CC BY
37
полянам, вторичным растительным сообществам на вырубках и гарях, встречается в степях.
Ритм цветения и плодоношения A. mongholicus характеризуется значительной растянутостью, что связано с биоморфологиче-скими особенностями вида: большим числом заложенных почек и их разнокачественностью, неполной сформированностью побега в почках с осени, довольно большим числом листьев до первого цветка, наличием боковых побегов - все это вместе удлиняет период развития и сроки фенологических фаз.
Литература
1. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. - 1974. - Т. 2. - С. 333-347.
2. Дунгэрндорж Д., Петренко В.В. Вивгеня флавоноиди в деяких видов астрагалу, поширених в Монгольской Народной Республике // Фармацевтический журнал. -1970. - Т. 25. - № 6. - С. 37-41.
3. Дунгэрдорж Д. Изучение флавоноловых соединений некоторых видов рода астрагал, применяемых в народной медицине Монголии: автореф. дис. ... канд. фарм. наук. - М., 1978. - 23 с.
4. Пленник Р. Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая. - Новосибирск , 1976. - 215 с.
5. Смелов С.П. Теоретические основы луговодства. - М.: Колос, 1966. - 367с.
6. Z. Wang, Q. Ma, Q, Ho, J. Go // Zhongcaoydo. - 1983. -Vol. 14. - № 3. - P. 97-99.
7. Frang Sh. et al. Studies of the active principle of Astragalus mongolicus Bunge // Youji Huaxue. 1982. - № 1. - P. 2631.
Алексеева Елена Валентиновна - кандидат биологических наук, доцент кафедры экспериментальной биологии Бурятского государственного университета, е-mail: [email protected]
A/ekseeva E/ena Va/enù'novna - assistant professor of department of experimental biology department of BSU, е-mail: [email protected].
УДК 581.4 Е.В. Алексеева
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ И МОРФОГЕНЕЗА АSTRAGALUS MONGHOLICUS BUNGE
В работе представлены данные по строению почек возобновления, развитию малого жизненного цикла — морфогенезу побегов Astragalus mongholicus Bunge, раскрыты некоторые механизмы его экологической адаптации на уровне закладки и развития органов в почках возобновления.
Ключевые слова:Astragalus mongholicus Bunge, морфогенез, экологическая адаптация.
E.V. Alekseeva
SOME PECULIARITIES OF ECOLOGICAL ADAPTATION AND MORPHOGENESIS OF ASTRAGALUS MONGHOLICUS BUNGE
The article presents the data on structure of buds of renewal, development of low life cycle — morphogenesis of Astragalus mongholicus Bunge shoot, reveals some mechanisms of its adaptation on the building and flower bodies development level.
Key words: Astragalus mongholicus Bunge, buds of renewal, developments of shoot in the bud, low life cycle, morphogenesis, ecological adaptation.
Astragalus mongholicus относится к подроду Phaca секции Cenantrum Koch. Третья секция подрода Phaca-Cenantum Koch. занимает обширный ареал, охватывающий северо-западные Гималаи, горы Средней Азии, Сибири, Центральной Азии, Китая, Европы, а также арктическую область Евразии. Наиболее древнее ядро этой секции составляют Astragalus propinguus Schischk., А. membranaceus Fish., А. secundus DC и др., встречающиеся в широколиственных лесах Маньчжурии, Кореи, Дальнего Востока. Они связаны своим происхождением с Маньчжурским центром видообразования. Тип ареала
Astragalus mongolicus - южносибирско-
монгольский [5].
Нами исследовался цикл развития побега А. то^НоІісш от начала дифференциации почки, развертывания побега и до его отмирания после плодоношения. Этот цикл развития определяется как завершенный цикл развития генеративного побега, по А.П. Шенникову - «малый цикл развития» [8].
Как известно, побеги многолетних трав проходят последовательно несколько фаз развития: почки, вегетативного побега с зелеными листьями и генеративного цветоносного побега, завершающего цикл развития образованием плодов и
семян. По окончании плодоношения монокарпи-ческие побеги у трав отмирают, за исключением базальной части, где образуются новые почки. Цикл органогенеза монокарпических побегов длится в зависимости от видовых особенностей от 1 до 5-6 лет и более [1, 2].
Основной структурной единицей надземной части А. то^^Исш является монокарпический побег, что вообще характерно для травянистых многолетников [7]. Монокарпические побеги А. то^^Исш развиваются из почек возобновления, расположенных на многолетней части растения - каудексе. Монокарпический побег представляет собой удлиненные междоузлия с зелеными листьями, в базальной части междоузлия укорачиваются. На почечном кольце междоузлий иногда формируются почки закрытого типа. Такой тип побега именуется как длинный или удлиненный.
У А. то^^Исш местом заложения почек возобновления является каудекс, реже - базальные части побегов. Количество почек возобновления на каудексе может варьировать от нескольких у старых субсенильных особей до 50-60 у относительно молодых особей - молодых генеративных и средних генеративных.
Почки возобновления А. то^^Исш относятся к типу закрытых [6, 7], имеют защитные чешуи, из которых впоследствии развиваются низовые листья. Почки смешанного типа, т.е. небольшое количество почек возобновления, имеют генеративный побег, а большая часть почек - вегетативный. Почки возобновления делятся на спящие и растущие. Спящие почки очень мелкие - 0,1-0,2 мм, располагаются по самой нижней периферии каудекса, их емкость 2-3 фитомера. Растущие или тронувшиеся в рост почки чаще располагаются по верхней границе каудекса или на подземных базальных частях побегов. Такая созревшая почка имеет емкость до 20 фитомеров, пазушные почки второго порядка и несколько листовых зачатков на разных стадиях развития, а также конус нарастания. По степени дифференциации конуса нарастания почки делятся на генеративные, если конус дифференцирован на несколько бугорков, и вегетативные, если конус нарастания в виде одного бугорка.
Почки возобновления закладываются весной, и в течение одного вегетационного периода они развиваются под землей. Трогаются в рост уже следующей весной или после некоторого периода покоя. Причем процесс заложения побега и их рост идут одновременно, начиная со второго этапа морфогенеза, во время которого идет основной процесс заложения и формирования боковых вегетативных почек, т.е. происходит
формирование вегетативных органов побега. У А.то^^Исш, имеющего моноциклические побеги ярового типа, конусы нарастания на втором этапе органогенеза остаются в течение 5-6-9 и более месяцев. Такие почки называются спящие. Переход в генеративный период развития к третьему и четвертому этапам органогенеза у таких почек отмечается лишь весной или летом следующего года. Известно, что продолжительность дифференциации конуса нарастания на втором этапе органогенеза у побегов многолетних травянистых растений находится в прямой связи с числом почек возобновления [2]. Чем более длительным будет второй этап, тем больше заложится новых почек.
У А. mongholiсus конус нарастания остается на втором этапе морфогенеза довольно продолжительное время - оно соответствует ювенильному, имматурному и виргинильному возрастному состоянию и соответствует примерно 1015 годам календарной жизни. Кроме того, продолжительность второго этапа связана с накоплением пластических веществ, необходимых для перехода к последующим этапам органогенеза. У А. то^^Исш таким подземным запасающим органом является каудекс, который помимо функции заложения почек возобновления выполняет запасающую функцию. После заложения и развертывания определенного числа листьев на побеге характер органообразовательной деятельности конуса нарастания существенно изменяется и растение переходит к третьему этапу органогенеза. Он характеризуется увеличением размеров конуса нарастания, прекращением процесса заложения настоящих листьев и формированием зачаточных прицветных листьев - брактей соцветия. Если же растение переходит в среднее генеративное состояние, то к образованию цветоносных побегов переходят еще и боковые почки (почки второго порядка), развивающиеся в пазухах верхних стеблевых листьев. Соцветие А. то^^Исш представляет собой вытянутую многоцветковую кисть, поэтому и конус нарастания на третьем этапе органогенеза сильно вытягивается, повторяя морфологическую направленность соцветия.
Тенденция заложения формы соцветия прослеживается уже на третьем этапе органогенеза, на что также указывает и Ф.М. Куперман [1]. На четвертом этапе органогенеза происходит дифференциация осей второго, третьего и последующих порядков на терминальном конусе нарастания, дальнейшее формирование боковых цветоносных побегов соцветия. У А.
то^^Исш, имеющего кистевидное соцветие, в пазухах прицветных листьев конуса нарастания
закладывается цветочные меристематические бугорки, дальнейшая дифференциация которых идет в акропетальном порядке. В последующем также в акропетальном порядке будет происходить распускание цветков и созревание плодов. Пятый этап органогенеза связан с формированием органов цветка. Как полагает Ф.М. Куперман [2], у видов с акропетальным порядком заложения цветков пятый этап органогенеза можно определять по одному - двум нижним цветкам. Формирование пятого этапа органогенеза побега проходит в почке возобновления, когда почка еще не тронулась в рост, приходится на осенний период (первая - вторая декады сентября). В таком состоянии А. mongholicus перезимовывает и на следующий год зацветает. То есть у А. mongholicus генеративная сфера в почке возобновления формируется с осени и в таком состоянии зимует. А весной, в момент отрастания, когда почка возобновления трогается в рост, происходит дальнейшая дифференциация и до-развитие конуса нарастания.
По мнению многих авторов [3, 4], ксерофиты горно-степного пояса имеют в конце вегетационного периода в песках возобновления генеративный побег, дифференцированный до соцветий с цветками различной степени сформиро-ванности. Последующие этапы морфогенеза представляют быстро меняющуюся картину развития особей: от гаметогенеза (восьмой этап) до созревания семян (двенадцатый этап).
Начальные этапы формирования генеративных побегов А. mongholirns (третий, четвертый, пятый) частично или полностью осуществляются за счет пластических веществ, накопленных материнским побегом, от которого получил новое начало дифференцирующийся побег. Эти этапы проходят в почках возобновления в тот период, когда они еще не тронулись в рост и растение неспособно к ассимиляции. И только последние этапы морфогенеза (с шестого по двенадцатый) осуществляются у А. mongholicus за счет жизнедеятельности генеративного побега.
Таким образом, по классификации монокар-пических побегов многолетних поликарпиче-
ских травянистых растений [1], побеги А. то^^Исш относятся к моноциклическим, цикл органогенеза таких побегов от начала раскрытия почки до плодоношения и последующего отмирания завершается в течение одного вегетационного периода.
В процессе дифференциации конуса нарастания А. то^^Исш мы отмечаем те же этапы органогенеза, какие свойственны монокарпикам, т.е. побеги А. mongholiсus последовательно проходят двенадцать этапов органогенеза, во время которых они формируются. Первые пять этапов органогенеза проходят в спящей почке, за один вегетационный период, т.е. к осени генеративная сфера в почке частично сформирована. Наличие дифференцированного генеративного побега с осени дает возможность А.то^^Исш в короткий вегетационный период проходить полный цикл развития от весеннего отрастания до созревания семян и обсеменения.
Данные особенности развития побега эволюционировали и развивались последовательно с формированием наследственной основы на фоне адаптации к суровым экологическим условиям среды и выработки таких важных свойств, как холодостойкость и засухоустойчивость.
У данного вида возобновление только сим-подиальное, из почек возобновления на базальной части побегов и каудекса.
Литература
1. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. - М.: Высшая школа,1973.
2. Куперман Ф.М. Биология развития культурных растений. - М.: Высшая школа,1982. - 343 с.
3. Пленник Р.Я., Кузнецова Г.В. Некоторые вопросы ритма развития бобовых Юго-Восточного Алтая // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. - Вып. 2. -1968. - № 10.
4. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая. - Новосибирск, 1976. - 215 с.
5. Положий А.В. Флористический анализ астрагалов Средней Сибири // Труды ТГУ. - 1957. - С. 106-109.
6. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.
7. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М.: Советская наука, 1952. - 391 с.
8. Шенников А.П. Экология растений. - М., 1950. - 375 с.
Алексеева Елена Валентиновна - кандидат биологических наук, доцент кафедры экспериментальной биологии Бурятского государственного университета, е-mail: [email protected]
A/ekseeva E/ena Va/entinovna - assistant professor of department of experimental biology of BSU, е-mail: [email protected].
