CC BY
32
УДК 612.822.3
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ УГАШЕНИЯ ОРИЕНТИРОВОЧНОГО РЕАГИРОВАНИЯ ЖИВОТНЫХ ВЫСОКОЙ И НИЗКОЙ ТРЕВОЖНОСТИ
© 2004 г. Е.В. Вербицкий
The big role is playing the level of basic anxiety was related in oriental reactions with relationship cortical and subcortical structures of brain. High as regards low anxiety is explain the priorities of influences anterior cortex to cortical regions and subcortical structures such as nuclei caudate, complex centre median - nuclei parafascicularis of medially thalamus. Is promote reduce thalamocortical synchronization that is intensify activating in oriental reactions.
Введение
Ориентировочное реагирование (OP) относится к одному из наиболее фундаментальных свойств нервной системы. Его характер оказывает существенное влияние на адаптационные возможности организма в целом. В то же время ОР связано с проявлениями базовой тревожности - устойчивой способности организма воспринимать неопределенность новизны как потенциальную угрозу [1]. Это привлекает внимание специалистов к поиску адекватных подходов изучения тревожности, ориентировочного поведения и адаптивности в экспериментах на животных. Однако методики, разработанные ранее для изучения стресса, в которых исследуются реакции на одиночные, но интенсивные раздражители и часто используются аверсивные ситуации, не подходят для исследования проявлений тревожности [1, 2]. Для этой цели более приемлемы условия, близкие к естественной жизнедеятельности организмов, когда повторение раздражителей способствует угашению ОР, снижению бодрствования и развитию дремоты, что связывается с начальными этапами формирования адаптации.
В соответствии с этим предлагается подход, в рамках которого нейрофизиологические проявления ОР изучаются на животных разного уровня тревожности в условиях постепенного снижения неопределенности ситуации многократным предъявлением индифферентного раздражителя. Естественным продолжением снижения ОР при этом является развитие дремоты и последующего сна в благоприятных условиях. При этом по мере угашения ориентировочного рефлекса анализируется сопряженность активности корковых и подкорковых образований головного мозга, а также оцениваются последующие дремота и сон животных, что актуально для уточнения сомнологиче-ских представлений о тревожности.
Методика
Все кошки (взрослые самцы, весом 3,2-3,5 кг) были дифференцированы на 5 животных высокой (ВТ) и 6 низкой (НТ) тревожности по поведенческим
проявлениям (характерные позы, вокализация, особенности двигательной активности), физиологическим показателям (частота дыхания и пульс), а также производным показателям [3], что представляло собой модификацию методики Л.Г. Ванециан [4]. У животных через предварительно вживленные платиновые электроды регистрировалась биоэлектрическая активность. Ориентировочное реагирование инициировалось вспышками белого света (1 мс, 5 Дж, 0,017 Гц). Многократное предъявление этого раздражителя вызывало угашение реагирования. Оценивались также реакции на звуковые щелчки, опережающие на 2 с предъявление вспышек света. На разных этапах угаше-ния производился анализ отрезков биоэлектрической активности корреляционным методом с вычислением коэффициента ассоциации, оценивающего степень сопряженности активности исследуемых областей мозга [3]. Величина сопряженности расценивалась как условие, необходимое для осуществления взаимодействия корковых областей зрительного и слухового анализаторов, теменной ассоциативной коры [5], а также таких подкорковых структур, как дорзо-медиальная область хвостатого ядра и комплекс СМ-РГ медиального таламуса [6, 7]. Анализ характера вовлечения корково-корковых и корковоподкорковых взаимодействий мозга в проявления тревожности контролировался до угашения ориентировочной реакции, в середине и после полного ее угашения. Затем оценивался переход к дремоте и развитие засыпания животного с анализом циклов, фаз, стадий и других показателей последующего сна [8], что выполнялось компьютерным полиграфом 8АС1ЖА-2000 фирмы «8а|*ига МссН/пИссИшк СтЬН» (Германия).
Результаты и обсуждение
Выявлено, что у животных ВТ в ЭКоГ бодрствования чаще всего доминировали частотные составляющие 12-35 Гц в основном в передних областях коры больших полушарий, тогда как у животных НТ в большинстве случаев в биоэлектрической активности коры мозга преобладали колебания 0,5-16 Гц, наиболее выраженные в задних областях коры.
Продолжительность реакции активации на индифферентный световой раздражитель у животных ВТ была выше, чем у особей НТ. Первые предъявления этого раздражителя в новой обстановке у животных ВТ вызывали более сильные поведенческие проявления ориентировочной реакции, часто сопровождающиеся двигательной активностью, изменением позы и даже провоцирующие вокализацию, что дополняет данные других авторов [4]. Повторные предъявления световых раздражителей приводили к угашению ориентировочного рефлекса. Однако у животных ВТ в большинстве случаев такое угашение наступало медленнее, чем у животных с НТ.
До угашения рефлекса животным НТ был свойственен средний уровень сопряженности активности зрительной и соматосенсорной коры, который
составлял 8,9 %. После полного угашения ориентировочного рефлекса у этих животных уровень сопряженности активности снижался в среднем до 4,5 %, что объяснялось полным отсутствием реакций этих животных на световой раздражитель (таблица).
Сопряженность биоэлектрической активности образований головного мозга кошек высокой и низкой тревожности до и после угашения ориентировочного рефлекса
Образования мозга До угашения рефлекса После угашения рефлекса
НТ ВТ НТ ВТ
ЗК/ХЯ 13,3* ** ±1,1 25,2* ** ±1,6 9,5* ** ±0,6 12,5* ** ±0,9
ТК/ХЯ 42,8* ±3,9 52,3* ±4,4 33,3* ** ±2,1 16,7* ** ±1,1
СК/ХЯ 24,8** ±1,8 58,3* ** ±3,1 29,1** ±1,9 83,3* ** ±5,6
ЗК/СК/ХЯ 50,1* ** ±3,9 12,5** ±0,9 36,5* ** ±1,8 14,9** ±1,0
ЗК/СК/ТК/ХЯ 4,7* ** ±0,3 6,7* ** ±0,4 3,3* ±0,2 2,7* ±0,2
ЗК/СК 8,9* ** ±0,4 29,2* ** ±1,8 4,5* ** ±0,3 18,1* ** ±0,9
зк/ск/тк 8,5* ** ±0,5 31,7* ** ±1,3 6,2* ** ±0,3 45,8* ** ±2,4
СК/Та 8,3* ** ±0,5 26,1* ** ±1,3 9,7* ** ±0,4 66,5* ** ±3,4
Примечание. ЗК - зрительная кора; ТК - теменная кора; СК - сенсомоторная кора; ХЯ - хвостатое ядро; Та - медиальный таламус. Достоверные различия (р < 0,05) между показателями категорий «до» и «после» угашения рефлекса особей ВТ или НТ обозначены значком *. Достоверные различия (р < 0,05) между показателями особей ВТ и НТ в категории «до» или в категории «после» угашения рефлекса тревожности обозначены значком **. N = 146.
Животным ВТ до угашения рефлекса была характерна высокая сопряженность активности теменной области коры и хвостатого ядра, достигавшая в среднем 52,3 %. Большей у этих особей была сопряженность активности соматосенсорной коры и хвостатого ядра (в среднем 58,3 %). При полном уга-шении ориентировочного рефлекса у животных ВТ сопряженность активности хвостатого ядра с теменной корой снижались, достигая в среднем 16,7 %, хотя сопряженность активности соматосенсорной коры и хвостатого ядра у них при этом существенно возрастала, достигая 83,3 %. Это дополняет данные других авторов, которые указывают на необходимость сохранения условий распространения возбуждения от передних областей коры к другим корковым и подкорковым образованиям мозга в ходе реализации свободного выбора, рефлекторного поведения, а также в процессе контролирования уровня бодрствования при развитии тревожного возбуждения [4, 5, 7].
Такие изменения на фоне более высокой сопряженности активности соматосенсорной, зрительной и теменной областей коры (в среднем 31,7% по сравнению с 8,5 %) кошек ВТ демонстрируют сохранение у них приоритетности влияний передних областей коры на другие образования мозга до угаше-
ния рефлекса, когда животным свойственна высокая вероятность ОР (рисунок).
60 40 20 0 0 20 40 60 80 100
Сопряженность биоэлектрической активности образований головного мозга кошек высокой и низкой тревожности до и после угашения ориентировочного рефлекса.
ЗК—зрительная кора; ТК — теменная кора; СК — сенсомоторная кора; ХЯ—хвостатое ядро;
Та — медиальный таламус; белые столбики — до угашения, серые — после угашения ориентировочного рефлекса; диаграммы демонстрируют изменения сопряженности активности образований мозга (слева — животных НТ, справа — ВТ)
Приоритетность влияний передних областей коры у этих животных существенно усиливается после угашения рефлекса, если судить по показателю сопряженности, который достигал 45,8 %, тогда как у особей низкой тревожности его значения не превышали 6,2 (таблица). Указанное доминирование передних областей коры и преобладание в ЭКоГ высокочастотных составляющих свидетельствует об активационных процессах, что, по-видимому, необходимо для распространения кортикальных тормозных влияний на хвостатое ядро - подкорковый центр моторного контроля. Это частично объясняет то, что животные ВТ сохраняют способность реагировать на звуковой раздражитель даже после полного угашения ориентировочного рефлекса на вспышку света, в отличие от особей НТ, которые такую способность не демонстрируют.
Другим подтверждением этого является усиление сопряженности активности соматосенсорной коры с медиальным таламусом после полного угашения ОР, что особенно сильно выражено у животных ВТ. Так, в частности, если до угашения рефлекса сопряженность активности этих структур не превышала 26,1 %, то после полного его угашения она достигала уровня 66,5. По-видимому, кортикофугальные влияния передних областей коры распространяются не только на хвостатое ядро, но и оказывают действие на медиальный таламус, способствуя снижению процессов таламо-кортикальной
синхронизации. Угнетение деятельности неспецифического таламуса наиболее рельефно проявляется у особей ВТ.
Возможно, необходимостью осуществления такого торможения деятельности образований неспецифического таламуса, а также проявлениями кортикальных активационных процессов объясняется то, что переход к дремоте и развитию сна животных ВТ происходит медленнее, чем у особей НТ. К тому же, как показывают данные сомнологического анализа, животным ВТ свойственна сильная сегментация медленноволновой фазы, а в структуре сна была снижена на 18,9 % представленность глубокого сна. Латентные периоды развития этих стадий были увеличены. Фаза КЕМ сна у них по сравнению с особями НТ также сегментирована сильнее. Во время периодов №1ЕМ сна у них, в отличие от животных НТ, отмечено возникновение большого количества активаций (ЭЭГ, ЭОГ, ЭМГ и др. природы), что имеет некоторое сходство с теми особенностями сна, которые характерны для развития невротических состояний [9, 10].
Заключение
Характер ОР во многом обусловлен уровнем базовой тревожности, которая, в свою очередь, определяется особенностями сопряженности активности корковых и подкорковых образований головного мозга. ВТ обусловлена приоритетом влияний передних областей коры не только на другие регионы коры, но и на подкорковые образования. При этом торможение деятельности хвостатого ядра обеспечивает снижение моторных компонент ориентировочного реагирования после полного угашения рефлекса с сохранением способности реагирования на другую модальность. А кортикофугальное угнетение деятельности неспецифического таламуса снижает таламо-кортикальную синхронизацию, что способствует поддержанию активационных процессов в ходе ОР, отражается уменьшением низкочастотных составляющих биоэлектрической активности в бодрствовании, а также приводит к повышению сегментации фаз и стадий сна с уменьшением глубины развития его медленноволновой фазы.
Литература
1. Калуге А.В. Стресс, тревожность и поведение: актуальные проблемы моделирования тревожного поведения у животных. Киев, 1998.
2. Крупина Н.А., Орлова КН., Крыжановский Г.Н. // Журн. высшей нервной деятельности. 1999. № 5. С. 864-875.
3. Вербицкий Е.В., Шульга Е.Л., Тумасова Н.К. Динамика корково-подкор-ковых отношений при формировании адаптивного поведения животных // Структурно-функциональные основы организации мозга в норме и патологии. М., 2003. С. 36-37.
4. Ванециан Г.Л. И Журн. высшей нервной деятельности. 1993. Т. 43. Вып. 5. С. 889-896.
5. SanfordL.D. etal. / Arch. ital. biol. Vol. 1. 1995. P. 81-99.
6. Вербицкий E.B. Психофизиология тревожности. Ростов н/Д, 2003.
7. Мержанова ГХ., Берг А.И., Мартинсон Ю.Л. II Журн. высшей нервной деятельности. 1993. Т. 43. Вып. 3. С. 487-492.
8. A manual for standardized scoring of sleep and waking states in the adult cat. / Eds. R. Ursin, M. Sterman. Los Angeles, 1978.
9. Изнак А.Ф. Сон и психические расстройства: сходство физиологических коррелятов и мозговых механизмов: Материалы 2-й Рос. конф.: «Сон - окно в мир бодрствования». М., 2003. С. 43-44.
10. Ковров Г.В., Посохов С.И. II Журн. неврологии и психиатрии. 1997. Т. 11. Вып.
4. С. 7-10.
НИИ нейрокибернетики им. А.Б. Когана,
Ростовский государственный университет 25 июня 2004 г.
