CC BY
72
Вестник ОрелГАУ, 6(57), Декабрь 2015, http://dx.doi.org/10.15217/issn1990-3618.2015.6.40 УДК / UDK 634.11:631.524.01:631.524.85
ИЗУЧЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ УСТОЙЧИВЫХ ГЕНОТИПОВ ЯБЛОНИ К АБИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ
STUDY AND MARKING OUT OF APPLE GENOTYPES RESISTANT TO ABIOTIC
FACTORS
Ожерельева З.Е., кандидат сельскохозяйственных наук Ozherelieva Z.E., Candidate of Agricultural Sciences ФГБНУ Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур, Орёл, Россия Federal State Budget Scientific Institution All Russian Research Institute of Fruit Crop
Breeding, Orel, Russia E-mail: zoya.ozhereleva@mail.ru
АННОТАЦИЯ
Для ускоренной диагностики устойчивости генотипов яблони к абиотическим факторам использовался метод моделирования повреждающих факторов среды. В лабораторных условиях определяли основные компоненты зимостойкости, моделировали весенние заморозки в начале вегетации, тепловой шок и засуху в летний период. В результате проведенного эксперимента были выявлены морозостойкие генотипы яблони по каждому отдельному компоненту зимостойкости и их комплексу. Выделены зимостойкие сорта яблони Августа, Рождественское, Свежесть, Синап орловский, ЭЛС 27-8-231 [Боровинка х 18-2-118 (Антоновка обыкновенная х OR48T47)], которые обладали всеми компонентами зимостойкости. Методом моделирования весенних заморозков выделены сорта Кандиль орловский, Куликовское, Курнаковское, Строевское, которые проявили наибольший потенциал устойчивости генеративных органов в период цветения. Указанные сорта могут успешно использоваться в селекции. В лабораторных условиях выделен триплоидный иммунный к парше сорт яблони Юбиляр, сочетавший в своем генотипе высокий уровень жаро- и засухоустойчивости. Полученные результаты исследований позволят ускорить селекционный процесс в создание новых адаптивных отечественных сортов яблони.
ABSTRACT
A method of modeling the environment damaging factors was used for rapid diagnostics of apple genotype resistance to abiotic factors. Under the laboratory conditions, the basic components of winter hardiness were determined as well as spring frosts at the beginning of vegetation, heat shock and drought during a summer period were modeled. As a result, frost hardy apple genotypes were determined according to the each separate component and a complex of winter hardiness components. Winter hardy apple cultivars were marked out: 'Avgusta', 'Rozhdestvenskoye', 'Svezhest', 'Sinap Orlovskiy' and ELS 27-8-231 ['Borovinka' x 18-2-118 ('Antonovka Obyknovennaya' x OR48T47)] that possessed all of the winter hardiness components. By modeling spring frosts, 'Candil Orlovskiy', 'Kulikovskoye', 'Kurnakovskoye' and 'Stroevskoye' were marked out, since they demonstrated the greatest hardiness potential of generative organs during blossom. The mentioned cultivars may be successfully used in breeding. Under the laboratory conditions, the triploid scab immune apple cultivar 'Yubilar' was marked out as it combined a high level of heat and drought resistance in its genotype. The study results allow accelerating of the breeding process for new adaptive local apple cultivars.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА
Яблоня, генотип, абиотические факторы, устойчивость, селекция. KEY WORDS
Apple, genotype, abiotic factors, resistance, hardiness, breeding.
Устойчивость плодовых культур к неблагоприятным условиям среды является одной из основных характеристик, определяющих их хозяйственную ценность и эффективность их
возделывания в конкретной зоне. Только адаптированный к местным почвенно-климатическим условиям сорт может быть стабильно высокоурожайным [1].
Низкотемпературные стрессоры являются ведущими стрессовыми факторами при возделывании садовых растений. Действие пониженных температур в средней зоне садоводства приводит к снижению или полной потере урожая плодовых и ягодных культур. Так 98% всех зимних повреждений в центральной России вызвано морозом [2, 3].
Создание зимостойких сортов является одним из приоритетных направлений селекции яблони. Большое значение эта проблема имеет в средней зоне садоводства, где часто наблюдаются неблагоприятные зимние условия. Многие сорта подмерзают не только в суровые зимы, но и в зимы с оттепелями с последующим понижением температуры. Из-за резких перепадов температуры, и сильных морозов деревья испытывают стрессы, способные привести к снижению плодоношения и даже их гибели.
Методы оценки зимостойкости плодовых растений разделяют на полевой и лабораторный. Полевой метод имеет один существенный недостаток - длительность испытаний. Для ускорения испытания на зимостойкость новых гибридов и сортов стали использовать метод искусственного промораживания. Метод прямого лабораторного промораживания получил широкое распространение среди различных методик оценки зимостойкости растений. Работы по изучению компонентов зимостойкости проводятся на яблоне [4, 5, 6, 7].
Величина урожая и его качество зависят не только от зимостойкости растений, но и от холодостойкости генеративных органов плодовых культур в начале вегетационного периода. При формировании урожая отрицательная температура повреждает бутоны, цветки и завязь плодов и тем самым наносит огромный экономический ущерб сельскому хозяйству. Наблюдается тенденция ухудшения в средней зоне садоводства погодных условий для многолетних культур в начале вегетации, когда растения подвергаются в мае воздействию холодовых и водных стрессоров. Резкое похолодание в мае после очень теплой погоды в конце апреля, заморозки до -6°С (1999 г.) и -3°С (2000 г.), приводили к значительному снижению урожая в садах. У яблони подвергаются заморозкам в таких условиях не только раноцветущие, но и поздноцветущие сорта. В связи с этим, актуальна селекция на устойчивость цветков, бутонов и завязей к заморозкам и для яблони.
За последние годы в средней зоне садоводства все чаще отмечаются высокие температуры воздуха на фоне жесточайшей почвенной засухи, что приводит к серьезному угнетению растений, которое проявляется в резком снижении и повреждении фотосинтетических процессов [8].
Растения в условиях засухи испытывают значительный водный дефицит. Дефицит влаги в растениях действует на поглощение воды, корневое давление, прорастание семян, устьичные движения, транспирацию, фотосинтез, дыхание, ферментативную активность растений, соотношение минеральных веществ и др. Изменяя обмен веществ, недостаток воды влияет на продуктивность, вкус плодов, плотность древесины и т.д. [9].
Недостаток насыщения клеток водой приводит к заметной потери тургора. В потери тургора проявляется завядания, ткани растения утрачивают напряженность, а листья и молодые верхушки стеблей повисают вниз. Но завядание не всегда указывает на утрату растением жизнеспособности, и если растение будет своевременно снабжено водой, тургор восстанавливается. Соответственно возобновляется и нормальная жизнедеятельность растений.
В условиях Орловской области вероятность лет с интенсивными засухами и суховеями составляет 20-55%, которые часто бывают в период активной вегетации и плодоношения садовых культур. Но в условиях средней полосы России ответные реакции на длительное обезвоживание сортов яблони недостаточно изучены. В связи с этим актуальным является изучение показателей водного режима для оценки устойчивости сортов яблони и выделение из них наиболее устойчивых к обезвоживанию и тепловому шоку.
В связи с этим проблема устойчивости растений к стрессовым воздействиям постоянно изучается в связи с ее практической значимостью. И поэтому создание сортов, которые бы в своем генотипе сочетали устойчивость к абиотическим и другим повреждающим факторам, является одной из приоритетных направлений в селекции плодовых культур.
Цель настоящих исследований заключается в изучение устойчивости генотипов яблони к абиотическим факторам среды и выделение в качестве источников для создания новых отечественных конкурентоспособных сортов по обеспечению импортозамещения плодовой продукции.
Исследования устойчивости яблони к абиотическим факторам проводили в лаборатории физиологии устойчивости плодовых растений ВНИИСПК.
Материалом исследований служили сорта яблони селекции ВНИИСПК.
Для определения компонентов зимостойкости проводили искусственное промораживание в климатической камере «Espec» PSL-2KPH по методическим указаниям «Определение устойчивости плодовых и ягодных культур к стрессорам холодного времени года в полевых и контролируемых условиях» [10].
Для определения устойчивости генеративных органов генотипов яблони к экстремальным стресс-факторам весеннего периода моделировали весенние заморозки в климатической камере «Espec» PSL-2KPH по методическим рекомендациям «Предварительный отбор перспективных генотипов плодовых растений на экологическую устойчивость и биохимическую ценность плодов» [11].
Определение жаро- и засухоустойчивости проводили по методическим рекомендациям «Предварительный отбор перспективных генотипов плодовых растений на экологическую устойчивость и биохимическую ценность плодов» [11]. Тепловой шок ^ +50°С) моделировали в климатической камере «Espec» PSL-2KPH.
Зимостойкость объединяет в себе несколько важных признаков, каждый из которых обеспечивает устойчивость растений к тем или иным неблагоприятным факторам среды. В условиях средней полосы России неблагоприятное влияние на растения оказывают раннезимние морозы -25° и низкие температуры середины зимы -40° (I и II компоненты зимостойкости), оттепели с последующими морозами +2°, -25° и возвратные морозы в конце зимы +2, -5, -10, -30° (III, IV компоненты зимостойкости).
В результате искусственного промораживания установлено, что изучаемые генотипы яблони Августа, Бежин луг, Дарёна, Масловское, Рождественское, Синап орловский, Свежесть, ЭЛС 27-8-231 [Боровинка х 18-2-118 (Антоновка обыкновенная х OR48Т47)] обладают I компонентом зимостойкости. Данные генотипы проявили в начале зимы при -25°С высокий потенциал морозостойкости на уровне контрольного сорта Антоновка обыкновенная. Вегетативные почки и основные жизненоважные ткани (кора, древесина) не имели повреждений.
Наибольший ущерб в средней зоне садоводства причиняют критические морозы -40°С в середине зимы, которые повторяются раз в 30-40 лет. Устойчивость к максимальным отрицательным температурам в середине зимы - основной показатель успешного возделывания сортов садовых культур. Моделировании зимнего мороза -40°С в январе (II компонент зимостойкости) позволило выявить морозостойкие генотипы яблони Августа, Рождественское, Свежесть, Синап орловский, ЭЛС 27-8-231 [Боровинка х 18-2-118 (Антоновка обыкновенная х OR48Т47)]. Вегетативные почки и основные ткани данных сортов имели обратимые повреждения до 2,0 баллов. Выделенные генотипы яблони способны развивать максимальную морозостойкость почек и основных тканей и поэтому рекомендуются в качестве источников устойчивости по II компоненту зимостойкости (рис. 1).
Степень морозостойкости после оттепели определяется III компонентом зимостойкости. При повышении температуры в течение трёх и более дней в зимний период, физиологическое состояние деревьев меняется, и их устойчивость к морозу снижается. Так в природе, подмерзание и гибель деревьев яблони наблюдаются вследствие резкого снижения температуры после оттепелей в феврале, когда яблоня выходит из периода глубокого покоя
Рисунок 1 - Степень подмерзания основных тканей однолетних побегов сортов яблони после мороза -40°С в январе (II компонент зимостойкости)
В связи с этим определение морозостойкости сортов яблони и выделение устойчивых сортов по III компоненту зимостойкости имеет практическое значение для селекции и производства. По III компоненту зимостойкости выявлена высокая способность сохранять морозостойкое состояние при -25°С в период оттепелей +2°С на уровне Антоновки обыкновенной у генотипа яблони Августа, Бежин луг, Дарёна, Масловское, Рождественское, Синап орловский, Свежесть, ЭЛС 27-8-231 [Боровинка х 18-2-118 (Антоновка обыкновенная х OR48T47)]. Остальные изучаемые генотипы яблони проявили морозостойкость основных тканей на уровне контрольного сорта, вегетативные почки имели обратимые повреждения до 2,0 баллов. ( рис.2)
а
б
Рисунок 2 - Повреждения вегетативных почек и тканей однолетних побегов сортов Масловское (а) и Августа (б) при -30°С после трёхдневной оттепели +2°С в феврале
Оттепели в марте опасны для растений яблони, так как они находятся в вынужденном покое, и повышение температуры активируют ростовые процессы почек. Но постепенное снижение температуры после оттепели способствует восстановлению устойчивости почек и коры. Древесина в меньшей степени снижает морозостойкость в этот период. Моделирование возвратного мороза -30°С после оттепели +2°С и повторной закалки (IV компонент зимостойкости) показало, что все генотипы яблони способны восстанавливать морозостойкость вегетативных почек и основных тканей в конце зимы (март).
Большой вред плодовым культурам причиняют периодически повторяющие весенние заморозки во время цветения. Для выявления реакции генотипов яблони Болотовское, Имрус, Кандиль орловский, Куликовское, Курнаковское, Орлик, Строевское на понижение температуры во время цветения было проведено промораживание генеративных органов различной степени раскрытости. При моделировании весеннего заморозка -2°С не повредились бутоны генотипов яблони Куликовское, Курнаковское - 0%. При этом данные сорта имели слабое повреждение цветков от 6 до 12%. Слабое повреждение бутонов и цветков до 25% при -2°С отмечено у генотипов Имрус, Кандиль орловский, Строевское. У
Орлика выявлено слабое повреждение бутонов - 7% и среднее повреждение цветков - 30%. Понижение температуры до -3,5°С вызвало слабое повреждение до 25% бутонов и цветков сортов Кандиль орловский, Куликовское, Курнаковское, Строевское (рис. 3).
х _0 I
х т ф о ■=1 х
л о
О ^
т »о о ^ т
^ о
I Ч
ш
о
40 35 30 25 20 15 10 5 0
н----- Ш - - - -
______ ф
----------
* ^^^ А
Куликовское
-■ - Курнаковское
— Строевское
■ - Кандиль
орловский -♦- - Орлик
-2°С
-3,5°С
■ Имрус
—1-— Болотовское
Рисунок 3 - Повреждение генеративных органов яблони весенними заморозками, %
Степень устойчивости к обезвоживанию и перегреву является важным признаком в селекции плодовых культур на устойчивость к абиотическим факторам. Недостаток влаги на фоне действия высоких температур в летний период ухудшает качество продукции и снижает урожай.
Оводнённость тканей листьев сортов яблони в июле варьировала в пределах от 57,4 до 73,6%. Высокая оводнённость отмечена у сорта Тургеневское (73,6%). Сорта Имрус, Орлик, Орловское полосатое, Уэлси, Юбиляр, Яблочный Спас характеризовался средней оводненностью листьев - 67%. У остальных сортов отмечена низкая оводнённость листьев от 57,4 до 59,5% (рис. 4).
%
80 -| 70 -60 50 40 30 -20 -10 -0
73
68,5
67 «« ь 66,4
66,5 63,5 62
59,5 59
3 59,3 59,1 59 58 57,4
п
си о р си си
о к о о
^ о ей р X т о го ^ ^ о ей о ц р о 1- го о
си о с ю
X си р ц ю о; О 2 о ц о с
н
С
О
о ц
т >
а.
о
^ о
си Ш <
си
о ^
о
X
^
си
о ^
о о го с
о
о ^
с
I-
го 1=
го ч о
го ц
ю
^ 5 -
ГО о
О О ^
со ^
° £
^ т
ср го
о с
С ей
:си
X О
Рисунок 4 - Оводнённость листьев сортов яблони (июль), %
Водный дефицит в начале опыта у сортов Яблочный Спас, Тургеневское не превышал 10%. У остальных триплоидных сортов отмечен уровень водного дефицита от 11,3 до 16,9%. Этот уровень водного дефицита представляет совершенно нормальное явление и ощутимого вреда растениям не наносит (рис. 5).
После 4-часового подвядания водный дефицит возрастает у всех изучаемых генотипов яблони от 24,3 до 50,9%. Наименьший водный дефицит листьев после подвядания выявлен у генотипов Тургеневское - 29,0%, Юбиляр - 28,0%, Яблочный Спас - 24,3%. У генотипов Благодать, Имрус, Министр Киселёв, Орлик, Орловское полосатое, Спасское, Уэлси водный
дефицит варьировал от 35,5 до 39,5%. Наибольший водный дефицит наблюдался у сортов Александр Бойко, Жилинское, Орловский партизан, Патриот от 40,9 до 50,9% (рис. 5).
Орловский Орлик Уэлси Жилинское Благодать Имрус Патриот Юбиляр Министр Александр Бойко Орловское Спасское Тургеневское Яблочный Спас
| ■
.............
............и:..........
| ■
11
............I..1..........
—■
0
10
20
30
40
50
60
□ водный дефицит после 4 часов подвядания, %
□ водный дефицит в начале опыта, %
Рисунок 5 - Водный дефицит у сортов яблони до и после подвядания, %.
Листья стойкие к засушливым условиям и перенёсшие завядание, после поглощения ими воды принимают нормальную зелёную окраску и нормальную тургоресцентность. Ткани листьев нестойких и менее стойких к засушливым условиям растений после перенесенного в тех же условиях и за тот же срок завядания тургор не восстанавливают и в большинстве случаев в процессе восстановления тургора принимают бурую окраску.
По результатам наших исследований степень восстановления тургора листьев яблони варьировала от 9,2 до 76,5%. Генотипы Жилинское и Юбиляр характеризовались высоким показателем восстановления тургора 76,5% и 72,3%, соответственно. Средняя способность восстановления оводнённости от 60,6 до 67,3% отмечена у генотипов Имрус, Орлик, Орловский партизан, Орловское полосатое, Патриот, Уэлси (рис. 6).
% 90 80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 -0
□ Жилинское
□ Юбиляр
■ Орловский партизан
□ Патриот
■ Тургеневское
Ш Министр Киселёв
Рисунок 6 - Восстановления воды тканями листьев яблони после подвядания, %
Моделирование теплового шока +50°С (жара) позволило выявить различия по устойчивости к жаре между изучаемыми сортами яблони. В среднем за два года меньшие потери воды после теплового шока выявлена у сортов Орловское полосатое - 37,6% и Юбиляр - 31,7%.
Моделирование теплового шока показало усиление влияние высоких температур на сорта яблони. Большинства изучаемых сортов характеризовались повышенным водным дефицитом. При этом наименьший показатель водного дефицита был отмечен также у сорта Юбиляр - 38,2%.
При этом изучаемые сорта яблони характеризуется средней способностью восстановления тургора после теплового шока (51,6 - 60,9%) (рис. 7).
% 70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 -0 -
Рисунок 7 - Восстановление воды тканями листьев яблони после теплового шока, %
В результате проведенного эксперимента были выделены морозостойкие генотипы яблони по каждому отдельному компоненту зимостойкости. На основании полученных данных выявлены генотипы, обладающие всеми компонентами зимостойкости: Августа, Рождественское, Свежесть, Синап орловский, ЭЛС 27-8-231 [Боровинка х 18-2-118 (Антоновка обыкновенная х OR48T47)]. Данные генотипы яблони рекомендуются в качестве источников зимостойкости в дальнейшей селекции. Моделирование весенних заморозков позволило определить сорта яблони Кандиль орловский, Куликовское, Курнаковское, Строевское, которые проявили наибольший потенциал устойчивости генеративных органов в период цветения. Выделенные генотипы могут успешно использоваться в селекции. Методом моделирования засухи и теплового шока в лабораторных условиях выделен триплоидный сорт Юбиляр (Vf), который в своем генотипе сочетал высокий уровень жаро- и засухоустойчивости.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). Теория и практика. В трёх томах. / А.А. Жученко. - М.: Изд-во Агрорус, 2008. - Т. I. - 816 c.
2. Кичина В.В. Колонновидные яблони / В.В. Кичина. - М.: ВСТИСП, 2006. - 162 с.
3. Савельев Н. И. Генетический потенциал устойчивости плодовых культур к абиотическим стрессорам / Н.И. Савельев, А.Н. Юшков, Н.Н. Савельева, А.С. Земисов, В.В. Чивилев, Р.Е. Кириллов, М.Ю. Акимов, М.Б. Гладышева, Ал.В. Кружков, А.А. Конюхова, Р.А. Чмир, Р.Е. Богданов, Ан.В. Кружков. - Мичуринск - Наукоград, РФ, 2010. - 212 с.
4. Alojzy C., Grzegorz H., Malgorzata H., Dorota K. Susceptibility of one-year-old shoots of scab-resistant apple cultivars to low temperatures in laboratory tests during four winters (1999/2000 -2002/2003) // Folia Horticulture, 2004. Р. 61-72.
5. Cline J. A., Neilsen D., Neilsen G., Brownlee R., Norton D. and Quamme H. Cold hardiness of new apple cultivars of commercial importance in Canada // Journal of the American Pomological Society, 2012. 66 (4). Р. 174-182.
6. Ожерельева З.Е., Седова Е.Н. Изучение зимостойкости сортов яблони в контролируемых условиях / З.Е. Ожерельева, Е.Н. Седов // Плодоводство и ягодоводство России.- Том XXXX. - Ч. 2, 2014. - С. 172-176.
7. Ожерельева З.Е., Седов Е.Н. Зимостойкость генотипов яблони разной плоидности селекции ВНИИСПК / З.Е. Ожерельева, Е.Н. Седов // Селекция и сорторазведение садовых культур. Конкурентоспособные сорта и технологии для высокоэффективного садоводства: материалы междунар. научно-практ. конф., посвящ. 170-летию ВНИИСПК г. Орёл, 2-5 июня 2015 г. - Орёл: ВНИИСПК, 2015. - С. 145-147.
8. Савельев Н.И. Перспективные иммунные к парше сорта яблони / Н.И. Савельев, Н.Н. Савельева, А.Н. Юшков. Научное издание. - Мичуринск-наукоград РФ, 2009. - 128 с.
60,9 58
51,6 48,3 47,7
Юбиляр Орловское Орлик Имрус Уэлси полосатое
9. Гончарова Э.А. Изучение устойчивости и адаптации культурных растений к абиотическим стрессам на базе мировой коллекции генетических ресурсов: Научное наследие профессора Г.В. Удовенко / Под редакцией академика РАН и РАСХН А.А. Жученко / Э.А. Гончарова. - СПб: ГНУ ВИР, 2011. - 336 с.
10. Тюрина М.М., Гоголева Г.А. Определения устойчивости плодовых и ягодных культур к стрессорам холодного времени года в полевых и контролируемых условиях. Методические указания. /М.М. Тюрина, Г.А. Гоголева, Н.В. Ефимова, Л.К. Голоулина, Н.Г. Морозова, Й.Й. Эчеди, Ф.А. Волков, А.П. Арсентьев, Н.А. Матяш. - М., 2002. - 120 с.
11. Леонченко В. Г. Предварительный отбор перспективных генотипов плодовых растений на экологическую устойчивость и биохимическую ценность плодов: метод. реком. / В.Г. Леонченко, Р.П. Евсеева, Е.В. Жбанова, Т.А. Черенкова - Мичуринск, 2007. - 72 с.
