CC BY
13
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2002, том 8, № 16
================== ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ==== ============
ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ
УДК633.32:574.3(470.67)(262.81)
К СРАВНИТЕЛЬНОМУ АНАЛИЗУ ВЛИЯНИЯ РЕЖИМА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ДАГЕСТАНСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАСПИЯ НА НЕКОТОРЫЕ ПРИЗНАКИ РАСТЕНИЙ КЛЕВЕРА ПОДЗЕМНОГО (TRIFOLIUM
SUBTERRANEUM L.)
© 2002 г. А.Д. Хабибов, А.А. Хабибов
Горный ботанический сад Дагестанского научного центра РАН 367025 Махачкала, Гаджиева, 45, Россия
Приморская низменность, с высотами от — 28 до 200 м над уровнем моря тянется полосой вдоль Каспийского моря, у подножья гор, в широтном направлении на 500 км, характеризуется засушливым климатом, что определяется его географически»! положением (Чиликина, Шифферс, 1962; Чиликина, 1960; Львов, 1972, 1979). Жаркое к сухое лето, со среднегодовой температурой 10—11°С и количеством осадков 200 — 480 мм, высокая ветровая активность и испаряемость обуславливают развитие на низменности преимущественно пустынной и полупустынной растительности, переходящей местами в солончаки или в пышные луга с осоковыми и камышовым» болотами (Львов, 1972). В данной работе рассматриваются некоторые аспекты, связанные со сравнительным анализом влияния режима использования экосистемы ъ центральной части Дагестанского побережья Каспия — в окрестностях Махачкалы, как на морфогенетические и весовые признаки, так и на некоторые элементы семенной продуктивности клевера подземного (Trifolium subterraneum L.), являющегося ценным кормовым растением для всех сельскохозяйственных животных (Растительные ресурсы СССР, 1987).
Окрестности Махачкалы, наряду с подножием горы Тарки - Тау, по утверждению многих авторов, являются местом стыка степей, среднеазиатской полупустынной и лесной кавказской или равнинной и предгорной растительности, где представлен пестрый набор сообществ и флористических комплексов (Львов, 1972; Эльдаров, 1977), Среди произрастающих здесь 9 видов клевера, которые представлены в основном однолетниками, выделяется монокарпический самоопылитель — клевер подземный (рис.1), со свойственной только ему, своеобразной, удивительной биологической особенностью — зарывать соцветия (головки) ко времени созревания плодов в почву (Гроссгейм, 1949; Галушко, 1980; Флора СССР, 1945; Раджи, 1970, 1979; Магомедов, 1972), Последняя особенность этого вида было давно известно и описано обстоятельно еще Ч. Дарвином, «рассматривавший это явление геокарпии как типичный пример геотропизма» (Бобров, 1950, с. 63).
Еще в начале прошлого столетия, благодаря фермеру Говарду, обратившего внимание на его кормовую ценность как пастбищного растения, клевер подземный был интродуцирован в Западную Австралию, где и нашел себе вторую родину. В последнее время широкое распространение в культуре получил в Австралии, Тасмании и Новой Зеландии, где для посева на пастбищах и восстановления плодородия земель возделывается как озимое и яровое растение (Каталог мировой коллекции, 1971).Во Франции и в Австралии изучено влияние продолжительности стравливания овцами, как на сроки цветения, так и кормовую и семенную продуктивность этого вида (Delagarde, Gintzburger, 1993; Ru, Fortune, 1999). Поэтому данный вид стал самой распространенной бобовой культурой в Южной Австралии, где, в связи с неполного соответствия необходимым требованиям находящегося в производстве сортового материала,
разработана национальная программа по селекции этого вида (Nichols Phil etal., 1994). Имеются также литературные данные о том, что селекция этого вида ведется и на повышение солеустойчивости и увеличение надземной массы (Бобров, 1950).
Рис.1. Trifolium subterraneum. Облик растения, цветок, головка со зрелыми плодами (по Боброву, 1950). Fig. 1. Trifolium subterraneum. Plant's appearance, flower, head with ripe fruit (ac. to Bobrov, 1950).
При испытании его сортового разнообразия в пределах вида по скороспелости были выявлены 4 группы сортов: очень ранние, ранние, средние и поздние (Ru, Fortune, 1999, 2000). Сорта, относящиеся к этим группам, согласно литературным источникам, различаются не только по времени цветения, но и по форме куста, числу стеблей в кусте, длине растений и их облиственности, рисунку на листочках, окраске прилистников, длине листовых черешков, окраске венчиков и чашечек, цвету семян, урожаю зеленой массы, устойчивости к болезням. Наличие подобного разнообразия сортов позволяет в овцеводческих районах Австралии иметь на пастбищах достаточные запасы корма в течение всего пастбищного периода. В то же время аналогичные результаты получены и в средиземноморском регионе (Франция), где в нескольких опытах установлена способность этого вида вегетировать поздней осенью и ранней весной, что является предпосылкой перспективных систем кормления в овцеводстве (Masson etal., 1993).
Клевер подземный, относящийся к атлантически — средиземноморскому типу и секции Colycomorphum Presl. (Гроссгейм, 1952) в пределах дагестанского ареала произрастает на лугах, в кустарниках, по берегам ручьев от приморской полосы до среднего горного пояса (Раджи, 1970, 1979; Магомедов, 1972).
Материал и методика
На охраняемой территории и интенсивно выпасаемом участке северного склона у подножия горы Тарки - Тау среди шибляка (100 м высоты над ур. м.), на фазе начала распускания цветков первого верхушечного соцветия (головки) максимально развитого генеративного побега 7 и 14 апреля 2001 года были выкопаны по 30 растений этого вида. В лабораторных условиях у каждого растения были учтены 30 признаков условно отнесенные нами к четырем группам (листовые, размерные, числовые, весовые).
7 августа 2001 года с мест обитания обеих выборок были выкопаны головки с плодами (бобами), хотя получение их после высыхания надземной части растения связано с определенными трудностями. После камеральной обработки материала были получены некоторые характеристики признаков семенной продуктивности. Статистическая обработка проводилась по Г.Н. Зайцеву (1970), Г.Ф. Лакину (1990) и А.А. Любищеву (1986). При проведении части расчетов использовался ПСП Statgraf, version 3.0 Sharevare. Материал излагается по группам признаков.
Результаты и обсуждение
1. Морфогенетические признаки. Наряду с орографическими факторами, антропогенные воздействия обуславливают комплексное изменение экологических условий, которые являются одними из ведущих причин изменчивости признаков Числовые и размерные признаки взаимодействующих элементов являются главными составляющими всякой биологической организации. Значение последних групп признаков весьма трудно переоценить, поскольку и для целого ряда прикладных отраслей число и размер в конечном итоге связаны с понятием продуктивности. Эти признаки являются атрибутами урожая и мерилами успеха селекционных и агрономических программ, а также "предметом количественной морфогенетики, как упорядоченной по строению и развитию системы" (Магомедмирзаев, 1990, с. 37).
Хотя клевер подземный считают «скромным», и далее малоприметным в естественном покрове растением, не развивающим большой травяной массы (Бобров, 1950), в заповедных условиях окрестности Махачкалы по нашим наблюдениям ранней весной образует небольшие куртины, состоящие, на первый взгляд, из одних листьев. В настоящее время, преобладающее большинство исследований этого вида, проводятся на сортовом материале. Исследования с 26 сортами клевера подземного показали различия в зимний сезон по продуктивности и высоте растений (2.9 — 9.3 см). Увеличение густоты стояния растений приводило к увеличению урожая сухой массы, а также высоты растений. При ранних сроках посева отмечено увеличение урожая, высоты растения, количества и длины листьев (Fu etal., 1997).
А. Размерные (ростовые) признаки. При сравнении средних значений признаков мощности роста (длина и ширина побега) и их составляющих — длины стебля, стрелки соцветия и междоузлия относительно крупные размеры этих признаков наблюдаются у растений с заповедных территорий. При этом, длина побега, которая может достичь до 2 м (Каталог мировой коллекции, 1971), у растений с относительно ненарушенных территорий в 4.5 раза превышает таковой с выпасаемых участков (табл.1). Полученные результаты совпадают с литературными источниками, которые утверждают о наличии у раннеспелых растений коротких побегов, у позднеспелых — длинных и многочисленных. И полученные величины сравнений всех средних значений размерных признаков по 1 — критерию Стьюдента достоверны. Выборки также различаются по доле длины стрелки соцветия в длине самого побега (рис. 2) и среднее значение данного показателя у растений с охраняемых территорий в 2.1 раза превышает соответствующую величину у выборки с пастбищ.
Рис. 2. Сравнительная диаграмма доли длины стрелки соцветия в длине самого побега растения Trifolium subterraneum. Fig. 2. Comparative diagramm of the floscule arrow length —part in the length of
Trifolium subterraneum sprout.
Таблица 1. Сравнительная характеристика изменчивости признаков растений Trifolium subterraneum (n = 30) с пастбищного и заповедного участков окрестности Махачкалы. Table 1. Comparative characteristics of Trifolium subterraneum plants features changeability on pasturing and on reserved areas in Makhachkala vicinity.
Признаки Пастбище Заповедник t -
X±S х CV, % X±S х CV, % критерий
I. Морфогенетические
А. Размерные
Длина побега, мм 36.4± 1.57 23.7 164.4± 9.44 31.5 13.375***
Длина стебля 21.2±1.55 40.2 80.4 ±7.16 48.8 8.076***
Толщина основания стебля 1.1±0.03 12.8 2.0± 0.06 17.7 13.433***
Длина цветоноса 8.9±0.65 40.1 19.1± 1.43 41.2 6.496***
Длина междоузлия 4.16 12.18
В. Числовые
Число узлов 5.1±0.17 17.9 6.6±0.16 13.6 6.425***
Число цветков в соцветии 3.6±0.09 14.1 3.7±0.13 19.0 0.633-
Число бутонов 1.3±0.10 41.0 . 0.9±0.07 44.7 3.276**
Число побегов 3.2±0.15 26.3 4.9±0.23 25.5 6.182***
И.Весовые
Сухая масса соцветия растения, мг 24.3±2.41 54.2 50.6±7.00 75.7 3.553**
Сухая масса стебля растения 49.6±6.70 74.0 237.0±40.86 94.4 4.526***
Сухая масса листьев растения 129.8±13.15 55.5 442.2±60.10 74.4 5.078***
Сухая масса надземной части 203.1±21.50 58.0 729.8±106.64 80.0 4.842***
растения Сухая масса корня 35.6±3.29 50.7 70.9±7.72 59.7 4.206***
Сухая масса растения в целом 238.6±24.18 55.5 800.7±113.15 77.4 4.858***
Репродуктивное усилие растения (Яе) 0.10±0.004 18.8 0.07±0.004 30.4 5.300***
Отношение подземной массы к 5.7 10.3
массе корня Облиственность особи, % 60.8 58.6
Эффективность Яе, % 32.0 34.7
III. Семенной продуктивности
Число цветков на головку (п1=35) 28.510.95 19.7 34.8±0.95 15.9 4.698***
(п2 = 34)
Число семян на головку (п1 = 35) 2.810.13 27.8 3.2±0.13 24.0 2.176*
(п2 = 34)
Отношение числа цветков к числу 10.2 10.9
плодов Обсемененность, % 9.9 9.2
Масса ста семян (МСС), г 0.64±0.00 (n= 4) 1.50 0.80±0.015 (n=10) 6.09 10.127***
«Цена» потомка, % 0.00315 0.00110
Примечание. Здесь и далее: * — Р<0.05; ** — Р<0.01; *** — Р<0.001.
В результате проведенного однофакторного (режим использования экосистемы) дисперсионного анализа выяснилось, что заповедный режим существенно влияет на изменчивость всех учтенных ростовых (размерных) признаков и отмечены достоверные значения Б — фактора Фишера (табл. 2). Больше всего данный фактор влияет на признаки мощности роста (длина и толщина стебля) и сила влияния (Ь2,%) превышает 75 %. Положительные существенные значения коэффициента корреляции отмечены между признаками роста: длина побега имеет корреляционную связь с числовыми признаками — числом узлов (г = 0,679***) и с числом побегов (г = 0,763***).
Таблица 2. Результаты однофакторного дисперсионного анализа изменчивости признаков Trifolium subterraneum. Table 2. Results of single — factor dispersion analysis of Trifolium subterraneum features changebility.
Признаки F(1) 2 h2 , %
I. Морфогенетические
А. Размерные
Длина побега 245888.0 178.867*** 75.5
—II — стебля 52569.6 65.325*** 53.0
Толщина основания стебля 12.7 181.044*** 75.6
Длина цветоноса 1550.4 41.659*** 41.8
В. Числовые
Число узлов 35.3 43.459** 42.9
—//— цветков в соцветии 0.30 - —
—//— бутонов 2.8 12.222*** 17.3
— //— побегов 48.6 41.863*** 41.9
II. Весовые
Сухая масса соцветия особи 10337.4 12.616*** 17.9
—II— стебля особи 526781.4 20.485*** 26.1
—II— листьев особи 1463906.4 25.790*** 30.8
— II — надземной части 4162247.0 23.448*** 28.8
—II — корня 18691.4 17.682*** 23.4
— II — растения в целом 473878.4 23.600*** 28.9
Репродуктивное усилие растения (Яе) 0.020 54.064*** 48.2
III. Семенной продуктивности
Число цветков на головку 667.6 21.518*** 24.3
—II— семян на головку 2.5 4.059* 5.7
Масса ста семян 0.07 41.468*** 77.6
Примечание: F - критерий Фишера; В скобках указано число степеней свободы; Ь2,% — сила влияния фактора (в процентах); Прочерк означает отсутствие существенного влияния фактора.
В. Числовые признаки. У данного вида в пределах соцветия, представленного щитовидной или зонтиковидной головкой, различают цветки двух типов, из которых внутренние нормальные, плодоносящие, а наружные лишенные венчика, бесплодные. В данный момент речь идет о первом типе цветков, которые закладываются первоначально в числе 2 — 7, к концу цветения отклоняются назад и прижимаются к ножке головки. Вторая группа цветков, о которой речь пойдет позже — вместе с признаками семенной продуктивности, развиваются из находящейся между цветками шарообразной почечки. Последние значительно более многочисленны и состоят, в сущности, из одной лишь с разрастающимися зубчиками чашечки и, также отклоняясь назад, окружают плоды (рис. 1), образуя рыхлую шаровидную головку (Бобров, 1950; Каталог мировой коллекции, 1971).
Средние значения числовых признаков у растений с охраняемых территорий, за исключением числа бутонов, имеют относительно большие показатели. Большее число бутонов, наоборот, отмечено у растений с антропогенно нарушенных участков, где наблюдаются относительно худшие условия местообитания. Все сравниваемые средние значения выборок имеют существенные различия по 1 - критерию, за исключением числа цветков в соцветии. У последнего признака, относящегося к генеративной сфере и являющегося менее пластичным признаком, различия носят случайный характер (табл. 1). Как указывает В. А. Драгавцев (1963), чем устойчивее оцениваемый показатель на фоне изменившихся условий, тем большую роль в его формировании играют внутренние «наследственные» структуры. Поэтому, на изменчивость этого признака, в отличие от остальных числовых признаков, отсутствует достоверное влияние фактора режима использования (табл. 2).
2. Признаки сухой массы. Сухая масса растения в целом и ее составляющие — сухой массы надземной части (соцветия, стебля и листьев) и корня с ненарушенных
местообитаний имеют относительно большие величины средних значений. Последние превышают соответствующие параметры с выпасаемых территорий в 2.0 — 4.8 раза. Наибольшие различия наблюдаются, как и следовало бы ожидать, по сухой массе стебля, менее всего — по сухой массе корня (табл. 1). Весьма существенны и значения t - критерия для всех по парных сравнений учтенных признаков данной группы. Достаточно значимо влияние фактора режима нагрузки экосистемы на изменчивость признаков сухой массы (табл. 2). Больше всего этот фактор влияет на сухую массу листьев, при наименьшем вкладе данного показателя в сухую массу соцветий (h2=17.9%), являющегося среди учтенных признаков сухой массы единственным, относящимся к генеративной сфере. По репродуктивному усилию (Re), являющегося главным показателем адаптивной (репродуктивной) стратегии (Марков, Плещинская, 1987; Пианка, 1981; Harper, 1977; Newel, Tramor, 1978) и определенного нами по отношению сухой массы соцветий к сухой массе целого растения, выборки в пределах популяции также различаются существенно и средние значения у растений с нарушенных местообитаний в 1.4 раза превышают соответствующие с заповедных участков. Однако, по эффективности Re, оцененное нами отношением массы семян к массе плодов (Магомедмирзаев, Гусейнова, 1996), больших различий не отмечено, хотя наблюдается небольшое превышение данного показателя у растений с охраняемого участка. В относительно благоприятных условиях заповедного режима растения на ранних этапах онтогенеза развивают преимущественно вегетативную массу в отличие от выборки с выпасаемого участка. В последнем местообитании, в экстремальных условиях жаркого и сухого летнего периода и антропогенного воздействия (вытаптывание и интенсивная пастьба скота), растения вынуждены за короткий срок завершить вегетационный цикл и оставить вполне всхожий семенной материал. Заметно влияние учтенного фактора на изменчивость Re и среди учтенных весовых признаков растения в целом и его компонентов. Для этого признака отмечено максимальное значение силы влияния (48.2%). По отношению сухой массы надземной части к подземной выборки различаются достоверно и растения с охраняемого участка в 1.8 раза превосходят таковые с антропогенно нарушенной территории. Однако выборки по процентному содержанию сухой массы листьев, являющиеся главным компонентом кормовой ценности, существенно не различаются, хотя облиственность растений в обеих выборках достигает 60% (табл. 1, рис. 3). Если по относительному содержанию сухой массы соцветий и корня у растений этого вида с выпасаемых местообитаний отмечены сравнительно большие величины, то по сухой массе стебля, являющегося наиболее изменчивым признаком, выделяется выборка с заповедных территорий. Здесь данный показатель достигает 30% и за счет уменьшения доли сухой массы соцветий и корня идет компенсация стеблевой массы.
3. Некоторые признаки семенной продуктивности. Анализ разных аспектов семенной продуктивности связан со многими ботаническими и агрономическими задачами. Высокая семенная продуктивность является одним из условий поддержания оптимальной численности особей в популяциях. В процессе эволюции популяции и возникновения внутривидовой дифференциации меняется и сама структура семенной продуктивности, т.е. соотношение между ее разными компонентами: между числом и размером семян, числом плодов и семян и т.д. В результате проведенной оценки изменчивости популяции клевера подземного, выращенного в трех пунктах Южной Австралии, установлено большее влияние на изменчивость гибридизации, чем мутагенеза (Cocks, 1992). И изучение изменчивости тех или иных компонентов семенной продукции позволяет судить об эффективности систем размножения в конкретных экологических условиях. Так, семена Т. subterraneum сорта Nungarin утрачивали твердость семени быстро в летний период, хотя она не изменялась в марте (Smith et al., 1996).
Семенная продуктивность травянистых растений обычно определяется и зависит от числа генеративных побегов на особь, от числа боковых ветвей и соцветий на генеративный побег, от числа цветков в соцветии и от числа семян на плод (Хабибов, 1978; Голубева, 1968). Определенные результаты анализа некоторых элементов семенной продуктивности сортового материала у клевера красного нами были получены ранее (Магомедмирзаев, Хабибов, 1990).
V/'Л Пастбище Е2Э ЗЗП014ДНИГ
Рис. 3. Сравнительная диаграмма по структуре сухой массы растения Trifolium subterraneum. Fig. 3. Comparative diagramm of Trifolium subterraneum dry mass stucture.
При сравнении по среднему числу цветков, включая плодоносящие и бесплодные, и семян на головку, выборки клевера подземного различаются значимо, и для растений с выпасаемого участка характерно меньшие числа этих показателей (табл. 1). Учтенный фактор оказывает существенное влияние на изменчивость этих признаков семенной продуктивности, хотя на второй признак отмечено незначительное влияние, h2 = 5.7% (табл. 2). По отношению числа цветков, включая и бесплодные, на головку к числу односемянных плодов, где развивается только одно семя, и обсемененности выборки этого вида особо не различаются и имеют сходные показатели.
По массе ста семян (МСС) выборки по t - критерию Стьюдента различаются существенно. В условиях вытаптывания и интенсивной пастьбы скота формируются сравнительно легкие семена, поскольку здесь в зарослях шибляка рано начинает высыхать надземная биомасса, и растения, ускоренно проходя фазы, быстро завершают вегетационный цикл, оставляя относительно легкие семена. Этому способствуют и компенсаторные механизмы и давления отбора, поскольку на пастбище даже более легкие семена могут достичь генеративной стадии из-за ослабления межвидовой конкуренции за ресурсы при одновременном усилении давления фитофагов. В условиях же заповедования, где под сравнительно густым травостоем надземная часть этого вида относительно долго остается еще зеленой, семена за этот период успевают набирать вес. Поэтому, по литературным источникам, некоторые высевают эту культуру под покровом овса, после уборки которого продолжает развиваться данный вид (Бобров, 1950). И в нашем примере среднее значение МСС в 1.3 раза тяжелее у растений с ненарушенных территорий, где нами отмечены самые крупные семена — вес одного семени достигает 17мг. Последние являются и самими крупными среди видов клевера. На изменчивость МСС достоверно влияет учтенный здесь фактор (h2 = 77.6%). Минимальное число семян на головку среди клеверов этот вид компенсирует максимальной массой семени. Семена этого вида в природе всходят после ранних, осенних дождей, корни растений за это время успевают достаточно развиться, и с весенними дождями начинается пышное развитие растений (Бобров, 1950). По утверждению последнего автора, «морфологическая изменчивость этого вида довольно велика, и она кажется естественной реакцией на экологические условия» (с. 66). Благодаря такой стратегии в условиях окрестности Махачкалы растения Т. subterraneum из видов клевера начинают цвести первыми (в конце марта — начале апреля), хотя в условиях ненарушенных территорий, по нашим наблюдениям, растения этого вида на 7—10 дней запаздывают с началом формирования цветков.
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2002, том 8, № 16
И, наконец, «цена» потомка (Романовский, 1989а, 1989б), определяемая отношением массы отдельного семени к надземной биомассе растения, с выпасаемого участка имеют относительно большие показатели и в 2.9 раза превышает таковых из заповедных территорий. Последний показатель обычно высок у патиентов — «верблюдов» и низок — у эксплерентов — «шакалов» (Миркин, Наумова, 2000) с высокой семенной продуктивностью (Онипченко и др., 1991).
Заключение
В результате проведенного сравнительного анализа выборок клевера подземного в центральной части Дагестанского побережья Каспия (окрестности Махачкалы) с учетом режима использования экосистемы выяснилось, что вытаптывание и интенсивная пастьба скота существенно влияет на изменчивость учтенных как морфогенетических (числовые и размерные) и весовые признаки, так и на некоторые признаки семенной продуктивности. Для растений с участка с заповедным режимом характерны существенно различающиеся по t -критерию большие средние величины морфогенетических и весовых признаков. Максимальные показатели силы влияния отмечены у признаков вегетативной (преимущественно размерных) сферы, в то время как влияние данного фактора на признаки генеративной сферы или незначительное, или носит случайный характер.
По числу бутонов, по доли длины стрелки соцветия в длине самого побега, по Re и по "цене " потомка, являющиеся связанными в той или иной степени с генеративной сферой, растения выборки с выпасаемых участков имеют существенно различающиеся по t - критерию большие величины, а по некоторым относительным признакам (облиственность, эффективность репродуктивного усилия, обсемененность, отношение числа цветков к числу плодов на головку) выборки особо не разлетаются. В то же время отношение надземной биомассы к массе корня, число цветков к семян на головку и масса ста семян у растений выборок с охраняемых территорий имеют большие показатели. Однако среди других видов Trifolium L. у клевера подземного отмечены максимальные значения массы семени. Минимальное число плодов и семян на головку этого вида компенсируется максимальной массой одной семени, наибольшая величина которого в охраняемой территории окрестности Махачкалы достигает до 17 мг. И большая масса семени, способствует раннему цветению и быстрому прохождению в условиях жаркого и сухого лета вегетационного цикла и формирования всхожего семенного материала. Относительно в более "лучших" условиях (охраняемая территория) растения этого вида с началом цветения запаздывают на 7 — 10 дней. При произрастании на заповедной территории происходит сдвиг от эксплерентной ориентации к патиентной, что показывают результаты по изучению «цены» потомка.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бобров Е.Г. Новые для культуры виды клевера М. — Л. Изд -во АН СССР 1950. 60 с.
2. Галушко A.M. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т.2. Ростов -на -Дону. Изд-во РГУ. 1980. С. 131 - 138.
3. Голубева И.В. Динамика семенной продуктивности популяций клевера горного (Trifolium montanum L.) и ковыля перистого (Stipa Peenneta L.) в разных фитоценотических условиях луговой степи // Бот. журн. 1968. Т. 563. С. 1604— 1609.
4. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. Гос. изд -во Сов. Наука. М. 1949. С. 118.
5. Гроссгейм А.А. Флора Северного Кавказа. М.-Л. 1952. Т.5. С. 177-221.
6. Драгавцев В.А. Феногенетический анализ изменчивости в растительных популяциях // Вестник АН КазССР. №10. 1963. С. 33-42.
7. Зайцев Г.Н. Методика биологических расчетов. Изд -во Наука. М. 1973. 256 с.
8. Лакин Г.Ф. Биометрия. М. Высшая школа. 1990. 352 с.
9. Любищев АЛ. Дисперсионный анализ в биологии. М. Изд -во МГУ. 1986. 200 с.
10. Львов П.Л. К изучению флоры и лесной растительности окрестностей Махачкалы // Сб. научн. сообщ. Дагестанского отделения ВБО. Махачкала. 1972. Вып. 3. С. 26 — 33.
11. Львов П.Л. К сохранению редких растений и фитоценозов Дагестана // Природа, 1979. №3. С.
80-87.
12. Магомедов Г.Г. Клевера и эспарцеты Дагестана. Дагучпедгиз. 1972. 106 с.
13. Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д. Анализ изменчивости некоторых элементов семенной продуктивности у клевера красного (Trifolium pratense L.) // Продуктивность и флора бобовых и злаковых растений в Дагестане. Махачкала. 1990. С. 7189.
14. МагомедмирзаевМ.М. Введение в количественную морфогенетику. М. Наука. 1990. 230 с.
15. Магомедмирзаев М.М., Гусейнова ЗА. Об адаптивных стратегиях интродуцируемых видов окультуренной люцерны // Интродукционные ресурсы горного растениеводства. Махачкала. 1966. С. 120—132.
16. Марков М.В., Плещинская Е.Н. Репродуктивное усилие у растений // Журн. общ. биол. 1987. Т. 68. №1. С. 77-83.
17. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломец А.Н. Современная науко о растительности. М, «Логос». 2000. 264 с.
18. Онипченко В.Г., Гужова ГЛ., Сеченова Г.В., Работнова М.В. Популяционные стратегии альпийских растений Северо-Западного Кавказа // Экология популяций. Сб. научн. статей. М. Наука. 1991. С. 165-180.
19. Пианка Э. Эволюционная экология. М. Мир. 1981. 400 с.
20. Раджи А.Д. Клевера Дагестана //Сб. ст. Даг. отд. ВБО. Махачкала. 1970. Вып. 2. С. 36-45.
21. Раджи А.Д. Клевера и горошки Дагестана. Махачкала. 1979. С. 4—12.
22. Растительные ресурсы СССР. Л. Изд-во Наука, Лен. отд. 1987. Т. 3. С. 190.
23. Романовский Ю.Э. Конкуренция за флуктирующий ресурс: эволюционные и экологические последствия // Журн. общ. биол. 1989а. Т. 50. №3. С. 304 — 315.
24. Романовский Ю.Э. Современное состояние концепции стратегии жизненного цикла // Биолог, науки. 1989б. №11. С. 18-31.
25. Флора СССР. М.-Л. Изд-во АН СССР. 1945. Т. XI. С. 134-257.
26. Хабибов А.Д. Изменчивость некоторых показателей семенной продуктивности в популяциях Trifolium ambiquum М.В. и Т. raddeanum Trautv/Щроблемыэволюционной и популяционной генетики. Махачкала, 1978. С. 115—127.
27. Чиликина Л.И., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. М-Л. Изд-во АН СССР. 1962. 96 с.
28. Чиликина Л.Н. Очерк растительности Дагестанской АССР и ее природных кормовых угодий // Природная кормовая растительность Дагестана. Тр. отд. раст. рее. 1960. Т. 11. С. 8-89.
29. ЭльдаровМ.М. География Дагестанской АССР. Дагучпедгиз. Махачкала. 1977. С. 63- 64.
30. Cocks P.S. Evolution in sown population of subterraneum clover (Trifolium subterraneum L.) in South Australia // Austral. J. Agr. Res. 1992. 43. №7. P. 1583-1595.
31. Delagarde R., Gintzburger G. Effect du pefurage ovin sur la production de biomasse et de semences du trafle souterrain en Crau. Premirrs rasultants // Fourrades. 1993. №135. P. 327-333.
32. Harper J.L. Population biology of plants. L. N. Y. Acad. Press. 1977. 872 p.
33. Fu Y.J., Fortune J.A., Bellotti W.D. Effect of cultiva, soweng time, and density on the growth of subterraneum clover in winter // Austral. J. Agr. Res. 1997. 48. №7. P. 977-987.
34. White J. The plant as a met population // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1979. V. 10. P. 109-145.
35. Newel S.L., Тrатоr E.J. Reproductive strategic in herbaceous plant communities daring succession // Ecoloqy. 1978. V.59. №2. P. 228-233.
36. Nichols Phil, Collins Bill, Gillespie Dennis, Barbeti Martin. Developing improved varieties of subterraneum clover // J. Agr. West. Austral. 1994. 35. №2. P. 60-65.
37. Masson P., Rochon J.J., Anthelme B. Intarkt des lqumineuses б ressemis pour le pBturaqe hivernal et raqion rrmdiferraniienne // Fourrages. 1993. №135. P. 335 — 341.
38. Ru Y.J., Fortune J.A. Effect of qrazinq intensity and cultivar on morpholoqy, phenology, and nutritive value of subterraneum clover. I. Morphology and phenology of subterraneum clover during the growing season // Austral. J. Agr. Res. 1999. 50. №7. P. 1191 -1201.
39. Ru Y.J., Fortune Y.A. Effect of qrazinq intensity and cultivar on morpholoqy, phenology, and nutritive value of subterraneum clover. II. Nutritive value during the growing Season // Austral. I. Aqr. Res. 2000. 51. №8. P. 1047-1055.
40. Smith F.P., Cocks P.S., Ewing M.A. Short — terrnpatternsof seed softening in Trifolium subterraneum, T. glomeratum, and Medicago polymorpha // Austral. J. Agr. Res. 1996. 47, №5. P.
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2002, том 8, № 16
775-785.
ON COMPARATIVE ANALYSIS OF THE GROWTH REGIME INFLUENCE ON SOME FEATURES OF TRIFOLIUM SUBTERRANEUM L. CLOVER IN THE CENTRAL PART OF DAGHESTAN CASPIAN
COAST-LINE
© 2002. A.D. Khabibov, A.A. Khabibov
Mountainous botanic garden of RAS Daghestan Scientific Centre 367025 Machachkala, Gadjieva, 45, Russia
Taking into consideration the antheropological disturbance in the central part of Daghestan Caspian coast-line a comparative analysis of some Trifolium subterraneum features changeability has been accomplished. For the protected territories greater average values for all observed features on absolute figures have been marked. The plants on all pasturing places are characterized by the comparatively great figures of the relative (index) features: correlation between floscule arrow length and the length of the sprout itself; reproductive effort; spring,s «cost», which are the generative sphere features. Essential influence of the anthropogenic factor on the changeability of morphogenetic and weight features as well as on some elements of seed productivity and the time of blossom beginning phase. Maximum influence of the ecosystem use regime facto is observed mainly on the vegetative sphere features (stalks and leaves). Enfluence of the pasturing and trampling down on generative sphere features is either little о of insidental character. For T. subterraneum maximum seed mass io typical as for Trifolium L. with minimum (reduced) number of fruit and seeds in floscule.
