CC BY
70
УДК 634.11:631.521:632.11: 577.1
НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ УСТОЙЧИВОСТИ СОРТОВ ЯБЛОНИ К ЗИМНИМ НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ УСЛОВИЯМ*
Н. Г. КРАСОВА, доктор сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией
А. М. ГАЛАШЕВА, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник
М. А. МАКАРКИНА, доктор сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией Т. В. ЯНЧУК, аспирант ВНИИ селекции плодовых культур E-maШ: [email protected]
Резюме. В статье представлены результаты изучения зимостойкости сортов яблони в зависимости от накопления в тканях зимующих ветвей сахаров и некоторых фенольных соединений. Обобщение экспериментального материала позволило установить связь зимостойкости с содержанием сахарозы и антоцианов в однолетних ветвях сортов яблони. Четкой зависимости между зимостойкостью и суммой сахаров, а также содержанием моносахаров не обнаружено.
Ключевые слова: яблоня, сорт, зимостойкость, сахароза, антоцианы.
Жизнедеятельность плодового дерева представляет собой сложную систему физиолого-биохимических реакций и их саморегуляции. Зимостойкость дерева тесно связана со сложным комплексом морфофизиологических изменений в тканях, которые подчиняются определенному ритму [1].
Морозостойкость плодового дерева во многом зависит от условий вегетации в период формирования адаптивного потенциала, динамики и завершенности ростовых процессов, прохождения фаз закаливания.
У яблони в процессе закаливания низкими температурами происходит накопление энергетического потенциала для перезимовки растений: углеводов, белков, полифенолов, повышающих адаптационнозащитный процесс, что подтверждается сведениями о протекторных функциях моно- и дисахаридов по отношению к белково-липидным комплексам [1, 2, 3].
Сахара способны образовывать комплексные соединения с белками, в результате чего происходит подавление ростовых процессов. Levitt (1954) сообщал об увеличении морозостойкости растений в результате образования комплекса сахар-белок; Jeremias (1956) - о роли белково-углеводных комплексов, обладающих способностью связывать воду, при закаливании растений [1].
Надежность оценки и прогнозирования устойчиво-
*Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № G9-G4-99127).
сти сортов яблони к зимним неблагоприятным условиям повышается при сочетании полевых наблюдений с лабораторной оценкой путем моделирования повреждающих факторов и использованием фи-зиолого-биохимических методов.
Цель нашей работы - изучение закономерностей накопления сахаров (сахарозы), антоцианов и катехинов в зимующих однолетних побегах для диагностики устойчивости сортов к зимним неблагоприятным условиям.
Условия, материалы и методы. Исследования проводили в садах и лабораториях ВНИИСПК в 20082010 гг. Летний период, предшествовавший зиме 2008/ 2009 гг был теплым, со средней температурой и количеством осадков близкими к норме. Постепенное снижение температуры воздуха осенью способствовало закалке плодовых деревьев, поэтому резкое похолодание до минус 20°С в середине декабря, как и периодические понижения температуры до минус 20...25°С в январе и феврале, не причинили вреда деревьям. В целом температура зимних месяцев составила минус 4,8°С, что на 3,6°С выше среднемноголетней.
Переход через 0° С зимой 2009/2010 гг. наступил в начале декабря с резким снижением температуры до минус 32°С в середине месяца. При хорошей осенней закалке сорта яблони проявили достаточную устойчивость к раннезимним морозам.
В побегах яблони определяли содержание сахаров (моносахара, сахароза) и Р-активных веществ (катехи-ны, антоцианы, лейкоантоцианы) в динамике за осенний и зимний периоды согласно [4] и [5]. Для химических анализов брали однолетние ветви в двух повторностях, по 10 ветвей в каждой повторности. Зимой 2009/2010 гг. содержание сахаров определяли отдельно в побегах и в коре.
Динамику накопления сахаров, Р-активных ка-техинов, антоцианов и лейкоантоцианов изучали у сортов различных групп устойчивости к неблагоприятным условиям: зимостойкие - Антоновка обыкновенная, Имрус, Зачеренковое, Первоуральское, Свежесть, Синап орловский, Орлик, №19-82-1568, подвой 3-3-72 (происходит от сибирской ягодной яб-
Таблица 1. Динамика накопления сахарозы в однолетних ветвях сортов
яблони в зимний период
2008/2009 гг.), %
Сорт 22.10.08 г. 11.12.08 г. 14.01.09 г. 3.02.09 г. 3.03.09 г. Среднее декабрь -март
Антоновка обык-
новенная 0,68 1 , 46 1,42 0,99 1 , 87 1,44
Орлик 0,94 1,46 1,09 0,84 1,14 1,13
3-3-72 - 1 , 46 1,55 1 , 05 1 , 66 1,43
Имрус - 1,40 1,63 2,41 2,19 1,91
Приам 0,80 1,16 0,88 0,70 0,67 0,85
Синап орловский 1,28 1 , 58 1,53 0,94 1 , 20 1,31
Свежесть - 1,27 1,29 1 , 00 1,13 1,17
Уэлси 0,66 1,65 1,48 1,14 1 , 03 1,32
Саратони - 1 , 34 1,93 1 , 06 1 , 45 1,45
НСР 05 0,47
НСР 01 0,64
НСР 001 0,85
Таблица 2. Динамика накопления антоцианов и катехинов (мг/100 г сырой массы) в однолетних ветвях сортов яблони в зимний период (2008/2009 гг.)
11.12.08 г. 14.01.09 г 3.02.09 г. 3.03.09 г. &!8 аса 5
Сорт анто- цианы а) 3 3! Л анто- цианы кате- хины анто- цианы -е ы Е а анто- цианы кате- хины -о ын £ а ни ац -е ы Е а ка хи
Антоновка обыкновенная 151 360 167 41 5 1 64 389 152 620 158,5 446,0
Орлик 116 320 150 269 1 07 390 117 420 122,5 349,8
3-3-72 38 488 59 428 50 340 32 578 44,8 458,5
Имрус 113 295 159 375 83 335 1 31 445 121,5 362,5
Приам 24 335 38 387 35 482 29 502 31,5 426,5
Синап орловский 101 335 1 34 294 1 22 385 108 450 116,3 366,0
Свежесть 98 304 99 395 1 40 270 1 40 41 8 119,3 346,8
Уэлси 118 371 152 340 113 395 92 440 118,8 386,5
Саратони 86 268 104 349 1 01 435 83 399 93,5 362,8
НСР05 НСР 01 НСР001 23.2 78,8 31.3 106,5 41,7 141,8
лони); среднезимостойкие - Саратони, Уэлси; недостаточно зимостойкие - Деликатес, Нопеудо1с1, Тронка, Горень; незимостойкий - Приам.
Результаты и обсуждение. Высокая зимостойкости растения формируется поэтапно, повышаясь после прекращения роста, перехода в состояние покоя, закалки низкими температурами и при значительном нарастании морозоустойчивости на конечном этапе.
В осенний период закаливания при снижении интенсивности метаболизма активизируются компенсаторные и защитные механизмы зимующего дерева, происходит накопление крахмала в тканях и почках с последующим его гидролизом, синтезируются олигосахариды и антиоксиданты.
Динамика углеводов имеет определенный ритм. Мы установили, что в зимний период количество крахмала в зимующих органах значительно сокращалось, при этом в декабре содержание сахаров увеличивалось и затем сохранялось на одном уровне до начала вегетации. Так, уАнтоновки обыкновенной их сумма в октябре
2008 г составляла 1,98 %, в декабре - 4,36 %, в феврале - 4,15 %, в марте - 4,32 %.
Значительных различий и закономерностей изменения содержания суммы сахаров и моносахаров у разных по зимостойкости сортов не выявлено.
В период закалки значительно изменялся качественный состав сахаров в сторону увеличения олигосахаридов, которые появляются в тканях побегов осенью. Их количество повышалось к декабрю и различалось у сортов разной зимостойкости, при этом накоплению рафинозы предшествовало накопление сахарозы. Содержание сахарозы в побегах изученных сортов в октябре составляло от 0,66 % у сорта Уэлси до
1,28 % у сорта Синап орловский (табл.1). При резком снижении температуры воздуха в декабре оно увеличилось, особенно у среднерусского сорта Антоновка обыкновенная, подвойной формы 3-3-72, а также у сортов Синап орловский, Имрус и держалось все зимние месяцы на более высоком уровне, чем у незимостойких сортов.
У западноевропейского незимостойкого сорта Приам содержание сахарозы было низким в течение всей зимы: максимум
1,16 % в середине декабря в состоянии глубокого покоя, минимум 0,67 % - при выходе из покоя.
Содержание сахарозы у изучаемых сортов яблони зимой 2009/2010 гг., как и в предыдущий год, увеличивалось по мере наступления холодов и составляло в январе в побегах от 0,80 % у сорта Приам до 1,88 % у сорта Синап орловский (рис.1). В коре повышенная ее концентрация отмечена у сортов Уэлси (3,72 %), Первоуральское (3,34 %), Антоновка обыкновенная (2,90 %), Зачеренковое (2,81 %), Синап орловский (2,69 %), Свежесть (2,25 %).
Защитную роль от воздействия неблагоприятных условий зимнего периода играют антоцианы [6]. При воздействии низких температур увеличивается их содержание в зимующих однолетних ветвях и особенно в коре.
В наших исследованиях интенсивность накопления антоцианов значительно возрастала в осенни период, максимума их концентрация достигала в декабре-феврале по мере понижения температуры.
Содержание этих веществ в побегах сорта Приам зимой 2008/09 гг. было наименьшим и составило
о
X
О
“
X
<
Рис.1. Содержание сахарозы в побегах и коре сортов яблони в январе 2010 г.: □ - в
побегах; щ - в коре.
523 мг/100 г в январе.
Выявлено довольно высокое содержание Р-активных ка-техинов в побегах изученных сортов яблони в осенне-зимний период. В 2008/09 гг. оно колебалось от 268 мг/100 г (Са-ратони) до 482 мг/100 г сырой массы (Приам). Наибольшая концентрация катехинов отмечена в марте у сорта Антоновка обыкновенная - 620 мг/100 г В более морозную зиму 2009/2010 гг. содержание ка-техинов в побегах изученных сортов было выше, чем в предыдущем году. При этом в коре побегов подвойной формы 3-3-72 зафиксирована самая высокая концентрация этих веществ - до 1170 мг/100 г. Однако четкой связи между количеством катехинов и зимостойкостью Рис. 2. Динамика накопления антоцианов в побегах и коре у сортов яблони (август сортов не обнаружено.
2009 - январь 2010 гг.): - Антоновка обыкновенная (побеги);- - - Антоновка обыкновен- Выводы. Четкой зависи-
ная (кора); - Имрус (побеги);-- - - Имрус (кора);-о- - Свежесть (побеги); - Свежесть мости между зимостойкос-
(кора); ); - Приам (побе™); -* Приам (кора). тью и суммой сахаров, а так-
же содержанием моносахаров, которые служат энер-
24...38 мг/100 г сырой массы в декабре-феврале и
24...29 мг/100 г в марте-апреле, в то время как наибольшая величина этого показателя - 151.167 и 134.154 мг/100 г соответственно отмечена у Антоновки обыкновенной. У сортов Орлик, Имрус, Синап орловский, Свежесть, Уэлси она варьировала на уровне 90.160 мг/100 г.
В осенне-зимний период 2009/2010 гг. содержание антоцианов в побегах сортов Антоновка обыкновенная, Имрус, Свежесть было также стабильно выше, чем у незимостойкого сорта Приам (рис. 2).
Количество антоцианов в коре было значительно больше, чем в однолетних ветвях, особенно в зимний период. При наибольшей конценрации этих соединений в побегах Антоновки обыкновенной в январе 2010 г. - 174 мг/100 г, в коре содержалось 450 мг/100 г а у сорта Приам - 30 и 137 мг/100 г соответственно. Самая высокая концентрация антоцианов в коре отмечена у сорта Свежесть - 565 мг/100 г и Имрус -
гетическим материалом для синтеза других соединений, не обнаружено. Самое высокое содержание сахарозы отмечено в зимние месяцы. В однолетних ветвях (особенно в коре) более зимостойких сортов Антоновка обыкновенная, Имрус, Синап орловский, Свежесть оно было веше, чем у слабозимостойкого западноевропейского сорта Приам, подмерзание которого в суровые зимы составляло 4.4,5 балла.
Кроме того, в тканях зимующих органов зимостойких сортов отмечено большее, по сравнению с незимостойкими сортами яблони, количество антоцианов. Четкой связи зимостойкости с содержанием катехинов в побегах изученных сортов яблони не обнаружено.
Содержание сахарозы и антоцианов в тканях ветвей в осенний и зимний периоды может служить одним из показателей устойчивости сорта к зимним неблагоприятным условиям. Следовательно, их можно использовать для диагностики зимостойкости сортов яблони.
Литература.
1. Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений - М.: Наука, 1971. - С. 171.
2. Колупаев Ю.Е., Трунова Т.И. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стрессов. // Физиология и биохимия культурных растений. - 1992. - Т. 24. - № 6. - С. 523-531.
3. Починок Х.Н. Сезонные биохимические изменения в побегах яблони и характеристика морозостойкости сортов // Физиология и биохимия культурных растений. - 1983. - Т. 15. - №5 . - С. 499-505.
4. Методы биохимического исследования растений.[под ред. А. И. Ермакова]. - Л.: Агропромиздат, 1987. - С.128-132.
5. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. - Мичуринск, 1973. - С. 263-268.
6. Соловьева М. А., Починок Х.Н. Сезонные изменения содержания антоцианов и использование спектральных плотностей их для характеристики зимостойкости яблони и абрикоса. // Садоводство. - 1981. - Вып. 29. - С. 57.
SOME PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL PECULIARITIES OF APPLE RESISTANCE TO
UNFAVORABLE WINTER CONDITIONS
N. G. Krasova, A. M. Galasheva, M. A. Mararkina, T. V. Yanchuk
Summary. The results of studying winter hardiness of apple varieties depending on the accumulation of sugars and some phenol compounds in the tissues of hibernating branches are given. The generalization of the experimental material allowed determining the relationship of winter hardiness with the content of saccharose and anthocyans in one-year branches.
Key words: apple, varieties, winter hardiness, saccharose, anthocyans.
