CC BY
102
БОТАНИКА
УДК 635.65 ББК 28.592
Е. В. Алексеева
кандидат биологических наук, доцент, Бурятский государственный университет (Улан-Удэ, Россия),
e-mail: astragalus 65@mail.ru Л. Б. Буянтуева кандидат биологических наук, доцент, Бурятский государственный университет (Улан-Удэ, Россия),
e-mail: blb 62@mail.ru
Биология развития Astragalus mongholicus Bunge
Вид имеет моноциклические побеги удлинённого типа, относится к гемикриптофитам. Онтогенез простой полный, включает четыре периода. Побеги во время вегетативного периода имеют недифференцированные почки возобновления на втором этапе морфогенеза. Дифференциация конуса нарастания в почках до третьего этапа начинается с переходом к формированию генеративной сферы и соответствует концу виргинильного и началу молодого генеративного состояния. С пятого по восьмой этап формируются все органы цветка и гаметы. Девятый этап - цветение, оплодотворение и образование зиготы. С десятого по двенадцатый - формирование плодов и семян. У генеративных побегов первые пять этапов органогенеза проходят в почке, что позволяет последующим этапам морфогенеза пройти за один вегетационный период.
Ключевые слова: Astragalus mongholicus, биология развития, онтогенез, возрастные состояния, почки возобновления, вегетативные, генеративные, конус нарастания.
E. V. Alekseeva
Candidate of Biology, associate professor, Buryat State University (Ulan-Ude, Russia), e-mail: astragalus65@mail.ru L. B. Buyantueva Candidate of Biology, associate professor, Buryat State University (Ulan-Ude, Russia), e-mail: blb62@mail.ru.
Developmental Biology of Astragalus mongholicus Bunge
The species has monocyclic shoots of elongated type and it refers to hemicrypto-phytes. Ontogeny is full and simple, including four periods. In the growing season, the shoots have undifferentiated buds in the second stage of morphogenesis. The differentiation of the buds growing cone before the third phase begins with the transition to the formation of the generative sphere and corresponds to the end of the virgin and the beginning of the young generative state. From the fifth to the eighth phase all the flower parts and gametes are formed. The ninth stage is flowering, fertilization and zygote formation. From the tenth to the twelfth stages the formation of the fruit and seeds takes place. In generative shoots, the first five stages of organogenesis are held in the buds that allows the subsequent stages of morphogenesis to pass in one growing season.
Keywords: Astragalus mongholicus, developmental biology, ontogeny, age states, buds, vegetative, generative, growing cone.
© Е. В. Алексеева, Л. Б. Буянтуева, 2012
Astragalus mongholicus Bunge - перспективный лекарственный вид, активно применяемый в восточной и тибетской медицине в составе рецептов при многих заболеваниях, наравне с женьшенем. В научной медицине Монголии вытяжка суммы флавоноидов входит в состав препаратов, применяемых при коронарной недостаточности. В монгольской народной медицине корни в отварном виде применяются как общеукрепляющее, тонизирующее при переутомлении, повышающее физическую работоспособность, при кровотечениях, ранениях. В быту кочевниками сырые корни применяют как консервант кобыльего и коровьего молока [2].
A. mongholicus - вид относящийся к крупному полиморфному роду Astragalus в семействе Fabaceae. Тип ареала вида южносибирско-монгольский. В пределах ареала он занимает особую экологическую нишу - в разрежённых лесах, на остепненных полянах и опушках, выходит на степную территорию. По нашим данным, а так же, по мнению Р. Я. Пленник [4], вид относится к горно-степному поясу, характеризующимуся наиболее жёстким водным режимом.
Целью работы являлось изучение биологии развития побегов ценного лекарственного и перспективного вида A. mongholicus в условиях северной Монголии.
Материалы и методы. Сбор материалов проводили в течение сезонов вегетации 2008-2009 гг. в типичных для А. mongolicus местообитаниях северной Монголии. Сборы сопровождали геоботаническими описаниями растительности. В основу работы положен ценопопуляционно-онтогенетический анализ. Использованы маршрутный и стационарный методы, а также метод ключевых участков. Периодизацию онтогенеза проводили по методике Т. А. Работнова [5] и А. А. Уранова [7]. Особенности онтогенеза и качественные признаки возрастных состояний описаны на основании анализа более 300 особей. Для изучения почек возобновления по общепринятой методике фиксировали каудекс в смеси спирта и глицерина (1:2). Почки возобновления изучали под бинакуляром.
Результаты и их обсуждение. Ценопопуляции с участием A.mongholious встречались по опушкам и вырубкам смешанного можжевелово-разнотравного леса, в степных осочково-разнотравно-овсяннецевых сообществах.
Онтогенез и возрастные состояния, описанные нами у A. mongholiaus, протекают по схеме онтогенеза, характерной и для других стержнекорневых каудексообразующих многолетников семейства бобовых [1]. Так, в большом жизненном цикле астрагала монгольского выделяем четыре периода (латентный, вегетативный, генеративный и старческий) и 8 возрастных состояний: проростки, иммарутные и виргинильные особи, молодые генеративные, среднегенеративные и старые генеративные особи, а также субсенильные особи.
Изучение особенностей морфогенеза на разных этапах онтогенеза составляет основную задачу биологии развития. Структурной единицей надземной части A. mongholims для всех возрастных состояний является монокарпический побег, развивающийся из почек возобновления. У A. mongholims местом заложения почек возобновления является каудекс, реже - базальные части побегов. Количество почек возобновления на каудексе может варьировать от 5-7 молодых вегетативных и старых субсенильных особей до 50-60 у молодых генеративных и средних генеративных.
Почки возобновления A. mongholivus по классификации Серебрякова относятся к типу закрытых [6]. Они имеют несколько защитных чешуй буровато-коричневого цвета, из которых впоследствии развиваются низовые листья. Почки смешанного типа, т. е. на каудексе особей, находящихся в генеративном состоянии, есть одновременно генеративные почки и вегетативные, что отмечают и другие авторы [4]. Почки возобновления могут находиться в разном физиологическом состоянии: спящем и растущем. Спящие почки очень мелкие - 0,1-0,2 мм, располагаются по самой нижней периферии каудекса, их емкость 2-3 фитомера. Растущие или тронувшиеся в рост почки чаще располагаются по верхней границе каудекса или на подземных базальных частях побегов.
Созревшая почка имеет ёмкость до 20 фитомеров, конус нарастания, пазушные почки второго порядка и несколько листовых зачатков на разных стадиях развития. По степени дифференциации конуса нарастания почки делятся на вегетативные - если конус нарастания гладкий, в виде одного бугорка и генеративные - если конус дифференцирован.
Нами определено, что проростки, развиваясь за один вегетационный период до ювенильного состояния, к осени уже имеют одну-две почки возобновления (рис. 1). В конце вегетационного периода осевой побег первого года отмирает до уровня семядольного узла, где располагаются крупные пазушные почки, которые являются первыми почками возобновления. Когда трогаются в рост пазушные почки, образуя соответственно побеги II порядка, растение переходит к симподиальному ветвлению, что соответствует виргиниль-ному возрасту.
Следующей весной и далее процессы роста побегов и заложения почек возобновления идут одновременно. У А.то^коИсш, имеющего моноциклические побеги ярового типа, конусы нарастания на втором этапе органогенеза остаются длительное время -оно соответствует ювенильному, имматурному и виргинильному возрастному состоянию и соответствует примерно 10-15 годам календарной жизни (рис. 1). В это время идёт основной процесс заложения и формирования боковых вегетативных почек, т. е. происходит формирование вегетативных органов побега.
Рис. 1. Схема вегетативного и генеративного периодов онтогенеза и соответствующих им этапов органогенеза у Astragalus mongholicus Bunge.
Вегетативный период: 1 - проросток (p), 2 - конус нарастания на I этапе, 3 - ювенильное возрастное состояние (j), 4 - имматурное возрастное состояние (im), 5 - виргинильное возрастное состояние (v), 7 - конус нарастания на II этапе; 8 - конус нарастания на III этапе.
Генеративный период: 6 - молодое генеративное возрастное состояние, 9 - конус нарастания на IV этапе, в. к. н. - верхушечный конус нарастания, к. н. 2 - конус нарастания оси второго порядка,
л - лист, прл - прилистник
Известно, что продолжительность дифференциации конуса нарастания на втором этапе органогенеза у побегов многолетних травянистых растений находится в прямой связи с числом почек возобновления [3]. Чем длительнее будет второй этап, тем больше заложится новых почек.
Кроме того, продолжительность второго этапа связана с накоплением пластических веществ, необходимых для перехода к последующим этапам органогенеза. У А. то^коИст таким подземным запасающим органом является каудекс, который помимо функции заложения почек возобновления выполняет запасающую функцию.
Переход особей в генеративный период онтогенеза соответствует третьему и четвёртому этапам органогенеза почек возобновления (рис. 1).
Третий этап органогенеза характеризуется увеличением размеров конуса нарастания, прекращением процесса заложения настоящих листьев и формированием зачаточных прицветных листьев - брактей соцветия, что соответствует концу виргинильного и началу молодого генеративного возрастного состояния. Если же растение переходит в среднее генеративное состояние, то к образованию цветоносных побегов переходят ещё и боковые почки (почки второго порядка), развивающиеся в пазухах верхних стеблевых листьев. Соцветие А. то^коИсш представляет собой вытянутую многоцветковую кисть, поэтому и конус нарастания на третьем этапе органогенеза сильно вытягивается, повторяя морфологическую направленность соцветия.
Тенденцию заложения формы соцветия уже на третьем этапе органогенеза отмечает и Ф. М. Куперман [3]. На четвёртом этапе органогенеза происходит дифференциация осей второго, третьего и последующих порядков на терминальном конусе нарастания, дальнейшее формирование боковых цветоносных побегов соцветия. У А.то^НоИсш, имеющего кистевидное соцветие, в пазухах прицветных листьев конуса нарастания закладывается цветочные меристематические бугорки, дальнейшая дифференциация которых идет в акропетальном порядке (рис. 1). В последующем также в акропетальном порядке будет происходить распускание цветков и созревание плодов.
Пятый этап органогенеза связан с формированием органов цветка. Формирование пятого этапа органогенеза побега проходит в почке возобновления, когда почка ещё не тронулась в рост, приходится на осенний период (первая - вторая декады сентября). В таком состоянии А. то^коИсш перезимовывает и на следующий год зацветает. А весной, в момент отрастания, когда почка возобновления трогается в рост, происходит дальнейшая дифференциация и доразвитие конуса нарастания.
На шестом этапе морфогенеза формируются цветки (протекают процессы микро-и макроспорогенеза). Отмечается усиленный рост чашелистиков и увеличение размеров плодолистиков. С переходом к седьмому этапу развиваются мужской и женский гаметофиты. Одновременно усиленно растут соцветия и покровные органы цветка, венчик вытягивается и выступает за пределы чашечки, быстро растут тычиночные нити и столбик пестика. На восьмом этапе - протекает гаметогенез генеративных органов и завершаются процессы формирования всех органов соцветия и цветка. Девятый этап - цветение, оплодотворение и образование зиготы. Этот этап - исходный для образования нового дочернего организма в материнском. В результате двойного оплодотворения на IX этапе возникают зародыш и эндосперм.
Десятый этап характеризуется ростом и формированием плодов и семян. В зародыше семени идёт процесс дифференциации органов. Этот этап характеризуется очень бурными органообразовательными процессами. На одиннадцатом этапе накапливаются питательные вещества в семени. Этот этап может быть назван этапом молочной спелости. В конце этого периода в семенах начинается процесс обезвоживания. Двенадцатый этап характеризуется процессами превращения питательных веществ в запасные вещества семени. На этом этапе почти полностью приостанавливается рост плода, зачастую и семени. Этот этап можно определить по бурым бобикам.
Таким образом, по классификации монокарпических побегов многолетних поликарпических травянистых растений [3], побеги А. то^коИсш относятся к моноциклическим удлинённого типа, цикл органогенеза побегов от начала раскрытия почки до плодоношения и последующего отмирания завершается в течение одного
вегетационного периода. Гемикриптофит. Онтогенез простой полный, включает четыре периода.
В процессе дифференциации конуса нарастания A. mongholiGus мы отмечаем те же этапы органогенеза, какие свойственны монокарпикам, т. е. побеги A. mongholi€us последовательно проходят двенадцать этапов органогенеза, во время которых они формируются. У генеративных побегов первые пять этапов органогенеза проходят в закрытой почке, за один вегетационный период, т. е. к осени генеративная сфера в почке частично сформирована. Наличие дифференцированного генеративного побега с осени даёт возможность A. mongholi€us в короткий вегетационный период проходить полный цикл развития от весеннего отрастания до созревания семян и обсеменения. Возобновление только симподиальное, из почек возобновления на базальной части побегов и каудекса.
Начальные этапы формирования генеративных побегов A. mongholi€us (третий, четвертый, пятый) частично или полностью осуществляются за счёт пластических веществ, накопленных материнским побегом, от которого получил новое начало дифференцирующийся побег. Эти этапы проходят в почках возобновления в тот период, когда они ещё не тронулись в рост и растение неспособно к ассимиляции. И только последние этапы морфогенеза (с шестого по двенадцатый) осуществляется у A. mongholi€us за счёт жизнедеятельности генеративного побега за один вегетационный период.
Список литературы
1. Алексеева Е. В. Эколого-биологические особенности Astragalus propinquus Schischk. в Западном Забайкалье. Улан-Удэ : Изд-во Бурятского госун-та, 2004. 106 с.
2. Дунгэрдорж Д. Изучение флавоноловых соединений некоторых видов рода астрагал, применяемых в народной медицине Монголии : автореф. дис. ... канд. фарм. наук. М., 1978. 23 с.
3. Куперман Ф. М. Морфофизиология растений. М. : Высш. шк., 1973. 343 с.
4. Пленник Р. Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая. Новосибирск, 1976. 215 с.
5. Работнов Т. А. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений // Успехи совр. биологии. 1947. Т. 24. Вып. 1 (4).
6. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Л. : Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.
7. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
Рукопись поступила в редакцию 14.12.2011
