Научная статья на тему 'Nitraria schoberi L. (Nitrariaceae) во Внутреннегорном Дагестане'

Nitraria schoberi L. (Nitrariaceae) во Внутреннегорном Дагестане Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
184
59
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Юг России: экология, развитие
Scopus
ВАК
ESCI
Область наук
Ключевые слова
NITRARIA SCHOBERI L / ПОПУЛЯЦИЯ / ИЗМЕНЧИВОСТЬ / ОСОБЬ / МЕЖКУСТОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ / ПЛОД / POPULATION / VARIABILITY / SPECIES / INTERBUSH DIFFERENCES / FRUIT

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Гаджиатаев Магомед Г., Шаманова Фатима Х.

Цель. Данная работа посвящена внутрипопуляционной изменчивости Ботлихской популяции Nitraria schoberi L. (Nitrariaceae). Методы. Материалом для данной статьи послужили сборы вегетативных и генеративных органов (побег, лист, плод, семя), сделанные в 2013 г. в природной популяции N. schoberi L. на западном микросклоне южной окраины села Ботлих. Результаты. Изученные особи Nitraria schoberi L. различаются как по абсолютным показателям признаков, так и по степени их вариабельности. Это может быть связано как с микроусловиями произрастания кустов, так и с генетическими и возрастными их особенностями. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показали, что достоверность различий между кустами и побегами по числу междоузлий и числу листьев подтверждена на высоком уровне значимости. А результаты однофакторного дисперсионного анализа показали значительные межкустовые различия именно по весовым признакам плодов и семян. Все признаки вегетативных органов имеют высокую вариабельность, а признаки генеративных органов характеризуются низкой изменчивостью. Заключение. По итогам дисперсионного анализа выявлена зависимость внутрипопуляционной межкустовой изменчивости от типа побега (генеративный или вегетативный), чем от особенностей самих кустов. По признакам плода наибольший вклад во внутрипопуляционную межкустовую изменчивость вносят весовые, экологически более зависимые признаки, чем линейные, более константные признаки.Aim.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Гаджиатаев Магомед Г., Шаманова Фатима Х.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

This work is devoted to intra-population variability of Botlikh Nitraria schoberi L. (Nitrariaceae). Methods. As the research materials, were used the vegetative and generative organs (shoot, leaf, fruit, seed) collected in 2013 in the natural population of N. schoberi L. on the western micro slopes of the south outskirts of Botlikh village. Results. The studied specimens of Nitraria schoberi L. differ both in absolute terms of features as well as their degree of variability. This may be due to the microenvironment for growing as well as genetic and age features. The two-way analysis of variance showed that the significance of differences between the bushes and shoots in the number of internodes and the number of leaves was confirmed at a high level of significance. One-way ANOVA test showed significant interbush differences by the weight of fruits and seeds. All features of the vegetative organs have high variability while features of the generative organs are characterized by low variation. Conclusion. Research revealed the dependence of intrapopulation interbush variation more on the type of shoot (generative or vegetative) than on the characteristics of the bushes themselves. By the features of the fruit, the greatest contribution in intrapopulation interbush variation is made by weight, environmentally more sensitive features than linear features which are more constant.

Текст научной работы на тему «Nitraria schoberi L. (Nitrariaceae) во Внутреннегорном Дагестане»

Экология растений / Ecology of plants Оригинальная статья / Original article УДК 57. 574

DOI: 10.18470/1992-1098-2016-4-110-118

NITRARIA SCHOBERI L. (NITRARIACEAE) ВО ВНУТРЕННЕГОРНОМ ДАГЕСТАНЕ

1 Магомед Г. Гаджиатаев*, 2Фатима Х. Шаманова

1 Горный ботанический сад Дагестанского научного центра РАН, Махачкала, Россия, [email protected] 2Карачаево-Черкесская государственная гуманитарно-технологическая академия, Черкесск, Россия

Резюме. Цель. Данная работа посвящена внутрипопуляционной изменчивости Ботлихской популяции Nitraria schoberi L. (Nitrariaceae). Методы. Материалом для данной статьи послужили сборы вегетативных и генеративных органов (побег, лист, плод, семя), сделанные в 2013 г. в природной популяции N. schoberi L. на западном микросклоне южной окраины села Ботлих. Результаты. Изученные особи Nitraria schoberi L. различаются как по абсолютным показателям признаков, так и по степени их вариабельности. Это может быть связано как с микроусловиями произрастания кустов, так и с генетическими и возрастными их особенностями. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показали, что достоверность различий между кустами и побегами по числу междоузлий и числу листьев подтверждена на высоком уровне значимости. А результаты однофакторного дисперсионного анализа показали значительные межкустовые различия именно по весовым признакам плодов и семян. Все признаки вегетативных органов имеют высокую вариабельность, а признаки генеративных органов характеризуются низкой изменчивостью. Заключение. По итогам дисперсионного анализа выявлена зависимость внутрипопуляционной межкустовой изменчивости от типа побега (генеративный или вегетативный), чем от особенностей самих кустов. По признакам плода наибольший вклад во внутрипо-пуляционную межкустовую изменчивость вносят весовые, экологически более зависимые признаки, чем линейные, более константные признаки.

Ключевые слова: Nitraria schoberi L., популяция, изменчивость, особь, межкустовые различия, плод.

Формат цитирования: Гаджиатаев М.Г., Шаманова Ф.Х. Nitraria schoberi L. (Nitrariaceae) во Внутреннегорном Дагестане // Юг России: экология, развитие. 2016. Т.11, N4. C.110-118. DOI: 10.18470/1992-1098-2016-4-110118

NITRARIA SCHOBERI L. (NITRARIACEAE) OF INTRAMOUNTAINOUS DAGESTAN

Magomed G. Gadzhiataev*, 2Fatima Kh. Shamanovа

Mountain botanical garden of the Dagestan scientific center, Russian academy of Sciences, Makhachkala, Russia, [email protected] 2Karachay-Cherkessia state humanitarian-technological Academy,

Cherkessk, Russia

Abstract. Aim. This work is devoted to intra-population variability of Botlikh Nitraria schoberi L. (Nitrariaceae). Methods. As the research materials, were used the vegetative and generative organs (shoot, leaf, fruit, seed) collected in 2013 in the natural population of N. schoberi L. on the western micro slopes of the south outskirts of Botlikh village. Results. The studied specimens of Nitraria schoberi L. differ both in absolute terms of features as well as their degree of variability. This may be due to the microenvironment for growing as well as genetic and age features. The two-way analysis of variance showed that the significance of differences between the bushes and shoots in the number of internodes and the number of leaves was confirmed at a high level of significance. One-way ANOVA test showed significant interbush differences by the weight of fruits and seeds. All features of the vegetative organs have high variability while features of the generative organs are characterized by low variation. Conclusion. Research revealed the dependence of intrapopulation interbush variation more on the type of shoot (generative or vegetative) than on the characteristics of the bushes themselves. By the features of the fruit, the greatest contribution in intra-

population interbush variation is made by weight, environmentally more sensitive features than linear features which are more constant.

Keywords: Nitraria schoberi L., population, variability, species, interbush differences, fruit.

For citation: Gadzhiataev M.G., Shamanova F.Kh. Nitraria schoberiL. (Nitrariaceae) of Intramountainous Dagestan. South of Russia: ecology, development. 2016, vol. 11, no. 4, pp. 110-118. (In Russian) DOI: 10.18470/1992-10982016-4-110-118

М^апа schoberi Ь. в Дагестане является редким видом и занесен в Красную книгу, для которой здесь указаны десять локальных мест произрастания: в Низменном Дагестане - Ногайский, Тарумовский, Кизлярский, Ба-баюртовский, Кумторкалинский, Кизилюр-товский административные районы, остров Чечень, во Внутреннегорном Дагестане -окрестности с. Ботлих Ботлихского района

[1]. В равнинных пустынных и полупустынных условиях Дагестана N. schoberi произрастает на приморских песчано-глинистых низинах, и на берегах соленых озер обычно на солонцеватых грунтах, а во Внутренне-горном Дагестане на щебнистых засоленных наносах, что согласуется и с литературными данными (рис. 1) [2, 3].

[ахачкала Makhachkala

Рис. 1. Известные места произрастания N. schoberi L. в Дагестане Fig. 1. Areas of growing of N. schoberi L. in Dagestan

Изучение популяций N. schoberi в Дагестане важно не только в качестве редкого вида, места произрастания которой характеризуются значительными экологическими различиями и географической изолированностью, но и ресурсного вида.

Род Ш(гапа Ь. рассматривается как ценный объект для поиска новых лечебных средств растительного происхождения [4-8].

Плоды и в свежем и сухом виде съедобны, пригодны для производства соков, повидла, джемов, пищевых красителей. Питательная ценность обусловлена наличием сахаров, протеинов, аминокислот, витаминов, пектинов, минеральных элементов [8,

9].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для настоящей статьи послужили сборы, сделанные в 2013 г. в природной популяции N. schoberi Ь. на западном микросклоне южной окраины села Бот-лих. Координаты: N - 42°39'25,5'', Е -46°11'58,6''. Высота над уровнем моря 801 м. Для изучения признаков мобилизованы вегетативные и генеративные побеги и плоды всего с пяти растений. Ограниченность выборки объясняется малочисленностью и де-градированностью самой популяции (около 80-ти растений всех возрастов) и тем, что во всей популяции с плодами было обнаружено всего пять кустов.

Указанная территория относится к Бот-лихской котловине, расположенной во

Внутреннегорном Дагестане в долине реки Андийское Койсу, которая географически изолирована от других мест произрастания N. schoberi в Дагестане хребтами Салатау и Гимринский [10].

На собранном материале изучены следующие признаки: на побегах - длина годичного прироста, количество междоузлий, число листьев, длина листа, ширина листа, число плодов; на плодах - длина плода, ширина плода, масса плода, длина семени, ширина семени, масса семени.

Статистическую обработку полученных данных выполняли с использованием прикладных компьютерных программ «Excel»» и «Statistica 10».

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Изученные особи ботлихской популяции N. schoberi Ь. различаются как по абсолютным показателям признаков, так и по степени их вариабельности, что может быть

связано как с микроусловиями произрастания кустов, так и с генетическими и возрастными их особенностями.

Параметры биоморфологических признаков растений N. schoberi L. в ботлихской популяции

Таблица 1

Table 1

№ куста / № bush П ризнаки / Signs

Длина годичного прироста, см Length of year gain, cm Количество междоузлий, шт. Quantity of interstices, pc. Количество листьев, шт. Quantity leaves, pc. Длина листа, см Length leaf, cm Ширина листа, см Width leaf, cm Индекс листа Leaf index

2013 2012 2011 Ген. Gen. Вег. Veg. Ген. Gen. Вег. Veg. Ген. Gen. Вег. Veg. Ген. Gen. Вег. Veg. Ген. Gen. Вег. Veg.

1 6,1 5,8 4,3 4,3 5,6 6,9 13,0 1,6 1,3 0,3 0,3 5,3 4,3

30,0 75,6 86,9 19,1 78,4 61,2 64,6 39,7 42,5 41,3 43,7

2 5,8 5,3 7,0 5,0 5,2 9,6 14,5 1,5 1,5 0,3 0,3 5,0 5,0

19,4 81,7 61,5 21,1 76,2 34,3 30,6 42,0 36,4 41,3 36,2

3 7,2 7,7 6,0 5,3 7,0 9,7 14,4 1,8 1,4 0,4 0,3 4,5 4,6

26,2 57,9 34,1 17,5 24,7 32,8 36,9 45,4 37,1 37,7 34,0

4 6,3 9,8 11,1 5,1 8,3 6,9 12,3 1,7 1,5 0,4 0,3 4,3 5,0

24,4 93,2 75,7 15,7 37,5 43,2 41,3 64,8 31,6 41,1 35,5

5 5,8 3,1 3,0 4,8 3,5 3,1 5,5 1,7 1,5 0,4 0,3 4,3 5,0

32,4 89,7 78,8 14,2 71,9 66,9 94,5 30,2 33,6 32,4 46,6

Общее General 6,3 6,4 6,3 4,9 5,6 7,3 12,0 1,7 1,4 0,4 0,3 4,3 4,7

26,5 79,6 67,4 17,4 57,7 47,6 53,6 44,4 36,2 38,8 39,2

Примечание: В показателях признаков кустов в верхней строчке - средняя арифметическая (Х), в нижней - коэффициент вариации (ОУ, %)

Note: In indicators of signs of bushes in the top line- average arithmetic (X), in the lower line- variation factor (CV, %)

У трех кустов из пяти (1-го, 3-го и 5-го) прирост по годам возрастает, у двух (2-го и 4-го) снижается, у 4-го значительно (почти в два раза). Увеличение прироста по годам у первых трех кустов мы связываем с их молодостью, а снижение прироста 2-го и 4-го кустов - с достижением ими биоморфологического максимума в связи с достижением зрелого генеративного возраста.

Из признаков, относящихся к структуре кроны, относительно стабильным оказался признак «количество междоузлий» на генеративных побегах, а наиболее изменчивым признак «количество междоузлий» на вегетативных побегах, признак «количество листьев» на побегах в обоих случаях проявил высокую вариабельность (табл. 1). Наибольшие колебания значений коэффициента вариации по среднему годичному при-

росту побегов кустов были выявлены в 2011 и в 2012 гг. В 2013 году по этому признаку отмечено снижение изменчивости (СУ 26,5 %) в связи со снижением среднего прироста побегов у 4-го куста и некоторым увеличением этого показателя у 5-го куста [11]. Такое поведение кустов мы связываем, кроме прочего, с увеличением и снижением урожая плодов у этих кустов соответственно. В целом за три года изменчивость показателей годичного прироста снизилась и снижение это значительное, у некоторых кустов в несколько раз.

Различия по ^критерию наиболее высокие и достоверные между 3-м и 5-м кустами и по всем годам. Достоверность различий между остальными кустами определенной закономерности не имеют (табл. 2).

Таблица 2

Достоверность различий по показателю длина побега по годам между кустами N. schoberi L. по t-критерию

The significance of differences in terms of the length of the shoot over the years

Table 2

Годы Years Номера кустов / Numbers of bushes

1:2 1:3 1:4 1:5 2:3 2:4 2:5 3:4 3:5 4:5

2013 - 1,9* - - 2 9** - - 1,8* 2,7* -

2012 - - 2,0* 1,7* 1,9* 2,0* - - 3,2** 2,8**

2011 - - - - - 2,8* 2,2* 3,3** 2,9*

Примечание: Прочерки в клетках - достоверность различий между кустами не доказана, *- Р < 0,05; ** - Р < 0.01; *** - P < 0,001.

*

Note: Hyphens in cages - reliability of distinctions between bushes isn't proved, - Р < 0,05; ** - Р < 0.01; *** - P < 0,001.

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показали, что достоверность различий между кустами и побегами по числу междоузлий и числу листьев подтверждена на высоком уровне значимости. При этом доля различий, обусловленная влиянием собственно анализируемого фактора по этим же признакам (32,4 и 39,0 % соответственно) достаточно высокое только между генеративными и вегетативными побегами, что и понятно, в силу специфики их морфологической структуры. Доля влияния особенностей самих кустов несколько ниже по числу листьев (21,0 %) и значительно ниже

по числу междоузлий (4,4 %). Различия по длине и ширине листа доказаны на низком уровне значимости только между кустами. Между побегами по этим признакам различия незначительные (табл. 3).

Показатели морфологических признаков плодов и семян N. schoberi L. ботлих-ской популяции проявили низкую вариабельность, кроме признака «число плодов» с колебанием от 29,7 до 44,8 % (табл. 4). Колебание показателей остальных признаков не превышают 14,6 %, которое выявлено по такому изменчивому и экологически обусловленному признаку как «масса плода».

Таблица 3

Двухфакторный дисперсионный анализ N. schoberi L. по признакам

вегетативных органов

Table 3

Признак / Signs Фактор Factor df Effect MS Effect df Error MS Error ~......~ F h2, %

Количество междоузлий Quantity of interstices Тип побега Sprout type 1 39,61 124,02 2,03 19 46*** 32 4***

Куст Bush 4 5,55 121,00 2,01 2,75* 4,4*

Количество листьев Quantity leaves Тип побега Sprout type 1 506,89 116,91 15,02 33,73** 39,0**

Куст Bush 4 196,47 121,00 13,93 14 10*** 21,0***

Длина листа Length leaf Тип побега Sprout type 1 0,01 124,33 0,33 0,04 -

Куст Bush 4 1,073 121,00 0,33 3,24* -

Ширина листа Width leaf Тип побега Sprout type 1 0,001 124,42 0,01 0,07 -

Куст Bush 4 0,06 121,00 0,01 3,39* -

Индекс листа Leaf index Тип побега Sprout type 1 12,90 121,59 44,30 0,29 -

Куст Bush 4 18,94 121,00 44,45 0,42 0,7

Таблица 4

Показатели признаков плода и семян растений N. schoberi L. ботлихской популяции

Table 4

Indicators of features of fruit and seeds of N. schoberi L. of the Botlikh population_

Признаки / Signs

№ Длина Ширина Длина Ширина Масса

Количество плода, плода, плода, мг Mass of a fruit, mg семени, семени, семени,

куста плодов, шт. мм мм мм мм мг

№ bush Quantity of fruits, pc. Fruit length, mm Fruit width, mm Seed length, mm Seed width, mm Mass of a seed, mg

1 21,2 8,8 5,7 206 8,0 3,71 69

35,1 4,0 6,2 14,6 3,4 1,1 2,7

2 18,3 8,7 5,2 161 8,0 3,7 70

30,0 2,3 4,5 9,1 4,0 2,4 6,1

3 26,0 8,3 5,2 168 7,7 3,7 67

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

29,7 4,0 9,0 14,2 3,2 1,7 8,9

4 19,6 8,7 5,4 192 8,0 3,8 71

44,8 6,3 11,2 9,8 4,9 3,8 12,0

5 16,3 9,4 6,2 270 8,5 3,9 89

33,6 1,5 4,5 7,6 1,4 2,1 8,3

Общее 20,3 8,8 5,6 201 8,1 3,8 74

General 34,6 3,6 7,7 11,1 3,4 2,2 7,6

Примечание: В показателях признаков плода и семени в верхней строчке - средняя арифметическая (Х), в нижней - коэффициент вариации (CV, %) Note: In indicators of signs of a fruit and a seed in the top line- average arithmetic (X), in the lower line- variation factor (CV, %)

Наиболее стабильными в пределах от 1,1 до 3,8 % оказались показатели признака «ширина семени». Стабильные показатели отмечены и у признаков «длина семени» -3,4 %; «длина плода» - 3,6 %, «ширина плода» - 7,1 %, и «масса семени» - 7,6 %. Стабильность весовых признаков семян можно интерпретировать с точки зрения стабильности стохастических процессов опыления, оплодотворения и стабильности обеспечения их энергопластическими веществами в процессе всего развития. Линейные признаки плода оказались более константными, чем весовые, что и понятно в силу большей генетической детерминированности первых (табл. 4).

Результаты однофакторного дисперсионного анализа по признакам генеративных органов показали, что наибольшее значение

Б-критерия наблюдается по признаку «масса семени» - 20,2 и «масса плода» - 18,8, значительная доля которой (47,7 и 45,7 % соответственно) берут на себя именно различия обусловленные состоянием кустов, а не внутрикроновые особенности (табл. 5). Значительные межкустовые различия именно по весовым признакам плодов и семян, связаны на наш взгляд с особенностями условий их произрастания, и частично с их возрастом. Межкустовые различия по признакам «длина плода», «ширина семени», «длина семени» ниже почти в два раза и больше связанны с генетическими особенностями кустов. Генетические, возрастные или иные различия между кустами по признаку «ширина плода» незначительные (всего 6,3 %), хотя и доказаны на самом низком уровне значимости.

Таблица 5

Однофакторный дисперсионный анализ показателей признаков генеративных органов N. schoberi L.

Table 5

Признаки / Signs Статистические показатели Statistical indicators

df Effect MS Effect df Error MS Error F h 2, %

Количество плодов, шт. Quantity of fruits, pc. 4 305,16 101 49,03 6,2*** 19,8***

Длина плода, мм. Fruit length, mm. 4 3,38 101 0,37 9,1*** 27,8***

Ширина плода, мм. Fruit width, mm. 4 21,32 101 8,79 2,4*** 6,33*

Масса плода, мг. Mass of a fruit, mg. 4 0,04 101 0,00 18,8*** 45,7***

Длина семени, мм. Seed length,mm. 4 2,26 101 0,24 9,2*** 27,9***

Ширина семени, мм. Seed width,mm. 4 0,31 101 0,03 9,1*** 27,7***

Масса семени, мг. Mass of a seed,mg. 4 0,00 101 0,00 20,2*** 47,7***

Близость исследованных кустов с применением кластерного анализа оценена отдельно по признакам побегов и признакам плодов. По признакам листьев на первом уровне кластерных связей подтверждена близость показателей первого и четвертого и второго и третьего кустов. 5-й куст дистанцируется от обеих групп, но на разных уровнях связей. По признакам плодов на первом уровне подтверждена близость у

второго и четвертого кустов. Остальные три куста обособлены с разными уровнями дистанций кластеризации. 1-й-4-й и 3-й-3-й кусты, которые по признакам листьев были близки на первом кластерном уровне, по признакам плодов оказались в разных кластерах с разными уровнями дистанцирования. Третий куст по признакам плодов наиболее обособлен (рис. 2).

Tree Diagram for 5 Cases Ward's method City-block (Manhattan) distances

Tree Diagram for 5 Cases Ward's method City-block (Manhattan) distances

C 1

4

C 2

C 4

C 5

C 3

А B

Рис. 2. Кластерный анализ кустов N. schoberi L ботлихской популяции по признакам листьев (А) и плодов (B) Fig. 2. Cluster analysis of N. schoberi L bushes of Botlikh population by the features of leaves (A) and fruit (B)

Особенно четко проявилась обособленность пятого и третьего кустов по признакам побега и пятого куста по признакам плода при точечной визуализации показателей в ортогональном пространстве (рис. 3). При этом четыре куста (1-й, 4-й, 2-й, 3-й) как по

признакам побега, так и по признакам плода проявляют определенный тренд с противоположными позициями 1-го и 2-го кустов. При увеличении различий в показателях по оси абсцисс показатели у этих же кустов по оси ординат снижаются.

Scatterplot 2D Final Configuration, dimension 1 vs. dimension 2

1,4

1,2

1,0

0,8

0,6

о 0,4

F 0,2

п

0,0

-0,2

-0,4

-0,6

-0,8

C_5 О

C 3

О

C_2 OC 4

О

C_1 О

1,0 г

0,8

0,6

0,4

сч 0,2

'! 0,0 I

Ь -0,2 -0,4 -0,6 -0,8

Scatterplot 2D Final Configuration, dimension 1 vs. dimension 2

0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 Dimension 1

1,0 1,2 1,4 1,6

-1,0 -,-,-,-,-,-,-,-,-,-,-,-

-1,2 -1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2

А B

Рис. 3. Точечное представление распределения кустов N. schoberi L. по признакам листьев (А) и плодов (B) в пространстве координат Fig. 3. Spot representation of the distribution of N. schoberi L. by the features of leaves (A)

and fruit (B) in the coordinate space

Dimension 1

Т.е. показатели осей соответствуют факторам, обеспечивающим функциональную, но обратную взаимозависимость комплекса признаков. В этой связи первую ось мы интерпретируем как возраст, размерность кустов или же их виталитетное состояние, которое приводит к снижению соответствующих показателей, как плодов, так и структурных элементов их побегов. В этом

же русле можно объяснить и обособленное размещение показателей, как побега, так и плода пятого куста. Верхняя позиция по показателям побега этого куста на рис. ЗА соответствует слабому приросту и более крупным листьям, а нижняя позиция на рис. ЗВ по признакам плода их меньшему количеству, но также крупным размерам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

К признакам с высокой изменчивостью отнесены все признаки вегетативных органов кустов N. schoberi Ь. и признак «число плодов на модульной ветви», признаки, характеризующие генеративные органы имеют низкую вариабельность.

Двухфакторный дисперсионный анализ показал, что изменчивость признаков веге-

тативных органов больше зависит от типа побега (генеративный или вегетативный), чем от особенностей самих кустов.

По признакам плода наибольший вклад во внутрипопуляционную межкустовую изменчивость вносят весовые, экологически более зависимые признаки, чем линейные, более константные признаки.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИМ СПИСОК

1.Абдурахманов Г.М. (отв. ред.) Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 2016. 552 с.

2.Трифонова В.И. Семейство селитрянковые (Nitrariaceae). Жизнь растений. 1981, т. 5, ч. 2, С.

250-251.

3.Ткачук Т.Е., Борзых М.В. Динамика популяции Ni-traria sibirica в окрестностях Торрейских озер // Природоохранное сотрудничество: Россия, Монголия, Китай. 2010. N1. С. 286-289.

4.Ибрагимов А.А., Османов З., Ягудаев М.Р., Юнусов С.Ю. Алкалоиды Nitraria sibirica // Химия природных соединений. 1983. N2. С. 213-216.

5. Высочина Г.И., Банаев Е.В., Кукушкина Т.А., Шал-даева Т.М., Ямтыров М.Б. Фитохимическая характеристика сибирских видов рода Nitraria L. // Растительный мир Азиатской России. 2011. N2(8). С. 108113.

6.Gao H., Li T., Suo Y. Analysis on the mineral elements in Nitraria sibirica Pall. and Nitraria tangutorum Bobr. In Tsaidam Region // Guangdong Weiliang Yuansu Kexue. 2002. Vol. 9, N8. P. 52-54.

7.Банаев Е.В. Род Nitraria (Nitrariaceae), биологические особенности и перспективы использования // Материалы Международной конференции, посвя-

щенной 80-летию Центрального ботанического сада Национальной академии наук Беларуси «Интродукция, сохранение и использование биологического разнообразия мировой флоры», Минск, Беларусь, 19-22 июня, 2012. Часть 1. С. 28-30.

8.Zhang F., Zhao Y., Liu Y., Suo Y. Comparative analysis of water-soluble vitamins in fruit powders of Nitraria, wolb erry and sea buckthorn grown in Qinghai-Tibetan Plateau // Shipin Kexue. 2010. Vol. 31, N2. P. 179-182.

9. Tulyaganov T.S., Allaberdiev F.Kh. Alkaloids from plants of the Nitraria genus. Structure of sibiridine // Chemistry of Natural Compounds. 2003. Vol. 39, N3. P. 292-293.

10. Акаев Б.А., Атаев 3.B., Гаджиев Б.С., Гаджиева З.Х., Ганиев М.И., Гасангусейнов М.Г., Залибеков З.М., Исмаилов Ш.И., Каспаров С.А., Лепехина А.А., Мусаев В.О., Рабаданов Р.М., Соловьев Д.В., Сур-мачевский В.И., Тагиров Б.Д., Эльдаров Э.М. Физическая география Дагестана. Махачкала: Школа, 1996. 380 с.

11. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости // Труды института экологии растений и животных УФ АН СССР. 1969. N64. С. 3-38.

REFERENCES

1. Abdurakhmanov G.M. ed. Krasnaya kniga Respubliki Dagestan [Red Book of the Republic of Daghestan]. Mahachkala, 2016, 552 p.

2. Trifonova V.I. Family Nitraria (Nitrariaceae). Zhizn' rastenii [Life of plants]. 1981, vol. 5, part 2, pp. 250-251. (In Russian)

3. Tkachuk T.E., Borzyh M.V. Dynamics of population Nitraria sibirica in vicinities of Torreysky lakes. Priro-dookhrannoe sotrudnichestvo: Rossiya, Mongoliya, Kitai [Nature protection cooperation: Russia, Mongolia, China]. 2010, no. 1, pp. 286-289. (In Russian)

4. Ibragimov A.A., Osmanov Z., Yagudaev M.R., Yunusov S.Yu. Nitraria sibirica alkaloids. Khimiya pri-rodnykh soedinenii [Chemistry of natural connections]. 1983, no. 2, pp. 213-216. (In Russian)

5. Vysochina G.I., Banaev E.V., Kukushkina T.A., Shaldaeva T.M., Yamtyrov M.B. Phytochemical characteristic of the Siberian types of the sort Nitraria L. Rastitel'nyi mir Aziatskoi Rossii [Flora of Asian Russia]. 2011, no. 2 (8), pp. 108-113. (In Russian)

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

6. Gao H., Li T., Suo Y. Analysis on the mineral elements in Nitraria sibirica Pall. and Nitraria tangutorum Bobr. In Tsaidam Region. Guangdong Weiliang Yuansu Kexue. 2002. vol. 9, no. 8, pp. 52-54.

7. Banaev E.V. Rod Nitraria (Nitrariaceae), bio-logicheskie osobennosti i perspektivy ispol'zovaniya [Genus Nitraria (Nitrariaceae), biological features and prospects of use]. Materialy Mezhdunarodnoi konfer-entsii, posvyashchennoi 80-letiyu Tsentral'nogo bo-tanicheskogo sada Natsional'noi akademii nauk Belarusi «Introduktsiya, sokhranenie i ispol'zovanie biolog-icheskogo raznoobraziya mirovoi flory», Minsk, Belarus', 19-22 iyunya, 2012. [Materials of the International conference devoted to the 80 anniversary of the Central botanical garden of National academy of Sciences of Belarus "An introduction, preservation and use of biological diversity of world flora", Minsk, 19-22 June 2012]. Minsk, 2012, pp. 28-30. (In Belarus')

8. Zhang F., Zhao Y., Liu Y., Suo Y. Comparative analysis of water-soluble vitamins in fruit powders of

Nitraria, wolb erry and sea buckthorn grown in Qinghai-Tibetan Plateau. Shipin Kexue. 2010. Vol. 31, no. 2, pp. 179-182.

9. Tulyaganov T.S., Allaberdiev F.Kh. Alkaloids from plants of the Nitraria genus. Structure of sibiridine. Chemistry of Natural Compounds. 2003. vol. 39, no. 3, pp. 292-293.

10. Akaev B.A., Ataev Z.V., Gadzhiev B.S., Gadzhieva Z.Kh., Ganiev M.I., Gasanguseinov M.G., Zalibekov Z.M., Ismailov Sh.I., Kasparov S.A., Lepekhina A.A., Musaev V.O., Rabadanov R.M., Solov'ev D.V., Surma-

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации Магомед Г. Гаджиатаев* - младший научный сотрудник лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений, Федерального государственного бюджетного учреждения науки «Горный ботанический сад ДНЦ РАН». Россия 367003, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, 45. тел.: 89604185430, e-mail: [email protected]

Фатима Х. Шаманова - кандидат биологических наук, кафедра Общегуманитарных естественнонаучных дисциплин Медицинского института Карачаево-черкесской государственной гуманитарно-технологической академии, г. Черкесск, Россия.

Критерии авторства

Магомед Г. Гаджиатаев подготовил рукопись к печати и несет ответственность за плагиат. Фатима Х. Шаманова проводила литературный обзор по изучаемой теме, также участвовала в анализе полученных данных.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Поступила в редакцию 14.06.2016 Принята в печать 25.07.2016

chevskii V.I., Tagirov B.D., El'darov E.M. Fizicheskaya geografiya Dagestana [Physical geography of Dagestan]. Mahachkala, Shkola Publ., 1996, 380 p. 11. Mamaev S.A. About problems and methods of intra-specific system atization of wood plants. Amplituda iz-menchivosti [Amplitude of variability]. Trudy instituta ekologii rastenii i zhivotnykh UF AN SSSR [Works of institute of plant ecology and animal UF of Academy of Sciences of the USSR]. 1969, no. 64, pp. 3-38. (In Russian)

AUTHORS INFORMATION Affiliations

Magomed G. Gadzhiataev* - junior researcher of Laboratory introduction and genetic resources of woody plants of Federal state budgetary institution of science Mountain botanical garden of the Dagestan scientific center, Russian academy of Sciences. 45, M. Gadzhiev St., Makhachkala, 367025, Russia. tel.: 89604185430, email: [email protected]

Fatima Kh. Shamanova - Candidate of Biology, Department of Humanities natural Sciences Medical Institute of Karachay-Cherkessia state humanitarian-technological Academy, Cherkessk, Russian Federation.

Contribution

Magomed G. Gadzhiataev prepared the manuscript for publication and is responsible for avoiding the plagiarism. Fatima Kh. Shamanova scanned the literature, also participated in making the data analysis.

Conflict of interest

The authors declare no conflict of interest.

Received 14.06.2016 Accepted for publication 25.07.2016

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.