CC BY
11РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА
ACADEMIA SCIENTARIUM ROSSICA
INSTITUTUM ВОТ AN IC UM NOMINE V. L. KOMAROVII
НОВОСТИ СИСТЕМАТИКИ НИЗШИХ РАСТЕНИЙ
ТОМ 39
NOVITATES SYSTEMATICAE PLANT ARUM NON VASCULARIUM
TOMUS XXXIX
С.-ПЕТЕРБУРГ
2005
УДК 582.2/3.001.4 ББК 28.591
Н 76
Редакционная коллегия:
М. П. Андреев (ответственный редактор),
В. М. Андреева, О. М. Афонина, И. В. Злштрович,
И. В. Каратыгин, Ю. В. Котлов, Л. П. Перестенко, А. Д. Потемкин
Рецензенты: д-р биол. наук В. А. Мельник (БИН им. В. Л. Комарова РАН), д-р биол. наук Н. П. Черепанова (СГТбГУ)
Печатается по постановлению Ученого совета Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН
Новости систематики низших растений. Т. 39: Сб. статей / Под ред. М. П. Андреева — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005. — ООО с.
Сборник включает 31 статью, посвященную вопросам флористики, систематики, морфологии, географии и экологии водорослей, грибов, лишайников и мохообразных. В статьях приводятся новые данные о видовом составе микобиоты, альго-, лихено- и бриофлоры различных регионов России и других стран, содержатся сведения о новых и интересных родах и видах, описывается их морфология, экологические особенности и географическое распространение, обсуждаются вопросы эволюции и филогении. Содержатся сведения о таксономическом составе отдельных групп водорослей, грибов, лишайников и мхов на территории нашей страны, публикуются систематические обзоры, новые номенклатурные комбинации. Книга рассчитана на специалистов — альгологов, микологов, лихенологов, бриологов, флористов и ботаников-систематиков.
Издание осуществлено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследовании (проект № 05-04-62017)
© Авторы сборника, 2005 С) Ботанический институт им. В. Л. Комарова Российской академии наук, 2005 © Издательство С.-Петербургского университета, 2005
В. М. Андреева
V. М. Andreyeva
НЕПОДВИЖНЫЕ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ И КОЛОНИАЛЬНЫЕ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHLOROPHYTA) ИЗ ГРУНТОВ ПЛАТО ПУТОРАНА (СРЕДНЕСИБИРСКОЕ ПЛОСКОГОРЬЕ)
NONMOTILE UNICELLULAR AND COLONIAL GREEN ALGAE (CHLOROPHYTA) FROM SOILS OF THE PLATEAU PUTORANA (SREDNESIBIRSKOE PLATEAU)
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Лаборатория альгологии 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 algoloerv@obl0819.spb.edu
Альгологические исследования в районе плато Путорана, расположенного в северной части Среднесибирскокого плоскогорья, до настоящего времени были ограничены изучением диатомовых водорослей и конъюгат и охватывали различные водоемы и заболоченные участки (Лукницкая, Балашова, 1986). Почвенная альгофлора изучалась только в пробах грунта, собранного в окрестностях оз. Аян. Однако результаты этого исследования были включены в общий систематический список водорослей, выявленных в почвах п-ва Таймыр без какой бы то ни было конкретизации по местам сбора проб. И в опубликованном списке рассматриваемая здесь группа водорослей представлена 19 видами (Перминова, 1990).
В настоящей статье излагаются результаты изучения неподвижных зеленых микроводорослей из проб грунта, взятых в поясе холодных каменных пустынь плато Путорана. Сбор проб был произведен в июле-августе 1996 г. Н. В. Матвеевой (БИН РАН). Район сбора — гора на северном берегу оз. Собачье (Ыт-Кюель), у его восточной оконечности. Породы основные: габбро-диабазы и базальты.
Конкретные места взятия проб.
1. Терраса высотой 900 м над ур. м. — нивальная пустыня. Голый грунт.
2. Там же. Под подушкой Tortella tortuosa.
3. Там же. Под коркой печеночников — Gymnomitrion corralloides и Anthelia juraizkana.
4. Там же. Корка тех же печеночников.
5. Терраса высотой 700 м над ур. м. — нивальная пустыня. Голый грунт.
6. Там же. Под подушкой Toríclia tortuosa.
7. Там же. Под коркой печеночников Gymnomitrion corralloides и Anthella juratzkana.
8. Та же терраса, высокий берег озера. Голый суглинок с мелким щебнем на поверхности, среди валунов.
9. Там же. Пятно грунта, окруженное растительной каймой из Carex ensifolia ssp. arctisibirica, Salix polaris, Cetraria delisei, C. islandica, Hypnum bambergeri и Racomitrium lanuginosum — поверхность голого грунта.
10. Там же. Под коркой Gymnomitrion corrallodes и Anihelia juratzkabna.
Номера пробам (1-10) даны в порядке их обработки в лаборатории. Следует
подчеркнуть, что культуры выращивались в 2003 г., т. е. через 7 лет после сбора проб. Вероятно, длительное хранение проб в воздушно-сухом состоянии сказалось на количестве выявленных видов, так как за время хранения часть водорослей могла погибнуть.
Условия выращивания культур, рецепт питательной среды, методы, используемые для диагностики водорослей, подробно излагались в предшествующих публикациях (Андреева и др., 1983).
Определение водорослей проводилось как в накопительных культурах, так и путем изучения выделенных из них монокультур (более 100).
В приведенном ниже систематическом списке цифры, следующие за каждым видом, означают номера проб, в которых вид был идентифицирован. Кроме того, виды сопровождаются указанием на страну и местообитание, где они впервые были обнаружены. Приводятся так же ссылки на оригинальные данные автора по их местонахождению в почвах севера России. Виды, широко или относительно широко распространенные в различных климатических зонах России и других стран, сопровождаются соответствующим указанием (без литературных ссылок). Для редко обнаруживаемых видов приводятся соответствующие ссылки. Все эти указания сделаны для того, чтобы выявить распространение обнаруженных водорослей в почвах различных климатических и растительных зон России и Земного шара, поскольку многие из них описаны в различных странах и на разных материках.
Вся совокупность определенных водорослей — 24 рода и 34 вида распределена между 2 классами и 4 порядками согласно системе, предложенной зарубежными альгологами (Ettl, Gärtner, 1988, 1995).
Отдел CHLOROPHYTA Класс CHLAMYDOPHYСЕАЕ Пор. TETRASPORALES
Chlamydocapsa lobata Broady — 3, 4, 6. Антарктика, Юж. Оркнейские о-ва, почва, мхи (Broady, 1977). По-видимому, вид широко распространен в почвах севера. Он был обнаружен на европейском и азиатском севере России (Андреева, 2001, 2002, 2004, 2005).
Palmellopsis gelatinosa Korsch. — 2, 6, 8, 10. Украина, окрестности г. Харькова (Коршиков, 1953). Вид широко распространен в почвах различных климатических и растительных зон, в том числе и на севере России (Андреева, 2001, 2002, 2004, 2005)
Р. texensis (Groover et Bold) Ettl et Gärtner — 6, 9. США, шт. Техас, песок (Groover, Bold, 1969). В России впервые был обнаружен в песчаной почве Болынеземельской тундры (Андреева, 2005).
Пор. CHLOROCCOCALES
Borodinellopsis sp. — 6.
Chlorococcum ellipsoideum Deason et Bold — 7, 8. США, шт. Техас, почва (Deason, Bold, 1960). Вид широко распространен в почвах различных климатических зон, обнаружен и на севере России (Андреева, 2002, 2004).
C. lobatum (Korsch.) Fritsch et John — 9. Украина, Сумская обл., лужа (Коршиков, 1953). Вид широко распространен в почвах различных климатических зон России и сопредельных стран, обнаружен и на севере России (Андреева, 2004, 2005).
Chlorococcum sp. — 10
Macrochloris dissecta Korsch. — 8. Украина, г. Харьков, почва (Коршиков, 1953). Вид широко распространен в почвах различных климатических зон, в том числе и на севере России (Андреева, 2001, 2004, 2005).
Neospongiococcum macropyrenoidosum Deason et Сох — 6-8. США, шт. Теннесси, кедровый лес, почва (Deason, Сох, 1971). Первая находка в почвах севера и, возможно, России.
Pseudodictyococcus pyramidalis V. Andr. — 2. Россия, п-ова Таймыр и Чукотка, почва из дриадовой тундры и ложе снежника (Андреева, 1995).
Radiosphaera minuta Hernd. — 3, 6-10. Ямайка, почва (Herndon, 1958). В почвах азиатского севера России вид обнаружен впервые; встречался в почвах некоторых климатических зон России и сопредельных государств (Андреева, Чаплыгина, 1996).
Tetracystis excéntrica Brown et Bold — 7. США, шт. Колорадо, почва (Brown, Bold, 1964). Вид обнаружен в почвах и грунтах европейского и азиатского севера России, (Андреева, 2001, 2002, 2004, 2005); известен также в почвах других климатических зон России и некоторых сопредельных стран (Андреева, Чаплыгина, 1996).
T. fissurata Nakano — 7. Япония, почвы (IMakano, 1983). На севере России вид впервые был обнаружен в почвах Болылеземельской тундры (Андреева, 2005).
Т. intermedia (Deason et Bold) Brown et Bold — 6-8. США, lut Техас, почва (Deason, Bold, 1960). Вероятно, широко распространенный вид. Обнаружен в почвах европейского и азиатского севера (Андреева, 2001, 2004, 2005), а также в почвах других климатических зон России и Украины (Андреева, Чаплыгина, 1996).
Класс CHLOROPHYСЕАЕ Пор. CHLORELLALES
Bracteacoccus minor (Chod.) Petrová — 3. Щвейцария, точное местообитание неизвестно (Chodat, 1913). Повсеместно в почвах севера,разных климатических зон России и других стран.
Dictyochloropsis splendida Geitl. emend. Tsch.-Woess var. splendida — 10. Австрия, фикобионт лишайника, гнилая древесина (Geitler, 1966: Tschermak-Woess, 1978, 1984). Впервые в России обнаружен в почвах Болылеземельской тундры (Андреева, 2004, 2005)
Dictyococcus pseudovarians Korsch. — 3, 6. Украина, окрестности г. Харькова (Коршиков, 1953). Вероятно, широко распространенный вид. Обнаружен в почвах Болылеземельской тундры (Андреева, 2004, 2005).
Fernandinella alpina Chod. var. alpina — 7, 8. Швейцария, почва в сухом месте альпийского леса (Chodat, 1922). Вид широко распространен в почвах различных климатических зон России и других стран.
Kentrosphaera bristolae G. М. Smith — 3, 4, 6, 7. Англия, почвы (Smith, 1933). Вид обнаружен в некоторых климатических зонах России и Украины.
Lautosphaeria sp. — 3. США, шт. Теннесси, почва (Deason, Herndon, 1989). Монотипный род, по-видимому, впервые обнаружен в почвах России.
Mychonastes homosphaera (Skuja) Kalina et Pune. — 2, 4, 6. Швеция, водоемы (Skuja, 1948). Вид, широко распространенный в почвах и водоемах различных климатических зон России и других стран
Myrmecia bisecta Reisigl — 6. Центральные Эцтальские Альпы, почвы (Reisigl, 1964). Вид, широко распространенный в почвах России и сопредельных стран.
М. incisa Reisigl — 3, 6. Центральные Эцтальские Альпы, почвы (Reisigl, 1964). Вид, часто встречающийся в почвах севера России (Андреева, 2001, 2004, 2005), отмечен также в почвах некоторых районов России.
Neochloris minuta Arce et Bold — 7. Куба, почва (Arce, Bold, 1958). На севере России впервые был обнаружен в каменистой почве Полярного Урала (Андреева, 2004).
Parietochloris alveolaris (Bold) Watanabe et Floyd — 3, 7. США, шт Теннесси, водоем с известковой водой (Bold, 1958). Вид, широко распространенный в почвах различных климатических зон России и некоторых сопредельных стран.
Pseudotrochiscia areolata Vinatzer — 7. Альпы, Южный Тироль, известковая почва (Vinatzer, 1975). Вид дважды был обнаружен в почвах европейского севера России (Андреева, 2004, 2005) и впервые на азиатском севере.
Scotiellopsis oocystiformis (Lund) Pune, et Kalina — 7. Англия, поверхность скалы (Lund, 1957). Вид обнаружен также в почвах холмистых и горных районов, на скалах, наземных субстратах и в торфяных болотах Западной Европы; в России — в техногенно преобразованных субстратах Печорской низменности (Зимонина, 1998).
Spongiochloris excéntrica Starr — 4. США, шт. Теннесси, почва (Starr, 1955). Вид был обнаружен в почвах европейского и азиатского севера России (Андреева, 2002, 2004, 2005; Зимонина, 1998) и некоторых районах России (Андреева, Чаплыгина, 1996).
S. incrassata Chant, et Bold — 8, 9. Саудовская Аравия, почва (Chantanachat, Bold, 1962). Вид был обнаружен в почвах европейского и азиатского севера (Андреева, 2002, 2004, 2005) и других климатических зон России (Андреева, Чаплыгина, 1996).
S. minor Chant, et Bold — 6, 7. США, шт. Аризона, пустынные почвы (Chantanachat, Bold, 1962). Вид обнаружен в почвах европейского и азиатского севера России (Андреева, 2002, 2004, 2005), а также в почвах горных районов России, Туркмении и Таджикистана (Андреева, Чаплыгина, 1996).
S. typica Trainor et McLean — 10. США, шт. Коннектикут, почвы (Trainor, McLean, 1964). На севере России вид обнаружен впервые.
Spongiochloris sp. — 3, 9.
Trebouxia magna Archib. — 4. США, фикобионт лишайника (вид описан по культуре из коллекции Индианы) (Archibald, 1975). Впервые вид был обнаружен в почве Болылеземельской тундры (Андреева, 2005).
Пор. CHLOROSARCINALES
Friedmannia israelensis Chant, et Bold — 9. Израиль, пустыня, почва (Chantanachat et Bold, 1962). Род, по-видимому, впервые обнаружен в почве России.
Planophila bipyrenoidosa Reisigl — 6. Австрия, Эцтальские Альпы, известковая почва (Reisigl, 1964). Вид был обнаружен ранее в двух районах Болылеземельской тундры (Андреева, 2004, 2005).
Из перечисленных видов 14 выявлены на высоте 900 м над ур. моря, из них 5 обнаружены только на этой высоте (пробы 2-4). На высоте 700 м над ур. моря определены 30 видов, из них 21 вид — только на этой высоте (пробы 6-10). 9 видов являются общими для обеих высот. В пробах 1 и 5 (голый грунт на высоте 700 и 900 м над ур. моря) зеленые водоросли отсутствовали. Из 19 родов и 26 видов, обнаруженных в полярной пустыне о-в Большевик (Андреева, 2002), общими с данной территорией оказались 9 родов и 13 видов. Сравнение со списком водорослей п-ова Таймыр, известному по соответствующим публикациям (Дорогостайская, Сдобникова, 1973; Сдобникова, 1986; Перминова, 1990) показало, что общими с плато Путорана являются всего 8 видов.
Изложенный материал не позволяет сделать какие либо серьезные выводы о закономерностях распространения водорослей рассматриваемой группы в почвах России и за ее пределами. Можно сказать, что среди них есть группа водорослей достаточно широкого распространения. И по мере дальнейшего изучения почвенной альгофлоры России она, вероятно, будет увеличиваться при условии, что данной группе будет уделяться соответствующее внимание при идентификации.
Два рода: Lautosphaeria и Friedmannia и один вид — Neospongiococcum macropyrenoidosum являются новыми для почв севера и, возможно, для территории России. Краткие характеристики этих водорослей даны ниже. К сожалению, в монокультуру удалось выделить и проследить жизненный ЦИКЛ лишь для Neospongiococcum, поэтому жизненные циклы двух других водорослей детально не изучены.
Neospongiococcum macropyrenoidosum Deason et Cox, 1971: 259, fig. 10 II.
Зрелые клетки шаровидные, до 20 мкм в диам. Оболочка 1-3 мкм толщ, в зависимости от возраста культуры. Хлоропласт губчатый. Пиреноид один, 7-8 мкм в диам., с обверткой, состоящей из нескольких зерен крахмала. Ядро одно. Сократительные вакуоли обычно по две. Зооспоры по 8, реже по 4 или 16, эллипсоидные, до 12 мкм дл. Обнаружен в 3 пробах.
Lautosphaeria Deason et Herndon, 1989: 128.
Клетки одиночные, шаровидные, до 20-25 мкм в диам. Оболочка около 1 мкм толщ. Хлоропласт пристенный, рассеченный на несколько параллельно идущих полос. Пиреноиды по 2-6 с гладкой крахмальной обверткой. Зооспоры многочисленные, метаболичные. Обнаружен в 1 пробе.
От типового (единственного) вида данная водоросль отличается меньшей величиной вегетативных клеток. Кроме того, по указанной выше причине не была получена подробная характеристика репродуктивных клеток, в связи с чем в систематическом списке водоросль представлена как Lautosphaeria sp.
Friedmannia israeliensis Chantanachat et Bold, 1962: 45-48, fig. 62-72, 129-136.
Клетки в комплексах по 2-4, редко одиночные шаровидные, 7-14 мкм в диам. Оболочка тонкая. Хлоропласт пристенный, лопастной, без пиреноида. Ядро одно, крупное и хорошо заметное. Размножение путем десмосхизиса и метаболичными зооспорами. Обнаружен в одной пробе.
Литература
Андреева В. М. Pseudodictyococcus pyramidalis — новый род и вид из семейства Chlorococcaceae (Chlorococcales, Chlorophyta) // Бот. журн. 1995. Т. 80, № 9.
С. 102-110. — Андреева В. М. Почвенные неподвижные зеленые водоросли (Chlorophyta) из района реки Кукунь и Кукуньских терм (Чукотский полуостров) // Новости систематики низших растений. СПб., 2001. Т. 31. С. 3-9. — Андреева В. М. Почвенные неподвижные зеленые водоросли (Chlorophyta) о. Большевик (Архипелаг Северная Земля) // Новости систематики низших растений. СПб., 2002. Т. 36. С. 3-5. — Андреева В. М. Почвенные неподвижные зеленые водоросли (Chlorophyta) Воркутинской тундры (Республика Коми) // Новости систематики низших растений. СПб., 2004. Т. 37. С. 3-8. — Андреева В. М. Неподвижные зеленые водоросли (Chlorophyta) из почв правобережья р. Ортины (устье р. Печоры) // Новости
систематики низших растений. СПб., 2005. Т. 38. С. 3-7. — Андреева В. М., Чаплыгина О. Я. Неподвижные зеленые микроводоросли в почвах России и некоторых сопредельных территорий // Бот. журн. 1996. Т. 81, № 1. С. 52-58. — Андреева В. М., Сдобникова Н. В., Чаплыгина О. Я. О почвенных водорослях Оренбургской области // Новости систематики низших растений. СПб., 1983. Т. 20. С. 3-10. — Дорогостайская Е. В., Сдобникова Н. В. Почвенные водоросли тундр северо-западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. JI., 1973. Вып. 2. С. 128-138. — Зимонина Н. М. Почвенные водоросли нефтезагрязненных земель (на примере Возейского месторождения Усинского района Республики Коми). Киров, 1998. 171 с. — Коршиков О. А Підклас протококові (Protococcineae) // Визначник прісноводних водоростей Української PCP. 5. Київ, 1953. 437 с. — Лукницкая А. Ф., Балашова Н. Б. Водоросли водоемов // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л., 1986. С. 156-163. — Перминова Г. Н. Почвенные водоросли некоторых районов севера Евразии и дальнего Востока. Киров, 1990. 40 с. — Сдобникова Н. В. Почвенные водоросли в южных тундрах Таймыра // Южные тундры Таймыра. Л., 1986. С. 68-679. — Arce G., Bold Н. С. Some Chlorophyceae from Cuban soil // Amer. J. Bot. 1958. Vol. 45, No 6. P. 492-503. — Archibald P. A. Trebouxia de Puymaly (Chlorophyceae, Chlorococcales) and Pseudotrebouxia gen. nov. (Chlorophyceae, Chlorosarcinales) // Phycologia. 1975. Vol. 14, No 3. P. 125-137 — Bold H. C. Three new chlorophycean algae//Amer. J. Bot. 1958. Vol. 45, No 10. P. 737-743.—Broady P. A. A new genus and two new species of terrestrial chlorophycean algae from Signy Island, South Orkney Islands, Antarctica//Brit. Phycol. J. 1977. Vol. 12, No 1. P. 7-15. — Brown R. М., Bold H. C. Phycological studies. 5. Comparative studies of the algal genera Tetracystis and Chlorococcum//Univ. TexasPubl. 1964. No 6417. P. 1-213. — Chantanachat Sr., Bold H. C. Phycological studies. 2. Some algae from arid soils // Univ. Texas Publ. 1962. No 6218. P. 1-75. — Chodat R. Monographie d’algues en culture pure // Matér. pour la Flore. Crypt. Suisse. 1913. Vol. 4, No 2. P. 1-266. — Chodat R. Matéiraux pour l’histoire des algues de la Suisse // Bull. Soc. bot. Genève. 1922. Vol. 29. P. 66-114. —Deason T. R., Bold H. C. Phycological studies. 1. Exploratory studies of Texas soil algae//Univ. Texas Publ. 1960. No 6022. P. 1-72. — Deason T. R., С ox E. R. The genera Spongiococcun and Neospongiococcum. 2. Species of Neospongiococcum with labile walls // Phycologia. 1971. Vol. 10, No 2-3. P. 255-262.—Deason T. R., Herndon W. R. Three new green coccoid zoospore-producing algae from the Great Smoky Mountains Park, Tennessee, U.S.A.
//Plant. System, and Evol. 1989. Vol. 164, No 1-4. P. 123-132. —Ettl H., Gärtner G. Chlorophyta 2. Tetrasporales, Chlorococcales, Gloeodendrales // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 10. Jena, 1988. 436 S. — Ettl H., Gärtner G. Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. Stuttgart, 1995. 680 S. — Geitler L. Die Chlorococcalen Dictyochloris und Dictyochloropsis nov. gen. // Österr. Bot. Z. 1966. Bd 113, No 1. S. 155— 164. — Groover R. D p Bold H. C. Phycological studies. 8. The taxonomy and comparative physiology of the Chlorosarcinales and certain other edaphic algae // Univ. Texas Publ. 1969. No 6907. P. 1-165. — Herndon W. Some new species of chlorococcacean algae // Amer. J. Bot. 1958. Vol. 45, No 4. P. 308-323. — Lund J. W. G. Four new green algae // Rev. algol N. S. 1957. Vol. 3, No 1. P. 26-44. — Nakano T. Taxonomical studies on the genus Tetracystis (Chlorosarcinales, Chlorophyta) from Japanese soils // J. Sei. Hiroshima Univ. Ser. B 2. 1983. Vol. 18, No 2. P. 115-172. — Reisigl H. Zur Systematik und Ökologie alpiner Bodenalgen // Österr. Bot. Z. 1964. Bd 111, No 4. S. 402-499. — Skuja H. Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland, Schweden // Symb. Bot. Upsal. 1948. Bd 9, No 3. S. 1-399. — Smith G. M. The fresh-water algae of the United States. New York, 1933. 716 p. — Starr R. A comparative study of Chlorococcuin Meneghini and other spherical, zoospore-producing genera of the Chlorococcales // Indiana Univ. Publ. Sei. ser. 1955. No 20. P. 1-111. — Trainor F. R., McLean R. J. A study of a new species of Spongiochloris introduced into sterile soil // Amer. J. Bot. 1964. Vol. 51, No 1. P. 57-60. — Tschermak-Woess E. Über die Phycobionten der Sektion Cystophora von Chaenotheca, insbesondere Dictyochloropsis splendida und Trebouxia simplex, spec, nova // Plant. Syst. end Evol. 1978. Vol. 129, No 3. P. 185-208. — Tschermak-Woess E. Über die weite Verbreitung lichinisierter Sippen von Dictyochloropsis und systematische Stellung von Myrmecia reticulata (Chlorophyta) // Plant. Syst. and Evol. 1984. Vol. 147, No 3-4. P. 299-322. - Vinatzer G. Neue Bodenalgen aus den Dolomiten//Plant. Syst. and Evol. 1975. Vol. 123, No 3. P. 213-235.—Watanabe S., Floyd G. L. Comparative ultrastructure of the zoospores of nine species of Neochloris (Chlorophyta) // Plant. Syst end Evol. 1989. Vol. 168, No 3-4. P. 195-219.
