CC BY
53
Е В Алексеева п В Алексеев К ВОПРОСУ СТАНОВЛЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ...
УДК 581.4:582.736/.739
К ВОПРОСУ СТАНОВЛЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ
© 2015
Е.В. Алексеева, кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии и экологии Бурятский государственный университет, Улан-Удэ, Бурятия (Россия) П.В. Алексеев, кандидат фармакологических наук, преподаватель кафедры постдипломного образования
Бурятский государственный университет, Улан-Удэ, Бурятия (Россия)
Аннотация. Эколого-биологическая оценка и исследование на популяционном уровне ценных представителей флоры наиболее актуальны. С этой точки зрения большой научный и практический интерес представляет Astragalus propinquus Schischk. В данной работе представлены обобщенные материалы по выявлению особенностей развития в онтогенезе и становление морфологической структуры у многолетнего травянистого поликарпика A.propinquus и его викарных видов A. membranaceus и A. mongholicus., это близкие виды семейства Fabaceae рода Astragalus. Данные виды входят в число 50-ти базовых лечебных растительных средств традиционной тибетской и китайской медицины. Нами изучалась структура и возрастной состав популяций Аstragalus propinguus, A. membranaceus, состояние популяций и особенности морфогенеза А.mongholicus на территории Северной Монголии. По жизненной форме виды относятся к длинностержневым многоглавым травянистым поликарпикам, с монокарпическими побегами удлиненного типа, последовательно развивающимися и сменяющими друг друга; гемикриптофиты.В онтогенезе изучаемых видов четко выделяется 4 периода: латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный. И десять возрастных состояний: семена (se), проростки (p), ювенильные (j), имматурные (im), вирги-нильные (v), молодые генеративные (g1), среднегенеративные (g2), старые генеративные (g3), субсенильные (ss) и сенильные (s). Онтогенез полный простой.
Таким образом, морфологическая структура подземных органов у A.propinquus, A. membranaceus и A. mongholicus формируется последовательно, проходя четыре этапа становления: предкаудексного развития, формирования обратноконусовидной формы каудекса, формирования развалистой формы каудекса и партикуля-ции с неполным разделением каудекса, что соответствует четырем периодам онтогенеза.
Ключевые слова: бобовые; лекарственные растения; онтогенез; возрастные состояния; морфологическая структура.
Эколого-биологическая оценка и исследование на популяционном уровне самых ценных представителей флоры, в тканях которых в процессе эволюции заложены ксероморфные структуры наиболее актуальны. С этой точки зрения большой научный и практический интерес представляет Astragalus propinquus Schischk.
А.В. Положий [1] относит Astragalus propinquus Schischk. к роду Astragalus подроду Phaca секции Cenantrum Koch. семейства Fabaceae. И выделяет три близких между собой вида, различающиеся по степени опушения [2]: A. propinquus-опушены бобы и чашечки; A. membranaceus-имеющий слабо опушенную (лишь по зубцам) чашечку и A. mongholicus-с голыми завязями и бобами.
По мнению Р.Я. Пленник [3] A.propinquus древний вид с южносибирско-монгольским типом ареала, связан с Маньчжурским центром видообразования, имеющий викарных партнеров: A. Membranaceus L. и A. mongholicus. Именно эти виды входят в число 50-ти базовых лечебных растительных средств традиционной тибетской и китайской медицины [4].
Нами изучалась экология, структура и возрастной состав популяций, а также поведение в интродукции Аstragalus propinguus на территории Бурятии [5,6], состояние популяций и особенности морфогенеза А.mongholicus на территории Северной Монголии [7,8]. Характеристику возрастного состава ценопопуляций и морфологию возрастных состояний у A. membranaceus анализировали по работам Шипулиной Е.М. [9].
По нашим исследованиям, а также, по мнению Р.Я. Пленник [3] и Е.М. Шипулиной [9] виды можно отнести к горно-степному поясу, характеризующимся наиболее жестким водным режимом, входят в состав различных растительных сообществ лесостепной и степной зон. Предпочитают открытые пространства, микроклиматические особенности которых характеризуются большой освещенностью, воздействию ветров, колебаниям температур воздуха. В высотном отношении популяции занимают широкий диапазон, в основном на уровне 650-800 м над уровнем моря, однако встречаются и на более высоких точках 1000-1240 м.
Целью нашего исследования стало выявление
особенностей развития в онтогенезе и становление морфологической структуры у многолетних травянистых поликарпиков у A.propinquus и его викарных видов A. membranaceus и A. mongholicus.
Объект и методы исследования
Сбор материалов проводили в течение сезонов вегетации 1999-2010 годов в типичных для трех видов местообитаниях на территории Бурятии, северной Монголии, Читинской области: разреженных лесных сообществах, на вырубках, гарях, полянах и степях. Сборы сопровождали геоботаническими описаниями растительности, используя метод популяционного анализа в геоботанических исследованиях [10]. Возрастные состояния особей определяли по совокупности количественных и качественных признаков. Онтогенез изучали в соответствии с концепцией дискретного описания индивидуального развития, предложенной Т.А. Работновым [11,12], получившую дальнейшее развитие в работах школы А.А. Уранова [13,14]. Характерные особенности возрастных состояний, а также биоморфологические признаки описаны на основании анализа более 500 особей трех изучаемых видов, с использованием терминологии иллюстрированного словаря «Биоморфология растений» П.Ю. Жмылева с соавторами [15]. Морфологию подземных органов изучали по методике Шалыта М.С. [16].Ц
Результаты и обсуждение
Нами выявлено, что в онтогенезе изучаемых видов A.propinquus и его викарных видов-партнеров A. membranaceus и A. mongholicus. четко выделяется 4 периода: латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный. И десять возрастных состояний: семена ^е), проростки (р), ювенильные (]),
имматурные 0т), виргинильные (V), молодые генеративные ^1), среднегенеративные ^2), старые генеративные ^3), субсенильные и сенильные Характеристика морфологических признаков всех возрастных состояний представлена в таблице 1 и рисунке 1. Из анализа представленных материалов видно, что данные виды астрагалов имеют простой полный онтогенез, включающий четыре периода и десять возрастных состояний.
Е В Алексеева п В Алексеев
К ВОПРОСУ СТАНОВЛЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ..
Изучаемые виды относятся к типу моноцентрических биоморф, то есть корни, побеги и почки возобновления сосредоточены в единственном центре, который является источником разрастания. Взрослые особи представляет собой элементарный источник фитогенного поля. Так как, данные виды астралагов стержнекорневые и у них нет вегетативного размножения, то морфологическая и фитоценотическая единицы у них совпадают. Основной структурной единицей надземной части является монокарпический побег, что, по мнению Серебрякова И.Г. [17] вообще характерно для травянистых многолетников.
Таблица 1
Характеристика возрастных состояний
Период
Возрастное состояние
Прегенера-
тивный
2. Проросток
3. Ювенильное
4Лмматурное
Генеративный
Постгенерати-
5. Виргинильное
б. Молодое генеративное
7. Среднее генеративное
8. Старое генеративное
9. Субсенильное
10. Сен ильное
Морфологические признаки
Окр утло - почк о видный , коричневатый боб
Наличие желт о-зеленых овруглых семядольных листьев, корешок длиннее семядолей
Ортотропный побег с тройчатосложными листьями, стержневая корневая система еще слабо разветвлена, основной корень достигает длины 3 - 5 см. На верхушке корня появляется поперечная складчатость, 1-2 почки возобновления. В конце вегетационного периода осевой побег первого года отмирает до уровня семядольного узла, где располагаются крупные позушные почки, которые являются первыми почками возобновления. На следующий год трогаются в рост пазушные почки семядольного узла или почки базальной части отмерших побегов, обрг соответсвенно побеги 2-го порядка. Поэтому га второго года жизни растение пгреходит к симподиальному возобновлению. Благодаря контракт ильной способности 1каней гапокотиля происходит углубление корня в почву, это
этап предкаудексового развития._
Это состояние характеризуется появлением одного - двух оргогропных побегов с пяти- семичленными листьями. Побеги отрастают из почек возобновления, развивающихся с осени и расположенных на каудексе. Система главного корня продолжает нарастать, боковые разветвления достигают 3-го порядка. Со второго года из семядольного узла начинает формироваться многолетняя часть - каудекс. Базальные части побегов, развивающиеся из пазушных почек семядольного узла, дают начало осям каудекса, образуя его скелетную основу. Начало формирования обрагноконусо-еидной формы каудекса, на котором закладывается от 3 до 5 почек возобновления.
Происходит ветвление ортотропных побегов главной оси нарастающей моноподшльно верхушечной почкой. Лист непарно пери стосложный Побега, листья и корневая система приобретают вид взрослого растения. На каудексе много спящих почек возобновления и 4 -5 растущих. Поземная часть разрастается, хорошо развита система главного корня, ветвление корней до 3 -го порядка, продолжают формироваться и развиваться клубеньки астрагалоидного типа. Раскрываются самые верхние почки в базальной части каждого побега 2-го порядка, почки нижних узлов спящие. Сохраняющиеся базальные участки побегов входят в состав каудекса, пополняя его мгоголстнюю часть_
Зацветаки побега первого порядка, развиваются побега вгорого порядка (побеги обогащения, увеличивающие ассимиляционную повернность). Цветоносы пазушные и формируются как боковые побеги. Соцветие рыхлая кисть, цветки в кисти распускаются в акропетальной последовательности, также идет и созревание плодов. Монокарпичеасие побеги обладают неограниченным ростом: конусы нарастания верхушечных почек остаются ЕегетатигЕными, не образуя терминального цветка. Побега располагаются плагиотропно.
Каудекс увеличивается в размерах, на месте отмерших побегов начинают развиваться процессы разрушения. Каудекс представлен совокупностью многолетних базальных частей побегов 2-го, 3-го, 4-го порядков, связанных между собой в шмподиальную систему. Сформирован каудекс обратноконусовидной формы. Спящих почек возобновления до 30, растущих - от 5 до
Цветут побеги обогащения, они становяться оргоплагиотропные. В се биоморфологические параметры достигают максимума, на каудексе начинаются процессы разрушения. Начало формирования развалистой формы каудекса. Большое количество почек возобновления: спящих - до 50, растущих - до 22.
Хорошо развитые побеги обогащения вгорого порядка ветвятся до побегов третьего порядка. Единично цветут побега второго порядка. Усиливаются процессы гниения
каудекса. Формируется развалистая форма каудекса. Почки возобновления в основ нем спящие до 20, растущих 3 -5.
Побеги второго и третьего порядка имеют мелкие семичленные листья. Период партикуляции с неполным разделением каудекса. Псяки возобновления спящие - до 16, растущие 1-3.
Побега тонкие, с мелкими листочками, с полным разрушением каудекса, особи отмирают.
Обозначение
чаще занимают открытые каменисто-щебнистые пологие склоны западной, юго-западной и северо-западной экспозиций с жестким водным режимом, реже встречаются на северных и северо-восточных склонах.
По классификации жизненных форм травянистых многолетних растений И.Г. Серебрякова [19], их можно отнести к группе длинностержневых многоглавых травянистых поликарпиков с монокарпическими побегами удлиненного типа, последовательно развивающимися и сменяющими друг друга.
Нижние части стеблей с почками возобновления втягиваются в почву и оказываются защищенными от резких колебаний внешних условий. Мы считаем, что способности A.propinquus, А. тетЬгапасеи и А. mongholicus располагать свои жизненно важные части под укрытием почвы выработались в суровых условиях и наследственно закрепились как биологическая особенность и, явились определяющим структурно-биологическим признаком в эволюционной адаптации.
В течение жизни у А. propinquus, А. тетЬгапасеи и А. mongholicus формируется каудекс-многолетняя стеблевая часть, образующаяся в результате постепенного накопления, утолщения и одревеснения базальных участков ежегодных приростов, служащая зоной возобновления и органом отложения запасных питательных веществ (рис.1).
В результате анализа морфологических признаков подземных органов у особей разных возрастных состояний нами выявлено, что становление морфологической структуры у этих видов в онтогенезе, проходит несколько этапов:
I. Этап предкаудексного развития однолетнего сеянца.
соответствующий началу виргинильного периода-это первый год жизни особей.
II. Этап формирования обратно конусовидной формы каудекса, соответствующий концу виргинильного периода и началу генеративного периодов.
III. Этап формирования развалистой формы каудек-са, соответствующий середине и концу генеративного периода.
IV. Этап партикуляции с неполным разделением ка-удекса, соответствующий сенильному и субсенильному периодам.
По классификации Раункиера [18], в основу которой положены различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года, виды относятся к гемикриптофитам. Почки возобновления у которых, лежат на уровне поверхности почвы и слегка прикрыты отмирающими частями растения и почвой.
По отношению к почвам-ксеропетрофиты, так как
Рисунок 1 - Становление морфологической структуры каудекса Astragalus propinquus: 1- обратноконусовидная форма каудекса (соответствует виргинилыюму возрасту), 2 - формирование развалистой формы каудекса (молодому и среднему генеративному), 3 - партикуляция с неполным разделенем каудекса (старому генеративному, субсенильному).
Таким образом, всю последовательность этапов развития проходит одна и та же особь, умирающая по завершению онтогенеза. По мнению М. С. Шалыта [20], это так называемое явление «партикуляции без полного обособления партикул». Важной характеристикой пол-
Е В Алексеева п В ^Алексеев К ВОПРОСУ СТАНОВЛЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ...
ных онтогенезов является их абсолютная длительность во времени.
Исходя из выше изложенного, можно предположить что: A. propinquus, A. membranaceus и A. mongholicus по жизненной форме относятся к длинностержневым многоглавым травянистым поликарпикам, с монокарпи-ческими побегами удлиненного типа, последовательно развивающимися и сменяющими друг друга; гемикрип-тофиты.
Онтогенез у A. propinquus, A. membranaceus и A. mongholicus полный простой, включающий четыре периода и десять возрастных состояний последовательно сменяющие друг друга,
Морфологическая структура подземных органов у A. propinquus, A. membranaceus и A. mongholicus в онтогенезе проходит четыре этапа становления: предкау-дексного развития, формирования обратноконусовид-ной формы каудекса, формирования развалистой формы каудекса и партикуляции с неполным разделением каудекса, что характерно для многих длинностержневых поликарпиков, на что указывает в своих работах и Михайловская И.С. [21].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Положий А.В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетре-тичной истории // Изв. Сиб. Отд. АН СССР. Сер.биол.-мед. Наук. Вып. 2. 1964. №4. С. 3-11.
2. Положий А.В. Флора Красноярского края. Бобовые. Томск: ТГУ, 1960. Т. 6. С. 24-39.
3. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая.-Новосибирск, 1976. 215 с.
4. Дунгэрдорж Д. Изучение флавоноловых соединений некоторых видов рода астрагал, применяемых в народной медицине Монголии: автореф. дис. канд. фарм. наук. М., 1978. 23 с.
5. Алексеева Е.В. Эколого-биологические особенности Astragalus propinquus Schischk. в Западном Забайкалье. Улан-Удэ: издательство Бурятского госуниверситета, 2004. 106 с.
6. Алексеева Е.В. Определение календарного возраста Astragalus ргор^иш Schischk (Fabaceae)// Изд-во: БГУ. Вестник БГУ. Вып. 5. Биология, география, 2009. С. 113-115.
7. Алексеева Е.В. К вопросу о структуре популяций Astragalus mongholicus Bunge// Изд-во: БГУ Вестник БГУ Вып. 14а. Биология, география, 2011. С. 98-100.
ON THE ISSUE OF FORMATION OF THE MORPHOLOGICAL STRUCTURE OF THE UNDERGROUND ORGANS IN ONTOGENY
© 2015
E.V. Alekseeva, candidate of biological sciences, аssociate professor, department of Zoology and Ecology
Buryat State University, Ulan-Ude, Buryatia (Russia) P.V. Alekseev, candidate of medical sciences, lecturer, department of Postgraduate Education
Buryat State University, Ulan-Ude, Buryatia (Russia)
Annotation. Ecological and biological assessment and research at the population level securities flora are most relevant. From this point of view, of great scientific and practical interest Astragalus propinquus Schischk. This paper presents a synthesis to identify the characteristics of development in ontogenesis and formation of the morphological structure in perennial herbaceous polycarpic A.propinquus and his vicar species A. membranaceus and A. mongholicus. Is closely related species cemeystva Fabaceae genus Astragalus. These species are among the 50 basic medicinal plant resources of traditional Tibetan and Chinese medicine.
We have studied the structure and age structure of populations of Astragalus propinguus, A. membranaceus, state of populations and features of morphogenesis A.mongholicus in Northern Mongolia. By life form species belong to many-headed longrod grassy polycarpic with monocarpic shoots elongated type, consistently developing and replacing each other; hemicryptophytes.
In the ontogeny of the species studied clearly distinguished 4 periods: latent, pregenerativny, generative and postgenerativny. The ten states of age: seeds (se), the seedlings (p), juvenile (j), immature (im), virginal (v), the young generative (g1), srednegenerativnye (g2), the old generative (g3), subsenilnye (ss ) and senile (s). Ontogeny complete simple. Thus, the morphological structure of the underground organs A.propinquus, A. membranaceus and A. mongholicus formed sequentially, there are four stages of formation: predkaudeksnogo development, formation obratnokonusovidnoy forms caudex, forming razvalistoy forms caudex and particulation with incomplete separation caudex, which corresponds to four periods ontogeny.
Keywords: beans; herbs; ontogeny; age status; morphological structure.
8. Алексеева Е.В. Биология развития Astragalus mongholicus Bunge// Чита: Изд-во ЗГГПУ им. Чернышевского. Ученые записки. Серия Естественные науки. Вып. 42, 2012. С. 7-11.
9. Шипулина Е.М. Возрастной состав ценопопуляций и активность Astragalus membranaceus L^ Восточном Забайкалье.// Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск: ТГУ, 1995.
10. Рысин Л.П., Казанцева Т.Н. Метод популяцион-ного анализа в геоботанических исследованиях //Ботанический журнал. Т. 60. №2. 1975. С. 199-209.
11. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника. М.- Л., 1950. С. 7-204.
12. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов и в сообществе // Полевая геоботаника.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 132-145.
13. Уранов А.А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений //Тез. докл. V делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. Киев, 1973. С. 217-219.
14. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопу-ляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. Науки. 1975. №2. С. 7- 34.
15. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М., 2002. 240 с.
16. Шалыт М.С. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ//Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 2. С. 269-447.
17. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Вопросы биологии растений. М.: МГПИ, 1959. С. 3-37.
18. Raunkiœr Ch. Plant life forms / transl. from Danish by H. Gilbert-Carter. — Oxford: Clarendon Press, 1937. vi, 104 p.
19. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.
20. Шалыт М.С. Партикуляция у высших растений // Проблемы современной ботаники.-М.-Л.: Наука, 1965.
21. Михайловская И.С. Формирование внутренних структур корней у травянистых бобовых растений// Морфогенез растений. М.: Изд-во АН СССР, 1961. Т. 1.
