CC BY
62
Кривошеев М.М.1, Суюндуков И.В.2, Шамигулова А.С.3
1Башкирский государственный университет, гУфа,
2Сибайский институт (филиал) Башгосуниверситета, г Сибай 3Зауральский филиал БГАУ, г. Сибай
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ ORCHIS MILITARIS L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ
В условиях Южного Урала выявлен широкий спектр консортов O. militaris. Опылителями являются Antophora borealis и Epicometis hirta. Для вида характерен высокий процент плодоношения (65%) и высокая реальная семенная продуктивность. 91,2% семян оказались с зародышем. Численность и плотность популяций высокие.
Ключевые слова: Orchis militaris, опылители, семенная продуктивность.
Несмотря на интенсификацию в последние десятилетия популяционных исследований растений сем. Orchidaceae, вопросам их репродуктивной биологии и выявлению лимитирующих семенное размножение факторов уделяется недостаточное внимание [1-4 и др.]. Особую актуальность такие исследования приобретают в связи с тем, что абсолютное большинство орхидей умеренной зоны относятся к категории редких и исчезающих.
Orchis militaris L. - редкий вид сем. Orchidaceae, численность и ареал его в последние годы неуклонно сокращаются [5]. Размножается только семенами.
Видовой состав опылителей, особенности плодоношения, семенная продуктивность и качественный состав семян у этого вида на Южном Урале до недавнего времени оставались не исследованными.
Материалы и методы
Исследования проводили в 2008 году в степном Зауралье Республики Башкортостан, в 2 км к северу от г. Сибай.
Отлов посетителей и опылителей для последующего их определения проводили на генеративных особях O. militaris.
Изучение динамики посещения O. militaris пчелами Antophora borealis проводили в начале цветения (7 июня) с 8 до 20 часов. Наблюдения проводили за 3 особями O. militaris при ясной солнечной погоде.
При подсчете семян применена методика В.В. Назарова [6] с нашими модификациями. Семена, содержащиеся в одной зрелой коробочке, равномерно распределяли по поверхности листа бумаги, разделенного для удобства на четыре равных поля, затем с помощью цифровой
фотокамеры делали снимок каждого поля с семенами, используя режим макросъемки. Полученные фотографии обрабатывали в ПК с помощью программы для редактирования изображений Adobe Photoshop (возможно применение другой альтернативной программы), при этом каждое подсчитанное семя маркировали черным цветом, а каждое сотое - красным. Затем производили подсчет красных точек и таким образом определяли реальную семенную продуктивность.
Для определения выполненности семян O. militaris брали смесь семян из коробочек, отобранных с разных особей растений в пределах одной популяции (выборка составляла 500 семян). Семена просматривали под световым микроскопом при сорокакратном увеличении.
Фитоценология и фенология
Исследованная популяция обитает на влажном разнотравно-злаковом лугу, где доми-нантом выступает Molinia caerulea. В этом фитоценозе в одно время с O. militaris цвели: Salix sp., Sanguisorba officinalis, Polygonum bistorta, Geum rivale, Ranunculus acris, Anemone sylvestris, Falcaria vulgaris.
Первые бутоны появлялись над землей 24 мая, к 9 июня цвели 85% генеративных особей, при этом доля раскрытых цветков в популяции составила 17%. К 11 июня доля раскрывшихся цветков в среднем по популяции составила более 70%, а уже к 17 июня почти 90% генеративных растений завязали плоды.
Посетители и опылители
Известно, что O. militaris посещается опылителями из различных групп насекомых (Diptera, Lepidoptera, Hymenoptera и др.). В ка-
честве наиболее реальных опылителей изучаемого вида W. V^h [1987, цит. по: 5, с. 73] рассматривает шмелей и пчел, самоопыление отсутствует. Однако К. Фегри и Л. ван дер Пэйл [7] подвергают сомнению стабильность состава опылителей рода Orchis и приводят примеры опыления некоторых видов этого рода дневными и ночными бабочками, а также мухами.
Нами выявлен достаточно широкий спектр консортов O. militaris: представители отрядов насекомых (Diptera, Lepidoptera, Coleoptera и Hymenoptera), а также отряда паукообразных (Aranei).
Представители отр. Diptera довольно часто встречаются на цветках O. militaris, однако находятся там очень непродолжительное время и поэтому вряд ли участвуют в опылении изучаемого вида. Так же в процессе переноса поллинариев не были замечены виды отр. Lepidoptera, часто интересовавшиеся соцветиями изучаемого вида, но редко контактирующие с репродуктивными органами цветка.
Представители отр. Aranei, часто присутствующие на цветках O. militaris (до 6 особей на одном растении), могут косвенно влиять на эффективность опыления - они поджидают других посетителей в соцветии O. militaris либо непосредственно в губе цветка. Возможно, некоторые виды отр. Aranei в действительности участвуют в опылении O. militaris, однако вопрос нуждается в дальнейшем исследовании.
Виды отр. Coleoptera, такие как Pachyta quadrimaculata и Oedemera nobilis, и представители сем. Elateridae являются активными посетителями цветков O. militaris. Эти жуки часто повреждали цветки и плоды изучаемого растения, но процесс переноса ими поллинариев не был зафиксирован.
В период массового цветения O. militaris наблюдали лет жуков Epicometis hirta (сем. Scarabaeidae). На одном соцветии O. militaris одновременно могут находиться до четырех особей жука. Был зафиксирован процесс переноса поллинариев, при этом одна особь Epicometis hirta переносила до трех поллинариев. Поллинарии чаще всего прикрепляются к концу головной капсулы, в непосредственной близи от челюстей насекомого. Совпадение лета Epicometis hirta и сроков цветения O. militaris позволяет предположить достаточно большую
роль этого насекомого в опылении изучаемого растения.
Несколько особей Epicometis hirta с поллинариями O. militaris было отловлено на цветущих в это же время Falcaria vulgaris, Polygonum bistorta и Sanguisorba officinalis.
Считается [7] , что жуки являются примитивными опылителями, посещающими простые, не сложно устроенные цветки. Установлено, что у типичных жуков-опылителей на теле развиваются волоски и чешуйки, к которым могут прилипать пыльцевые зерна. Волоски характерны и для Epicometis hirta, хотя поллинарии, как установлено нами, прикрепляются не к волоскам, а к гладкой головной части насекомого. Некоторые авторы не исключают, что жуки могут являться опылителями и более развитых цветков, даже цветков орхидных. Отмечалось [8, 4], что жесткокрылые являются посетителями и опылителями таких видов орхидных умеренной зоны, как Gymnadenia conopsea, Epipactis atrorubens, Cypripedium calceolus.
Еще одним опылителем O. militaris является представитель отр. Hymenoptera. На протяжении всего периода цветения O. militaris пчелы Antophora borealis являлись наиболее активными посетителями и входили внутрь цветка. Нами был зафиксирован процесс переноса поллинариев этими насекомыми, при этом на одной пчеле насчитывалось до четырех поллинариев. Поллинарии O. militaris прикреплялись чаще всего к основанию хоботка, либо к верхним челюстям насекомого. В условиях Крыма у вида со сходным строением цветка - Dactylorhiza romana - большой вклад в опыление вносили особи Antophora acervorum [9].
Динамика посещения O. militaris пчелами Antophora borealis представлена на рисунке. Наибольшее число посещений приходилось на середину дня, с 13 до 16 часов, когда температура воздуха поднималась до 24-27 C. За этот отрезок времени цветки O. militaris посетили 19 особей. В утренние и вечерние часы число посещений небольшое, после 19 часов посещения прекращаются.
Подсчет поллинариев у 14 особей O. militaris в период массового цветения показал, что у 51% цветков оба поллинария отсутствовали. Это позволяет говорить об отсутствии дефицита в опылителях для O. militaris. Как показатель эффек-
Рисунок 1. Динамика посещения цветков Orchis militaris пчелами Antophora borealis
тивности опыления O. militaris мы подсчитали долю завязавшихся плодов, она составила 65%.
Важным аспектом в синдроме опыления орхидей является фактор аттрактации. Для O. militaris характерна аттрактация второго порядка - визуальная (в большей степени привлекающая пчел) и обонятельная (привлекающая менее чувствительных к цветовому спектру жесткокрылых). Скорее всего, фактором привлечения жуков к цветкам O. militaris является обонятельная аттрактация, т.к. у жуков обоняние развито гораздо сильнее зрения. По данным С.А. Мамаева с соавторами [10], цветки у этого вида имеют приятный запах. Возможно, движению жуков внутрь цветка способствуют и ряды волосков, расположенные вдоль губы цветка и выполняющие роль указательных бороздок.
Таким образом, кроме широко известной для видов рода Orchis мелиттофилии для O. militaris возможна также кантарофилия, что показывает отсутствие выраженной монофилии у данного вида.
Семенная продуктивность и выполненность семян
В среднем в коробочке O. militaris в исследованной популяции содержится 12 690 семян, максимально - 17 144, минимально - 7648. На Украине в условиях Волыно-Подолии этот показатель ниже: в среднем - 3232 шт. [5].
Многие исследователи указывают на то, что в большинстве семян орхидных отсутствует зародыш. Так у Dactylorhiza incarnata доля семян
без зародыша доходит до 60% [3], у Corallorhiza trifida - до 21% [11], у Dactylorhiza maculatа - до 80% [2]. В исследованной нами популяции O. militaris доля семян в выборке (500 шт.), не содержащих зародыш, составила лишь 8,8%. Наши данные согласуются с результатами исследований других авторов. Так, А.И. Широков с соавт. [12] относят O. militaris к группе видов, регулярно образующих полноценные семена (90-100%).
Некоторые демографические характеристики популяции
Для нас представлял большой интерес вопрос, как отражаются высокий уровень плодоношения, высокая реальная семенная продуктивность и большая доля выполненности семян на демографических характеристиках популяции. Популяция произрастала на площади около 4000 м2, средняя плотность составила 10 особей на 1 м2. Известно, что у орхидных умеренных широт редко когда образуются популяции из нескольких тысяч особей [10]. Возрастной спектр популяции полночленный, правосторонний, с преобладанием виргинильных и генеративных особей. Доля ювенильных особей составила 17%, имма-турных - 18%, виргинильных - 32%, генеративных - 33%. Таким образом, высокие репродуктивные показатели вида в условиях Южного Урала хорошо соотносятся с высокими демографическими характеристиками популяции.
Заключение
В условиях Южного Урала выявлен широкий спектр консортов O. militaris: представители отрядов Diptera, Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera и Aranei. Опылителями O. militaris являются Antophora borealis и Epicometis hirta. Для вида характерна аттрактация второго порядка - визуальная и обонятельная. Эффективности опыления O. militaris в условиях Южного Урала высокая, доля завязавшихся плодов в популяции составила 65%. Для вида характерна высокая реальная семенная продуктивность, причем 91,2% семян оказались с зародышем. Высокие репродуктивные показатели O. militaris хорошо соотносятся с высокими демографическими характеристиками популяции.
Список использованной литературы:
1. Назаров В.В. Репродуктивная биология орхидных Крыма. Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб, 1995. 26 с.
2. Андронова Е.В. Прорастание семян Dactylorhizamaculata s.l. (Orchidaceae) in situ //Бот. журн. 2003. Т. 88. № 5. С. 63-71.
3. Виноградова Т.Н., Пегова А.Н., Осипьянц А.И., Пугачева П.В., Савченко А.С. Потенциальная всхожесть, индивидуальная и географическая изменчивость семян пальчатокоренника мясо-красного - Dactylorhiza incarnata (L.) Soo' /' Биол. вестник Харьк. нац. ун-та 2003. Т. 7. № 1-2. С. 64-66.
4. Блинова И.В. Особенности опыления орхидных в северных широтах /' Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113. Вып. 1. С. 39-47.
5. Вахрамеева М.Г., Загульский М.Н., Быченко Т.М. Ятрышник шлемоносный /' Биол. флора Московской области. М., 1995. Вып. 10. С. 64-74.
6. Назаров В.В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на примере сем. Orchidaceae) /' Бот. журн. 1989. Т. 74. №8. С. 1194-1196.
7. Фегри К., ван дер Пейл Л. Основы экологии опыления. М., 1982. 379 с.
8. Шибанова Н.Л. Некоторые особенности репродуктивной биологии орхидей Среднего Урала /' Бот. журн. 2006. Т. 91. №9. С. 1354-1368.
9. Лагутова О.И., Назаров В.В., Шевченко С.В. Семенное воспроизведение Dactylorhiza romana (Orchidaceae) в Крыму /' Бот. журн. 1996. Т. 81. № 5. С. 56-69.
10. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана. Екатеринбург, 2004. 124 с.
11. Виноградова Т.Н., Пегова А.Н. Гетероспермия у орхидных (Orchidaceae) на примере Corallorhiza trifida Chatel. /'Тез. Докл. II Межд. конф. по анатомии и морфологии растений (14-18 октября 2002, г. СПб). 2002. С. 132.
12. Широков А.И., Крюков Л.А., Коломейцева Г.Л. Морфометрический анализ изменчивости семян некоторых видов орхидных Нижегородской области /' Вестник Тверского гос. ун-та. 2007. № 8. Вып.4. С. 205-208.
Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ 08-04-97037-р_поволжье_а «Популяционные и онтогенетические аспекты стратегий жизни травянистых растений».
