CC BY
8М. Г. ЦЫРЕНОВА, Б. Б. НАМЗАЛОВ
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ
ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ИТАНЦИНСКОЙ ВПАДИНЫ (ЮГО-ВОСТОЧНОЕ ПРИБАЙКАЛЬЕ)
Оценка современного состояния экосистем особенно актуальна в настоящее время, в условиях усиливающегося антропогенного влияния на окружающую среду. Целью работы было изучение флористической, ценотической и пространственной структуры растительного покрова межгорных котловин Прибайкалья на примере Итанцинской впадины. Впадина полностью входит в таежный пояс, однако степная растительность является важным элементом ее растительного покрова.
Исследования проводились нами в течение трех полевых сезонов 2001— 2003 гг. на трех ключевых участках: в верхнем, среднем и нижнем течении р. Итанца. В процессе работы было выполнено 200 полных геоботанических описаний и собрано более 2000 листов гербария.
Итанцинская впадина располагается на юго-восточном берегу оз. Байкал между хребтами Морской и Улан-Бургасы и имеет общую протяженность с юго-запада на северо-восток около 45 км. Она входит в состав Байкальской рифтовой зоны и относится к впадинам байкальского типа, что выражается в контрастности форм рельефа, в значительных амплитудах неотектонических движений и в резкой асимметрии как самой депрессии, так и окружающих ее хребтов (Резанов, 1988).
Территория впадины практически совпадает с бассейном р. Итанца — правого притока р. Селенга. Климат резко континентальный, но близость оз. Байкал делает его мягче, чем в других районах. Количество осадков за год в среднем составляет 400 мм. Преобладающие типы почв: дерново-подзолистые, серые лесные, лугово-болотные и болотно-торфяные. По механическому составу они в основном суглинистые, от легких до средних.
Список сосудистых растений насчитывает 560 видов, относящихся к 75 семействам и 263 родам. Ведущее положение в спектре семейств занимают Asteraceae (63 вида), Роасеае (56), Fabaceae (44), Cyperaceae (41), Ranunculaceae (32), Rosaceae (31). Десять крупнейших семейств флоры охватывают 341 вид, или 60,8 %. Примечательно значительное количество видов в семействе Fabaceae, за счет разнообразия таких родов, как Oxytropis (13 видов) и Astragalus (10). Кроме упомянутых к числу наиболее крупных относятся роды: Сагех (33 вида), Artemisia (17), Salix (15). Относительное богатство флоры объясняется положением впадины на стыке двух флористических областей — Алтае-Саянской и Дауро-Монгольской, я. также разнообразием физико-географических условий (Цыренова, 2004).
В растительном покрове долины р. Итанца широко распространены подтаежные леса, характерны болотистые луга, встречаются настоящие луга. Оригинальный элемент составляют степи, занимающие незначительные площади. Таким образом, для растительности Итанцинской впадины харак-
терно большое фитоценотическое разнообразие. Нами выделены 12 формаций, 8 флороценотипов, которые объединены в 3 эколого-историчееких ряда. В составе лесов преобладают сообщества травяных сосняков и разнотравных березняков. Степи характеризуются участием ценозов мелкодерновинных злаков, чаще всего житняковых и мятликовых. Их ценотическое разнообразие невелико, флористический состав бедный (Цыренова, 2005).
Необходимо отметить, что растительность претерпела сильные изменения, особенно в связи с распашкой земель под сельскохозяйственные угодья, нерациональным выпасом и интенсивной вырубкой лесов.
Изучение высотно-поясной структуры растительного покрова горных стран наиболее полно вскрывает особенности пространственного распределения растительности. Основной пояс в Итанцинской впадине — лесной, связанный с абсолютными высотами от 650 до 1700 м над ур. м. Он подразделяется на таежный и подтаежный подпояса. Подтаежный состоит из свет-лохвойных и мелколиственных травяных лесов. На высоте 800-1100 м над ур. м. они сменяются типичными таежными (Pinus sylvestris, Р. sibirica) лесами. Ельники в долинах имеют сквозной характер, спускаясь к днищам впадины. Лесостепной пояс выражен местами, степной пояс отсутствует.
Пространственная неоднородность растительного покрова выявлялась с помощью эколого-геоботанических профилей. Линии профилей и номера описаний наносились на космоснимок, на основе которого в последующем была составлена подробная карта растительности и разработана легенда к ней (рис. 1). В процессе картирования выявились как гомогенные, так и гетерогенные категории. Последние понимаются как территориальные единицы (ТЕ) — фитоценохоры или комбинации растительности (Грибова, Исаченко, 1972; Сочава, 1979; Холод, 1989), которые, в зависимости от их приуроченности к формам микро- и мезорельефа, подразделялись на два уровня: микро- и мезокомбинации. Основными картируемыми единицами для гомогенной растительности служили ассоциации, а для гетерогенной — типы структурных категорий растительного покрова (комплексы, микропоясные ряды, сочетания).
Все плоские и пологоувалистые поверхности днища Итанцинской впадины заняты сельскохозяйственными угодьями (посевами). Сочетания болотистых лугов занимают озерные и речные террасы, поймы. Они представлены разными мезокомбинациями растительных сообществ.
Растительность 1-го ключевого участка (рисунок) характеризуется сложным сочетанием лесов, степей, лугов, прирусловых ивняков. Преобладают мелколиственные разнотравные и остепненные сосновые леса, которые, в сочетании с петрофитными вариантами степей, покрывают южные склоны отрогов хребта Морской. Степные сообщества спускаются в долину реки и образуют сочетания с лугами. В пойме р. Кома, по правобережью был описан пойменный прирусловый микропоясный ряд, включающий хвощово-осоковый (Carex appendiculata) — хвощово-злаковый — разнотравный пояса, ширина которых от 1—2 до 4—6 м, увлажнение осуществляется грунтовыми водами.
Для низовий Итанцинской впадины характерно преобладание гетерогенной растительности, большей частью это мезокомбинации различного характера. В качестве примера приведем сочетание лугов с остепненными участками и кустарниковыми зарослями на надпойменной террасе р. Итанцы с бугристо-западинным рельефом (в окрестностях с. Рейд). К понижениям
приурочены ситниково {Juncus compressus)-ветренидево (Anemonidium di-chotomum)-xвощовые луга, к буграм — остепненные полевицево (Agrostis tri-шг')-мятликово-осочковые сообщества. В состав мезокомбинации включены горцево-разнотравно-мятликовые ценозы под пологом густых кустов Salix miyabeana, формирующиеся по берегу р. Итанцы,
2-й ключевой участок расположен в самой широкой части днища долины, где в р. Итанца впадают самые крупные ее притоки: Ангыр и Бурля. Растительность характеризуется сочетанием степей, лугов, приречных заболоченных березняков и прирусловых кустарников. По всем более или менее выраженным понижениям в рельефе преобладают луговые комплексы. Широко распространены сообщества болотистых лугов, а также сочетания болотистых и торфянистых лугов.
ПИ
г
И \Y з VA
Sil и
13 14 15 If
т
10
16
;•>>>:« 12
Рисунок. Фрагмент карты растительности 1-го ключевого участка Итанцинской впадины - нижнее течение р. Итанца, окрестности с. Кома (м. 1 : 50 ООО).
Легенда к карте растительности Итанцинской впадины
I. Леса
1. Таежные сосновые (Pinus sylvestris)
2. Сосновые разнотравные (Pinus sylvestris, Potentilla tanacetifolia, Pulsatilla patens)
3. Березовые разнотравные (Betula pendula, Thalictrum Simplex, Filipéndula palmata)
Мезокомбинации
4. Сочетание осиновых крупиотравных (Aconitum rubicundum, Crepis sibirica, Cacalla hastata) лесов (а) в увлажненных падях с сосновыми разнотравными (Vicia unijuga, Lilium pilosiusulum, Thalictrum foetidum) (б) по склонам и петрофитных вариантов настоящих разнотравных (Potentilla acaulus, Thymus baicalensis, Verónica incana) степей (e) по гребням отрогов (а: б: в — 3 : 5 : 2)
5. Сочетание березовых разнотравных (а) и остепненных сосновых (б) лесов (а: б- 5:5)
6. Сочетание остепненных сосновых (а) лесов (Cotoneaster melanocarpus, Rosa acicularis, Pulsatilla patens) и петрофитных вариантов настоящих разнотравных степей (б) на останцах (а: б = 7:3)
7. Сочетание таежных сосновых (а) и мелколиственных разнотравных (Thalictrum Simplex, Filipéndula palmata, Galium boreale) (б) лесов (a : б — 6 : 4)
II. Степи
А. Луговые
8. Злаково-разнотравные (Agropyron cristatum, Potentilla acaulus, Galium verum)
Б. Настоящие мелкодерновиннозлаковые и разнотравные
9. Полидоминантно-мелкодерновиннозлаковые (Agropyron cristatum, Роа botryoides)
10. Чабрецовые (Thymus baicalensis, Potentilla acaulus, Oxytropis turczaninovii)
Микрокомбинации
11. Комплекс лапчатковых (Potentilla acaulus, Artemisia frígida) (а) и мелкодер-новиннозлаковых (б) степей (Роа botryoides, Oxytropis turczaninovii) на террасах р. Итанца (а : б = 4:6)
III. Луга и болота
А. Настоящие луга
12. Разнотравно-злаковые (Agrostis divaricatissima, A. gigantea, Rhlnanthus aes-tivalis)
13. Осочковые (Сагеx duriuscula, Potentilla acaulus, Phleum phleoides)
Б. Заболоченные луга
14. Ситниковые (Juncus compressus, J. salsuginosus, Festuca pratensis, Alopecurus pratensis)
15. Осоковые (Carex appendiculata, С. schmidtii, С. vesicata, Equisetumpalustre)
16. Осоковые (Carex schmidtii, Calamagrostis purpurea)
Микрокомбинации и мезокомбинации
Микропоясные ряды
17. Хвощово-осоковые (Carex appendiculata) (а) — хвощово-злаковые (б) луга — злаково-разнотравные степные сообщества (в) на прирусловых валах (а: б: в — 2:5:3)
Комплексы
18. Комплекс осоковых (Carex appendiculata) (а) и осоковых (Carex schmidtii) (б) лугов в прирусловой части (а: б — 7:3)
19. Комплекс злаково-разнотравных (Agrostis divaricatissima, A. gigantea, Rhina-nthus aestivalis) лугов (a) и луговых степей (6) (a : б — 7:3)
Сочетания
20. Луково-разнотравные степи (а) на каменистых склонах — погремково-зла-ковые луга (б) в заболоченной низине — заболоченные березняки разнотравные (в) на берегу реки (а : б : в = 2 : 6 : 2)
IV. Кустарниковые сообщества
21. Ивняки разнотравные (Salix rhamnifolia, Spiraea salicifolia, Arctopoa subfas-tigiata.Alopecurus pratensis, Pedicularis resupinatà) в приозерной части
Мезокомбинации
22. Сложное сочетание остепненных полевицево-разнотравных лугов (в) с комплексом ивняков (Salix rhamnifolia, S. rosmarinifolia, S. viminalis) (a) и осоковых (iCarex appendiculata) лугов (б) в пойме реки (a : б : в = 6 : 3 : 1)
23. Сочетание ивняков разнотравных на прирусловых валах (а) с осоковыми (Carex schmidtiï) лугами (б) в пойме реки (а : б = 6 : 4)
24. Сочетание ивовых разнотравных сообществ (а) и заболоченных осоковых (Carex appendiculata) лугов (б) с березняками хвощовыми заболоченными (в) (а :б : в = 5 : 2 : 3)
V. Антропогенные сообщества
25. Сплошные вырубки
26. Залежи и посевы
27. Населенные пункты
Значительные площади занимают подорожниково-осочково-ситниковые (Juncus compressas, Carex duriuscula, Plantago depressa) сообщества, что связано с чрезмерным выпасом.
Леса представлены сосновыми разнотравными с небольшим участием заболоченных березняков в прирусловой части. По хребтам встречаются лиственничники и сосняки кустарничково-брусничные, в их видовом составе появляются мхи и лишайники. На склонах южных экспозиций довольно часты остепненные сосновые леса, на крутых склонах (более 12°) — мертво-покровные сосняки.
Мелкодерновиннозлаковые и разнотравно-мелкодерновиннозлаковые степи приурочены к каменистым склонам и выходам коренных пород у вершин в сочетании с лесами. Из-за близкого расположения с. Зырянского почти все растительные сообщества подвержены воздействию длительного интенсивного выпаса: травостой невысокий (9—12 см), общее проективное покрытие низкое, не более 25%. Исключение составляют огороженные участки луговых степей, представленные злаково-разнотравными сообществами с богатым видовым составом (до 35 видов на 100 м2), для которых характерен хорошо сформированный травостой с общим проективным покрытием 70 %. Они имеют важное хозяйственное значение.
Большая часть 3-го ключевого участка занята гомогенным растительным покровом, представленным таежными лесами. Фитоценотически эта территория сравнительно бедная. Наибольшее разнообразие сообществ отмечено вокруг озера. Практически все берега озера заболочены, исключение — большая часть западного. Южный и северный берег покрывают торфянистые луга, переходящие в болота. По краям они сочетаются с болотистыми лугами, которые сменяются кустарниковыми сообществами в выровненной
части и мелколиственными лесами на склонах отрогов. Мелколиственные леса занимают небольшие площади и сосредоточены по поймам мелких притоков и в нижней части склонов, обращенных к озеру. Выше отроги покрыты таежными лесами: северные склоны - баданово-брусничными, южные — сосновыми кустарничково-брусничными. На каменистых склонах южных экспозиций встречаются степные сообщества.
В заключение следует отметить, что Итанцинской впадине свойственно широкое распространение мелколиственно-светлохвойных травяных лесов с преобладанием сосны. В наиболее влажных частях впадины, в нижнем течении р. Итанца, в месте ее впадения в р. Селенга, сосредоточены относительно крупные массивы мелколиственных травяных лесов, в том числе мелколиственных крупнотравных сообществ, содержащих в своем составе ряд неморальных и субнеморальных трав.
Значительные площади занимают сообщества болотистых лугов, им уступают настоящие луга.
Несмотря на небольшие площади степей, они являются типичными для впадины и составляют неотъемлемый элемент растительного покрова в целом.
В таблице отражены все комбинации сообществ. Анализ ее выявил следующие особенности: на 1-м ключевом участке на равнинном рельефе пространственная структура представлена наиболее разнообразными формами — комплексами, сочетаниями простыми и сложными. Наиболее активными участниками комбинаций являются осоковые (Сагех аррепсИсиШа) луга — самые распространенные на данном участке. Следует отметить комплекс мятликовых и лапчатковых {Ро1епШ1а асаиНз) степей, который был описан на высокой надпойменной террасе. Он хорошо выражен лишь в низовьях по правому борту р. Итанца и более нигде не встречается. В целом следует подчеркнуть, что в комбинациях участвуют в основном сообщества мезофит-ные — разнообразные луговые и ивовые.
На 2-м ключевом участке, в отличие от низовий реки, в комбинациях активно участвуют степные сообщества. Они приурочены к нижним частям склонов предгорий. Пространственная структура данного района не такая сложная. Это объясняется тем, что река прижимается к правому борту впадины и ее наиболее широкую центральную часть с относительно ровным рельефом занимают гомогенные осочники и заболоченные участки. Гетерогенный покров был описан нами на правом берегу реки, где он переходит в склоны предгорий. По нижним частям склонов характерны степные сообщества.
На 3-м ключевом участке равнинный рельеф практически отсутствует. Господствуют леса. Здесь выделена одна многокомпонентная комбинация, представляющая собой сочетание преимущественно лесных сообществ.
Таким образом, можно заключить, что от низовий к верховьям долины р. Итанца доля лесных ценозов в комбинациях увеличивается. Интересно отметить также, что постоянным компонентом растительного покрова в равнинном рельефе являются злаково-разнотравные луга.
Менее разнообразно представлена пространственная структура растительности предгорий. В условиях предгорий развиваются сложные комбинации. В их состав кроме мелколиственных разнотравных и остепненных сосновых лесов входят ксерофилизированные компоненты на отдельных грядах, где лесная составляющая угнетена. Здесь, в предгорьях, повторяются закономерности, прослеженные нами на равнинах: от низовий к верховьям структура растительного покрова упрощается. Характерным компонентом является сочетание соснового разнотравного леса с сообществами чабрецовой сте-
пи. Данное образование получило название «убуры» и является характерной особенностью растительного покрова Бурятии.
Анализ пространственной организации растительного покрова Итанцин-ской впадины показал, что в условиях равнинного рельефа развиваются многокомпонентные комбинации — сочетания луговых и степных комплексов с прирусловыми микропоясными рядами, а также комплексы с участием березовых травяных лесов и лугов; для предгорий характерны сложные комбинации. Кроме того, для комбинаций равнинного рельефа наиболее характерным компонентом являются сообщества злаково-разнотравных лугов, а в предгорьях часто встречается сочетание сосновых разнотравных лесов с сообществами чабрецовых степей.
Таблица
Типы комбинаций на трех ключевых участках Итанцинской впадины
I ключевой участок: низовья р. Итанца, окр. с. Кома Равнинный рельеф Предгорья
10 ...........^ 11 / 7 * ч ' 1 3 1 1 4 -* 2 -10
II ключевой участок: среднее течение р. Итанца, окр. с. Зырянское 13 * 12 -» 7 -* 5 1 2 1 * 4 -► 12
III ключевой участок: верховья р. Итанца, оз. Колок 7 -► 2 -* 1 11.....»> 17 ................♦ 18 .... 19 ..............> ??- 2 -12 1 -♦ 4 4 -• 5 -► 6 -■=»- 7 -♦
Примечание. Леса: 1 — таежные сосновые; 2 — сосновые разнотравные; 3 — осиновые; 4 - березовые; 5 - березовые прирусловые. Кустарниковые заросли: 6 - ивняковые. Луга: 7 — злаково-разнотравные; 8 — осоковые (Сагех аррепсИсШаЬаУ, 9 — осоковые (Сагех 8сНт1с1Ш). Степи: 10 — мятликовые; 11 — лапчатковые (Potentitla асаи-/¡в); 12 — чабрецовые; 13 — разнотравно-злаковые.
Номера комбинаций соответствуют номерам легенды карты, микрокомбинации обозначены пунктирной стрелкой, мезокомбинации — сплошной, сложные комбинации — двойной.
Выявлено, что состав комбинаций на каждом участке разный. Кроме того, можно проследить, как увеличиваются различия в типах комбинаций в равнинном рельефе и в предгорьях, от устья (окрестности с. Кома) до верховий (оз. Колок) р. Итанца. При этом комбинации упрощаются, уменьшается их разнообразие, компоненты территориальных единиц на равнинах представлены сообществами, свойственными пойме и террасам, в предгорьях — в основном лесными.
Пространственная структура растительности Итанцинской впадины отличается сложностью и многокомпонентностью, она хорошо дешифрируется на аэро- и космоснимках и может использоваться при создании высокоин-
формативных картографических моделей структуры растительности котловин прибайкальской Сибири.
ЛИТЕРАТУРА
Грибова С. А., Исаченко Т. И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т. 4. С. 13-31. - Резанов И. Н. Кайнозойские отложения и морфоструктура Восточного Прибайкалья. Новосибирск, 1988. 128 с. — Сочава В. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 188 с. — Холод С. С. Крупномасштабное картографирование как метод детального изучения структуры растительного покрова (на примере арктической тундры о-ва Врангеля) // Геоботаническое картографирование 1989. Л., 1989. С. 61—71. — Цыренова М. Г. Некоторые особенности растительного покрова Итанцинской впадины (Восточное Прибайкалье) // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии: Материалы Всерос. науч. конф. с международным участием. Улан-Удэ, 2004. С. 59. — Цыренова М. Г. Флора и растительность Итанцинской впадины: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2005. 21 с.
SUMMARY
M. G. TSYRENOVA, B. B. NAMSALOV
SOME FEATURES OF THE SPATIAL STRUCTURE OF VEGETATION IN THE ITANTSINSKAYA DEPRESSION (SOUTH-EASTERN BAIKAL AREA)
The vegetation of the Itantsinskaya Depression is characterized by the complex combination of the forest and meadow phytocoenoses contacting with the willow stands along river-beds. Small-leaved forests with the herbaceous ground layer prevail among the forest communities. In the foothills at the low parts of slopes the steppe communities form various types of combinations (mainly complexes and microbelt series) with the meadow communities in river valley. The spatial structure of vegetation in Itantsinskaya Depression is multi-component and marked by complexity. It is well deciphered on aerospace images and may be used at the creating of highly informative cartographic models of the vegetation structure in depressions of the Baikal Siberia.
Грибова С. А., Исаченко Т. И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л, 1972. Т. 4. С. 13—31.
Резанов И. Н. Кайнозойские отложения и морфоструктура Восточного Прибайкалья. Новосибирск, 1988. 128 с.
Сочава В. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 188 с.
Холод С. С. Крупномасштабное картографирование как метод детального изучения структуры растительного покрова (на примере арктической тундры о-ва Врангеля) // Геоботаническое картографирование 1989. Л., 1989. С. 61—71.
Цыренова М. Г. Некоторые особенности растительного покрова Итанцинской впадины (Восточное Прибайкалье) // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии: Материалы Всерос. науч. конф. с международным участием. Улан-Удэ, 2004. С. 59.
ЦыреноваМ. Г. Флора и растительность Итанцинской впадины: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2005. 21 с.
