работы было выявление основных микопатогенов, разв и-вающихся на хвое сеянцев и взро слых деревьев в условиях Красноярского края, и изучение их биол о-гии.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследования являлись грибы, выз ы-вающие заболевания филлосферы хвойных, прои з-растающих на территории Красноярского края. М а-териал исследований представлен хвоей с ледую-щих растений:
— сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.);
— сосна кедровая (P. sibirica (Rupr.) Mayr.);
— ель сибирская (Picea obovata Ledeb.);
— лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.);
— пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.);
— можжевельник обыкновенный (Juniperus
communis L.);
— можжевельник казацкий (J. sabina L.).
Хвоинки с внешними признаками поражения
(изменение цвета, наличие плодовых тел и т. д.) отбирались как с сеянцев (в лесопитомн иках), так и с взрослых деревьев (естественные древо стои). Исследования проводились на территории 16 лесх о-зов, относящиеся к различным лесорастительным зонам: таежной, лесостепной, горно-таежной и Саянскому горно-черневому району (рис. 1).
Для определения возбудителя болезни с образцов, имеющих поражение фитопатогенами, делались тонкие поперечные срезы. Внешней вид больной хвои, морфологию плодовых тел изучали с помощью бинокуляра (МБС - 10) при увеличении x 8.4.
Идентификацию грибов проводили с пом ощью
справочной литературы (Шевченко, 1978; Smith, Scharpf, 1993; George, 1997; Singlair, Lyon, 2005). При определении учитывали тип спорон ошения, строение плодовых тел, размер спор и х арактер их расположения.
Результаты идентификации были подтвержд ены А. М. Жуковым (ВНИИЛМ).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Фитопатологический анализ образцов хвои сеянцев и естественных древостоев, собранных в 16 лесхозах показал наличие грибной инфекции. Во з-будители заболеваний относятся к трем группам: аскомицетам, дейтеромицетам, ржавчинным гр и-бам. Все диагностированные болезни можн о разделить на две группы: заболевания типа «шютте» и ржавчинные поражения хвои (табл. 1).
Таблица 1 - Фитопатогенные грибы филлосферы видов хвойных в Красноярском крае
Систематическое положение Наименование патогена Вызываемое заболевание
класс Ascomycetes «комплекс Lophodermium pinastri», обыкновенное шютте сосны
порядок Phacidiales Phacidium infestans Karst. снежное шютте сосны (фацидиоз)
Lophodermium abietis Rostr. низинное шютте ели
Lophodermium macrosporum Hart. обыкновенное шютте ели
Lophodermium juniperinum Fr. de Not. обыкновенное шютте, можжевельника
Hypodermella laricis Tubeuf шютте лиственницы
класс Basidiomycetes Chrysomyxa ledi DB багульниковая ржавчина ели
порядок Uredinales Chrysomyxa abietis Wint золотистая ржавчина ели
Melampsorella caryophyllacearum ^roet ржавчинный рак пихты
Coleosporium sp колеоспороз сосны: ржавчинное поражение хвои
Melampsora larici-populina Kleb лиственничная ржавчинатополя,
класс Deuteromycetes Meria laricis Vuill мериоз
Наиболее распространенным заболеванием является обыкновенное шютте сосны: отмечено в 11 лесхозах как на сеянцах, так и на взрослых раст е-ниях (табл. 2). Причиной возникновения являю тся грибы рода Lophodermium, объединенные в так называемый «комплекс Lophodermium pinastri»
(Smith, Scharpf, 1993). В данный комплекс включают L. pinastri, L. pini-exelsae, L. canigenum, L. sedi-tiosum. На территории Красноярского края нами были идентифицированы L. pinastri, L. seditiosum. Патогены поражали хвою как Pinus sibirica, так и P. sylvestris.
При изучении развития инфекционного проце с-са данных патогенов установлено, что в лесных питомниках, культурах и молодняках естественного происхождения в возрасте до 5 лет распространен преимущественно L. seditiosum и лишь изредка L. pinastri — в питомниках. Сосновые молодняки в 6
— 14 летнем возрасте могут поражаться одновр е-менно двумя этими грибами, а начиная с 15 летнего возраста — только L. pinastri (Крутов, 1994).
Заражение начинается с прорастания аскосп оры, попавшей на хвою. Развитию болезни спосо бствуют все условия, понижающие тургор в кле тках хвои, заболевание возникает, прежде всего, на ветроуда р-ных склонах, при неблагоприятных почвенных усл о-виях. Развитие заболевания чаще набл юдается, когда кислотность клеточного сока близка к pH=3,5 и pH=4,5 (Синандский, 1983). В зависимости от погодных условий и сроков заражения на хвое образ у-
ется конидиальная стадия ( Leptostroma pinastri Desm.) в виде пикнид, которые развиваются параз и-тарно под эпидермисом хвои и имеют вид многочи с-ленных мелких черных линейных образований. Ко-нидиоспоры прорастают очень плохо и в заражении не участвуют. Конидиальную стадию можно обн а-ружить уже через 3 - 9 дней после стаивания снега (при солнечной погоде раньше, а при холодной и пасмурной - позднее), хвоя в это время начинает опадать. Из-за разницы в сроках схода снега в лесах данный процесс наблюдается позднее, чем в пито м-никах. К осени наблюдается полное отмирание пораженной хвои, на которой формируются апотеции паразита, погруженные в ткань.
Наблюдаются схожие симптомы протека ния инфекционного процесса, вызванного L. pinastri и L. seditiosum. Однако наличие поперечных полос на хвоинках — характерный признак для L. pinastri. В анатомическом плане главным различием между двумя патогенами является наличие под основан и-ем апотециев более 5 (как правило) эпидермальных клеток.
В четырех районах исследования обнаружены другие виды рода Lophodermium, патогенные для ели (Picea obovata Ledeb.) — L. macrosporum Hart. (на взрослых деревьях и 5 -летнем самосеве) и L. abietis Rostrum взрослых деревьях).
Хвоя, пораженная L. macrosporum, имеет желтый цвет, причем здоровые хвоинки чередую тся с отмершими, придавая дереву пестрый вид. Плод о-
вые тела (апотеции) в виде длинных черно -коричневых блестящих валиков. Характерным признаком поражения этим патогеном является
появление черного кольца у основания хвоинки. Заболевание носит название обыкновенное шютте ели.
таежная зона, пл Саянско горно-черневой район, пл лесостепная зона, пл горно-таежный район Рисунок 1 - Районы исследования
Таблица 2 — Встречаемость болезней хвои по лесхозам______________________________
Название лесхоза
Название заболевания
й
и
к
с
н
и
й
и
к
с
н
и
тр
у
й
и
к
у
б
о
й
и
к
с
н
н
й
и
к
й
и
к
й
и
к
с
н
и
н
и
ср
о
г
о
н
в
и
§ I
* о рот ят оС
н«
с.
ап
ра
й
и
к
й
и
к
с
р
у
ж
й
и
к
с
н
и
с
ну
и
й
и
к
Обыкновенное шютте сосны
Снежное шютте сосны (фацидиоз)
Обыкновенное шютте ели
Низинное шютте ели
Обыкновенное шютте можжевельника
Шютте лиственницы
Мериоз
Колеоспороз
Золотистая ржавчина ели
Багульниковая ржавчина ели
Ржавчинный рак пихты
Лиственничная ржавчина тополя
Патоген L. abietis. вызывает заболевание низинное шютте ели. Первые признаки б олезни -красно-бурые пятна и полоски на зеленых или н е-сколько пожелтевших хвоинках. В таком виде хвоя может оставаться сравнительно долго, но при ухудшении условий быстро буреет и опадает. Пл о-довые тела патогена типа апотециев овальной фо р-мы появляются на опавшей хвое со всех сторон. Хвоя имеет поперечные черточки, как при пораж е-нии L. pinastri.
При исследовании можжевельника (Juniperus communis, J. sabina) был обнаружен еще один представитель рода Lophodermium — L. juniperinum Fr. de Not., вызывающий обыкновенное шютте можжевельника.
Шютте лиственницы может вызываться двумя различными паразитами. В двух районах исслед о-вания на взрослых деревьях обнаружен сумчатый гриб Hypodermella laricis Tubeuf. На пораженной хвое патоген формирует плодовые тела - апотеции черного цвета и продолговатой формы, которые располагаются ровными длинными рядами вдоль середины хвоинки, иногда сливаются продольной сплошной линией.
Мериоз — вторая разновидность шютте лис т-венницы, вызываемая несовершенным грибом Meria laricis Vuill. - был отмечен в двух питомниках на трехлетних сеянцах, однако может встр е-чаться и на взрослых д еревьях. Поражение хвои идет весной, инфицирование происходит конидие спорами, которые образуются на мицелии, перез и-мовавшем в отмершей хвое. В начале мая на пор а-женной хвое появляются кра сно-бурые пятнышки, постепенно они покрывают всю поверхность хво инок, которые буреют и опадают. Инфицирование и отмирание хвои наблюдается снизу вверх. Конид и-альное спороношение протекает в течение всего
вегетационного периода с циклом 10 -15 суток на растущей хвое. Конидиено сцы выходят из устьиц с нижней стороны хвоинок, являясь источником вт о-ричного заражения.
Снежное шютте сосны (фацидиоз) является о д-ним из наиболее опасных заболеваний для сеянцев. Это связано с тем, что мицелий паразита проник ает не только в ткани хвои и почек, но и в сердцеви н-ные лучи, камбий и клетки смоляных ходов п обега (Коссинская, 1974). Возбудитель (Phacidium in-festans Karst.) принадлежит сумчатым грибам. Для развития этого организма на территории Красноя р-ского края имеются благоприятные биоклиматич е-ские условия (резкая континентальность, сур овая снежная зима, затяжной весенний период). Инфекционный процесс проявляе тся в пепельно-сером цвете. Плодовые тела (апотеции) выпуклые, раскрываются осенью, разрывая свои верхние покровы и эпидермис хвоинок. Сумки булавовидные, соде р-жат 8 спор, эллипсоидной, реже яйцевидной фо р-мы. С хорошо заметной оболочкой.
Не менее опасны заболевания, вызываемые ржавчинными грибами (порядок Uredinales). Эти патогены поражают многие древесные породы и кустарники, вызывая преждевременное засыхание и опадение листьев и хвои. Больные растения сильно ослабляются, отстают в росте, а иногда гибнут. Все ржавчинные грибы - облигатные паразиты с узкой специализацией и вызывают заболевание, имену е-мое «ржавчиной». Основной признак ржавчины -ржаво-бурые, оранжево-желтые или темно-бурые скопления спор, которые обычно выступают через разрывы тканей растений.
Анализ образцов хвои 6 -летних саженцев Pinus sylvestris из Назаровского лесхоза показал, что пр и-сутствует заражение ржавчинным грибом из рода Coleosporium. Болезнь, независимо от вида гриба,
вызвавшего ее, имеет ярко выраженные признаки. На пораженной хвое в начале лета появляются н е-большие желтоватые пузырьки - эцидии грибов. По мере созревания они лопаются, в ысыпая большое количество эцидиоспор.
Известно, что при заражении хвои ели ржа в-чинным грибом Chrysomyxa abietis Wint наблюдается два типа поражения: в первом случае хвоя имеет ограниченное пожелтение, заметны спор о-вые слои как желто-бурые полоски. Во втором случае - хвоя желтеет по всей длине. Заболевание носит название золотистая ржавчина ели (Ролл-Хансен, 1998). На территории заповедника «Столбы» обнаружен второй тип поражения хвои у взрослых деревьев, вызываемый данным микр о-мицетом. После того, как произошло заражение, следующей весной эпидермис хвои разрывается продольно, обнажая воскоподобный слой желт о-вато иногда буроватого цвета - телейтокучки. К следующему году пораженная хвоя темнеет и оп а-дает. Микроскопирование пораженных образцов ели показало, что телейтоспоры в цепочках, пло т-но спаянные, продолговатые, 20-30 x 12-16 мк, оболочка бесцветная, тонкая; содержимое оранжево-красного цвета.
Патоген Ch. ledi DB., обнаруженный в Больше-муртинском и Таежинском лесхозах (на взрослых деревьях), вызывает заболевание багульн иковая ржавчина хвои ели: при этом на хвое с нижней ст о-роны образуются эцидии продолговатой формы, сжатые с боков. Эцидиоспоры э ллипсоидальные, 19-30 x 15-21 мк; оболочка бесцветная, содержимое спор оранжево-красное.
Ржавчинный рак пихты вызывается грибом Melamp-sorella caryophyllacearum Chroet., обнаружен в Дивногорском и Маганском лесхозах на взрослых растениях. Начальные стадии заболевания (спермогонии и эцидии) проходят на деревьях рода пихта (Abies sp.) и реже на ели (Picea sp.) (Ржавчинный рак..., 1999). Спермогонии на обеих сторонах хвоинок, х орошо заметные, в виде мелких выпуклых пятнышек, подку-тикулярные, полушаровидные, в среднем 184 x 36 мк. Эцидии на диффузной многолетней грибнице, пор а-жающей целые молодые побеги и вызывающей обр а-зование “ведьминых метел”, на ни жней стороне хвои, глубоко погруженные, округлые или непр авильно продолговатые, пузыревидные, 0,5-1 мм в поперечнике; неправильно раскрывающиеся распадением вер х-ней части бесцветного перидия.
При поражении лиственницы (взрослые дер е-вья) ржавчинным грибом Melampsora larici-populina на хвое образуются спермогонии и эц идии.
В данном случае присутствовали эцидии, которые располагаются на нижней стороне хвои на желтов а-тых пятнах. После спороношения (конец июня -начало июля) хвоя осыпается. Заболевание носит название лиственничная ржавчина тополя и обн а-ружено в Западно-саянском опытном лесном хозяйстве, Дивногорском и Сухобузимском лесх озах на взрослых деревьях.
В связи с тем, что в жизненный цикл ржавчи нных грибов очень часто входят растения разных видов, был проведен фитопатологический анализ окр ужения питомников. На листьях осины (Populus tremula) выявлена уредостадия гриба Melampsora pinitorqua Rostr., спермогонии и эцидии которого, развиваясь на сосне, вызывают заболевание сосновый вертун (ржа в-чинное поражение побегов с осны).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, за четырехлетний период и с-следований было диагностировано 12 заболеваний хвои, как на сеянцах, так и на взрослых д еревьях. Выявлено 13 видов патогенных грибов, ответстве н-ных за протекание инфекционного процесса. Наиболее распространенным являе тся обыкновенное шютте сосны; фацидиоз и обыкновенное шютте ели находятся на втором месте по встр ечаемости.
БИБ ЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Коссинская, И.С. Фацидиоз сосны / И.С. Ко ссинская. -Новосибирск: Наука, 1974. - 91 с.
Крутов, В.И. Грибные болезни хвойных пород / В.И. Крутов. - М.: Обзорн. Форм. ВНИИцлесресурс, 1994.
- 44 с.
Ржавчинный рак пихты сибирской: описание забол евания и методические рекомендации по его полевой диа гностике и учету. - СПб.: СПб-НИИЛХ, 1999. - 31с. Ролл-Хансен, Ф. Болезни лесных деревьев (под ред. В.А. Соловьева) / Ф. Ролл-Хансен, Х. Ролл-Хансен. -СПБ.: СПБ ЛТАб 1998, - 120 с.
Синандский, Ю.В. Сосна. Ее вредители и б олезни / Ю.В.
Синандский. - М.: Наука, 1983. - 344 с.
Шевченко, С.В. Лесная фитопатология / С.В. Шевченко.
- Львов: «Выща школа», изд-во при Львовском университете, 1978. - 320 с.
Agrios, G.N. Plant pathology, fourth edition / G. N. Agrios. -Department of Plant pathology university of Flo rida, 1997.- 635 p.
Singlair, W.A. Diseases of trees and shrubs / W.A. Singlair, H.H. Lyon. — Cornell university Press, Sage House, New York, 2005. — 660 p.
Smith, R.S. Deseases of Pacicfic coast conifers / R.S. Smith, R.F. Scharpf. - USDA Forest Service, 1993. - 133 p.
Поступила в редакцию 18 февраля 2009 г. Принята к печати 13 марта 2009 г.
