CC BY
17
рья по этой причине исчез кобчик. Параллельно с этим происходит процесс появления в Верхнем Приангарье новых расселяющихся в восточном направлении видов, так в последние годы отмечены клинтух, крапивник, зеленушка, седоголовый щегол, серая ворона, обыкновенная галка. Этот процесс будет продолжаться в дальнейшем и в недалеком будущем следует ожидать появление таких видов как вяхирь, обыкновенный жулан, луговой чекан, зарянка, коноплянка и некоторые другие.
В целом следует отметить, что предстоящие изменения фауны наземных позвоночных в Верхнем Приангарье не будут носить катастрофический характер и их последствия в некоторой степени можно сгладить мероприятиями по охране — созданием ООПТ, ужесточением борьбы с
браконьерством, созданием питомников для искусственного разведения.
*
Литература
1. Малеев ВТ. Состав орнитофауны Усть-Ордынского Бурятского автономного округа и ее охрана. //Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Вып. 3. Ч, 1.- Улан-Удэ, 2006. - С. 105107.
2. Малеев В.Г., Попов В.В. Изменение орнитофауны Верхнего Приангарья //Бюл. ВЦНС СО РАМН. - 2006. -Ка2(46). С, 79-84.
3. Попов В.В., Малеев В.Г. Роль отрицательных факторов, влияющих на птиц Байкальского региона на примере редких вщюв//Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Вып. 3. Ч. 1.- Улан-Удэ, 2006. - С. 145-148.
Н.Н. Липатова, ЮМ. Глущенко, А.Б. Мартыненко г. Уссурийск, Владивосток
Некоторые экологические аспекты населения птиц города Уссурийска
(Приморский край)
The information on some ecological aspects of the bird's population in the Ussuriisk city situated in the south of Pri-morye Territory (Russian Far East) is contain in the artitck. Seasonal dynamics of domination and a diversity, spatial heterogeneity and seasonal transformation of avifauna and the bird's population are discussed.
Территории городов представляют собой своеобразные искусственные экосистемы, управляемые и постоянно трансформируемые человеком. Биологические, в частности орнитологические, исследования этих ландшафтов заметно отстают от темпов их поступательных изменений. Все это ставит перед экологами задачу проведения исследования городской биоты с обязательным мониторингом фауны и населения животных.
Уссурийск является типичным для юга Дальнего Востока России городом с населением около 160 тысяч жителей, возрастом около 140 лет и официальной площадью, составившей на 1 января 2002 г. 165,9 км2. Город расположен на Ханкайско-Раздольненской равнине при слиянии рек Раздольная* Раковка и Комаровка. При сохранении общего выровненного рельефа в пределах Уссурийска возвышается несколько холмов, высотой около 100 м над уровнем моря. В пригородной зоне к востоку от города начинается мелкосопочный отрог гор Пржевальского с высотами до 260 м над уровнем моря. Здесь размещены дачные участки, а неосвоенная часть покрыта главным образом пирогенными дубняками с фрагментами лугов и лесопосадок. Речные поймы сохраняют ленточные приречные ивняки и немногочисленные лесопосадки, но в большей степени заняты луговой растительностью и сельскохозяйственными землями.
Являясь диффузным по структуре и хорошо озелененным городом, Уссурийск богато населен птицами, включая значительное число редких видов, внесенных в Красные книги различного уровня. Его расположение на мощном пролетном пути дает возможность изучения здесь миграций, что принимает особую актуальность в связи с эпидемией птичьего гриппа и размещением в окрестностях группы аэропортов различного профиля.
Материал и методика. В период с 1972 по 2006 гг. нами собирались данные по фауне птиц данного города и его окрестностей, а в период с 2002 по 2004 г. была получена подробная информация о населении птиц этой территории. В ее основу легли постоянные, хотя и не строго фиксированные маршруты, выполненные по известной методике (Равкин, Челинцев, 1990). Они проходили на круглогодичной основе с двухнедельной повторностью и выполнялись по каждому из 5 выделенных нами типов местообитаний: центральная часть города (преимущественно многоэтажная застройка), занимающая 5,8 км2 и 33,8, периферическая часть города (преимущественно частная застройка, производственные, войсковые и складские территории, пус-
274
тыри и т.д.), занимающая 33,8 км2, речные долины (р. Раздольная и ее притоки Раковка и Кома-ровка), пригородные горные дубняки и размещенные среди них и по окраинам дачные участки. Общая протяженность этих маршрутов составила около 4,5 тысяч км.
Более детально характеристика маршрутов и местообитаний была дана в одной из наших предыдущих работ (Липатова и др., 2006), а некоторые сведения, посвященные данной проблеме, были опубликованы ранее (Глущенко, Нечаев, 1992; Глущенко и др., 1999; 2003; Глущенко, Липатова, 2002; 2005; Липатова, Глущенко, 2002; 2003).
В качестве меры разнообразия сезонных видовых группировок птиц использовался информационно-статистический индекс Шеннона, который рассчитывался по формуле (ff'):
s
Н' = Const^ Pi In pt,
í=I
где Const - это произвольная константа, в данном случае бралась равной «-1», р, - доля особей i-ro вида, которая оценивается как n/N (и, - число особей í-ro вида, iV - число особей всех видов птиц в местообитании в определнный сезон года). Величина этого индекса обычно находится в пределах от 1 до 3,5, крайне редко превышает 4,5.
В качестве меры доминирования нами был избран индекс Бергера-Паркера (d), рассчитанный по формуле;
d = N max/ N
где N max - число особей наиболее массового вида, N - число особей всех видов гггиц в местообитании в определнный сезон года. Величина этого индекса находится в пределах от бесконечно малой величины до 1. При этом, его увеличение означает снижение разнообразия и возрастание степени доминирования какого-либо одного вида. Даный индекс независим от числа видов, но на него сильно влияет размер выборки (Мэгарран, 1992).
Корреляция между сезонным изменением фауны и населения птиц в основных городских местообитаниях расчитывалась с помощью программного пакета статистической обратотки данных Statistica for Windows 6.0. Коэффициент корреляци (г) может быть представлен в виде формулы Пирсона:
г =
где Л" и >' - средние значения коррелируемых величин X и V, соответственно, -Т. и - конкретные значения коррелируемых величин X и У, соответственно.
Коэффициент корреляции принимает любые значения от -1 до +1. При наличии положительной связи между величинами X и Y корреляция считается положительной, а в обратном случае - отрицательной. Полагалось, что г < 0,3 указывает на слабую связь, при 0,3 < г < 0,5 связь признается умеренной, при 0,5 < г < 0,7 - значительной, при 0,7 <г< 0,9 - сильной, а при г > 0,9 - очень сильной, близкой к функциональной связи (Лакин, 1973). Статистическая проверка значимости коэффициентов корреляции проводилась при помощи %г -критерия. При
р>0,05 корреляция полагалась недостоверной.
Для определения пространственной гетерогенности фауны и населения мы вынуждены были обратиться к понятию дифференцирующего разнообразия. Для оценки этого показателя по качественным данным мы рассчитывали среднюю гетерогенность системы (IDCs) на основе дополнения до единицы индекса сходства Чекановского-Серенсена, основанного на средней арифметической {Ies) (Песенко, 1982).
Я>С5 =
YI]pjp*
i *
где
lDit= 1-
25
j*
SJ+Sk
где 5] - число видов >го выдела, - число видов к- го выдела, ¿у^ - число общих видов для /-го и к-го выделов. Диапазон значений данного индекса разнообразия находится в пределах 0П1. Единица соответствует максимально возможному, а ноль - минимально возможному уровням П-разнообразия при данном уровне «-разнообразия.
275
Оценка дифференцирующего разнообразия по количественным данным, то есть в отношении населения птиц, сводилась к определению средней гетерогенности системы (1>и)) на основе поиска ненормированного евклидова расстояния (££)д).
■Л}* к)'
где
¿>SO=-
YLPjP*
'IK-О'
'¿(я^+Ч1.)
>(',= 1,2,..., 6")
Диапазон значений рассматривающего индекса, как и Ю, находится в пределах от нуля до единицы. Евклидово расстояние представляет собой один из наиболее распространенных видов метрического расстояния между объектами в многомерном пространстве (Песенко, 1982).
Как ID, так и рассчитывались нами не только при определении территориальной гетерогенности фауны и населения (соответственно) в пределах одного отрезка времени, но также для пар отрезков времени, следующих друг за другом в порядке хронологии. Последнее было необходимо для расчета кривой сезонной трансформации фауны и населения.
Результаты и обсуждение. Учитывая имеющиеся немногочисленные литературные данные (Шульпин, 1936; Воробьев, 1954; Вялков и др., 2003; Russov, 1904; 1907) и собранную нами информацию, в Уссурийске и его окрестностях зарегистрировано 311 видов птиц. Особое внимание было уделено центральной и периферической частям города, где зарегистрировано соответственно 110 и 143 вида птиц. Число видов, встреченных в центральной части города в разные сезоны (в пределах одной половины месяца), колебалось от 16 до 43 (в среднем 26 видов), а на периферии - от 22 до 57 (в среднем 38 видов). Максимум видового богатства в обоих местообитаниях наблюдался в период миграций, в то время как его минимум в центральной части города отмечен летом, а на его периферии - зимой (летом их число здесь было в 2,4 раза большим, чем в центральной часта города).
Среднее многолетнее значение плотности населения птиц в центральной части города составило 2709 особей/км2 при сезонных колебаниях от 2360 до 3183 особей/км2. Для городской периферии все три этих показателя были заметно ниже и соответственно составили 1837 особей/км2, 1321 особей/км2 и 2232 особей/км2. Незначительная амплитуда сезонных колебаний обусловлена тем, что основу птичьего населения, как в центральной части города, так и на его периферии, образуют три оседлых вида - полевой воробей (Passer montanas) > сизый голубь {Columba livia) и сорока {Pica pica). Суммарная плотность населения этих видов в пределах центра города колебалась от 93,4% до 98,9% (в среднем 97,3%), а на периферии - от 88,2% до 96,6% (в среднем 93,4%). По усредненным расчетным данным в 2002-04 гг. в черте жилой и промышленной застройки Уссурийска обитало около 78,4 тысяч птиц, из которых 58 тысяч составлял полевой воробей, около 12,2 тысяч - сизый голубь и около 4,1 тысячи особей приходилось на сороку.
Сезонная динамика видового богатства птиц хорошо выражена, причем существует два приблизительно равнозначных максимума, соответствующих соответственно периодам весеннего и осеннего пролётов. Так, в среднем по территории (по всем 5 типам выделенных местообитаний), в мае встречается до 65 видов птиц, на протяжении сентября и первой половины октября - до 55-60 видов, в то время как летом в городе держится не более 40 видов, а на протяжении холодного периода можно встретить всего около 30 видов.
Сезонное изменение уровня видового разнообразия, определенного на основе соответствующего индекса Шеннона (//'), в общих чертах напоминает сезонное изменение видового богатства (рис. 1). Здесь также выделяется два примерно равнозначных пика, соответствующих весеннему, приходящемуся на вторую половину мая (Н'=2,32), и осеннему пролету, то есть во второй половине сентября (#-2,35). Наиболее значимым отличием видового разнообразия, учитывающего обилие видов, от видового богатства является его очень низкий уровень летом, особенно в июле (#-1,83), В это время уровень видового разнообразия уступает, как это ни парадоксально, даже его зимним показателям (#'=1,86-2,01).
Сезонное распределение плотности населения ггтиц имеет хорошо выраженым только один пик - осенний, который сдвинут на первую половину октября. На территории города в это вре-
276
мя плотность птиц достигает в среднем 2000 особей на км2. На протяжении остальной части теплого периода плотность птиц находится в пределах 1100-1300 особей на км2, а в холодное время года встречается обычно менее 1000 особей на км2.
Чем выше видовое разнообразие городского населения птиц, тем более выровнена его структура доминирования. Кривая сезонного изменения индекса Бергера-Паркера(с1), учитывающего вклад одного сверхдоминанта, за исключением ряда нюансов напоминает перевернутую кривую сезонного изменения индекса Шеннона (рис. 1). На ней хорошо выражены два пика: положительный и отрицательный. Положительный пик, приходящийся на первую половину июля (с1=0,49), соответствует наименее выровненной структуре доминирования, когда до 50% населения птиц образовано одним видом. Отрицательный пик, приходящийся на начало сентября (<1=0,31), соответствует наиболее выровненному населению птиц, что наблюдается во время осеннего пролета.
Особое внимание обращает на себя отсутствие на сезонной кривой доминирования отрицательного пика, соответствующего весеннему пролету, что согласуется с отсутствием в это время существенной перестройки сложившихся ранее городских группировок. Пролетные виды в это время встречаются главным образом транзитно и поэтому не вносят существенно вклада в городское население. На протяжении холодного периода года структура доминирования меняется относительно мало (о1=0,3 5-0,42).
Обратимся теперь к анализу сопряженности динамики фауны и населения в различных типах выделенных нами местообитаний. В относительно слабо трансформированных деятельностью человека местообитаниях (речные долины, горные дубняки), а также на территории примыкающих к городу дачных участков наблюдается значительная положительная корреляция между суммарным обилием птиц и числом видов. В то же время, в кардинально трансформированных местообитаниях, таких как центральная часть города, где доминирует многоэтажная застройка, а также на его периферии, где многоэтажная застройка сочетается с одноэтажной и незастроенными участками, наблюдается отрицательная связь между числом видов птиц и их суммарным обилием. Следует заметить, что уровень корреляции в этом случае невысок.
Видовое богатство орнитокомплексов в различных местообитаниях города тесно связано друг с другом, наблюдается положительная сильная или значительная корреляция (рис, 2, 3). Несколько иначе обстоит дело при анализе суммарного обилия птиц. Хотя между большинством местообитаний по этому показателю и обнаруживается достаточно тесная связь, суммарное обилие птиц в периферийной части города положительно скоррелировано только с центральной частью, в то время как с другими местообитаниями - скоррелированно менее тесно и отрицательно (рис. 4). Наиболее тесная связь наблюдается между уровнем суммарного обилия населения птиц на территории примыкающих к городу дачных участков и дубняков (рис. 5). Слабее всего связь обилия птиц между центральной частью города и дачными участками.
Пространственно фауна птиц Уссурийска наиболее гетерогенна в холодное время (Я>с5=0,5 5-0,65) (рис. 6). В течение лета фауна пространственно постепенно выравнивается, вплоть до второй половины июля (Й>с5=0,46), после чего уровень пространственной гетерогенности начинает возрастать. Причины этого на наш взгляд следует искать в начале осеннего пролета. Совершенно иначе на территории Уссурийска обстоит дело с пространственной гетерогенностью населения птиц (рис. 6). Этот показатель наоборот достигает наиболее высоких значений в теплое время года: летом и в середине осени. Именно в это время наблюдаются наиболее существенные отличия между биотопическими группировками птиц.
На кривой сезонной гетерогенности населения также отчетливо преслеживаются два отрицательных пика, приуроченных, соответственно, к началу и концу теплого периода года (рис. 6). Это указывает на то, что во второй половине мая и в начале сентября, то есть в периоды массового пролета птиц, распределение особей в пределах города практически выравнивается. Иными словами, любой пролетный вид со сходной вероятностью может быть встречен в любой части города и в любом местообитании. Поздней осенью, зимой и ранней весной население птиц Уссурийска в пространственном отношении хотя и более гетерогенно, чем во время весеннего и осеннего пролетов, но этот показатель существенно ниже, чем летом.
Особо хотелось бы остановиться на оценке скорости сезонной трансформации как городской авифауны, так и связанного с ней населения птиц. В течение холодного периода года, то есть с ноября по начало марта, фауна качественно меняется достаточно слабо, не более, чем на 20-30% за две недели (/1^5=0,20-0,30) (рис. 7). Темпы измененения фауны существенно возрастают с началом весеннего пролета, уже в конце апреля этот показатель достигает 60%.
277
Наиболее значительные изменения качественного состава фауны происходят в мае-сентябре, когда за каждые две недели видовой состав меняется в среднем на 65-70% (/Dcs=0,65-0,70), Как и следовало ожидать, этот показатель несколько выше в начале и конце лета, слегка снижаясь в межпролетный период в середине лета. Скорость качественного изменения фауны падает соответственно снижению интерсивности осеннего пролета в течение октября, вплоть до уже описанного выше зимнего минимума (-ГОс^ОДО-О.ЗО).
Иная картина складывается с темпом сезонной трансформации населения птиц (рис. 7). Самые низкие значения скорости изменения населения, как и авифауны, также отмечаются в зимний период: вторая половина ноября - первая половина февраля (Z>EO=50-120). Это связано со стабилизацией зимнего орнитологического комплекса. С первым весенним теплом этот комплекс начинает распадаться, а начало весеннего пролета вызывает поступательный рост скорости сезонной трансформации населения, что наблюдается вплоть до конца июня (Да>=275). Другими словами на протяжении всего этого времени за каждую последующую неделю население птиц меняется несколько сильнее, чем за предыдущую.
В июле-августе наблюдается летнее снижение скорости изменения населения (Ö£D=160), что на наш взгляд в первую очередь связано с асинхронностью сроков размножения доминантных видов, а также растянутостью их гнездового периода (в особенности сизого голубя, размножение которого с разной интенсивностью протекает круглый год) и сезонной изменчивостью степени выявляемости птиц, Тем не менее, некоторый всплеск численности, вызванный вылетом молодняка из гнезд, для полевого воробья отмечен со второй половины нюня по конец июля, а для сороки - в течение июня.
В сентябре и первой половине октября наблюдается значительное увеличение скорости изменения населения (£>£¡>=340-420), обусловленное массовым осенним пролетом, который, в отличие от весеннего, для многих видов носит не транзитный, а затяжной трофический характер. Несмотря на масштабы, этот процесс достаточно быстро завершается, и уже к концу ноября на территории Уссурийска остаются только оседлые и зимующие виды, а скорость изменения населения соответственно падает до минимума (£>£^=50-120).
Суммарная межгодовая динамика плотности населения относительно хорошо прослежена лишь для центральной и периферической застройки и имела некоторую общую тенденцию роста, главным образом за счет поступательного увеличения численности сизого голубя. Средний прирост его плотности в 2003 г. для указанных частей Уссурийска соответственно составил 28,4% и 39,4%, а в 2004 г. - 22,2% и 83,7%, Для полевого воробья наблюдались слабые (не более 15%) межгодовые флуктуации среднегодовой плотности популяций, не имеющие направленного характера. Для сороки отмечено падение среднегодовой плотности населения, достигшее затри года 21,3% на периферии и 20,9% в центральной части города. Кроме того, за эти годы зарегистрировано незначительное (на 9,8%) увеличение плотности летнего населения бе-лопоясного стрижа (Aptts pacificus) на периферии города, а также снижение численности гнездовой популяции рыжепоясничной ласточки (Hirundo daurica) (на 8,9% в центре города и в 3,3 раза - на его периферии).
Литература
Í, Воробьев К.А. Птицы Уссурийского края. М.: АН СССР, 1954. 360 с.
2. Вялков А.Е., Глущенко Ю.Н„ Коробов Д.В. Материалы к изучению некоторых гнездящихся видов околоводных и водоплавающих птиц окрестностей Уссурийска // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Вып. 7. Уссурийск: УГЛИ, 2003. С. 39-48.
3. Глущенко Ю.Н., Глущенко В.П., Липатова H.H. Летняя орнитофауна городов Приморского края // Модели прогрессивного развития Дальневосточного региона. Материалы юбилейной научно-практической конференции, посвященной 90-летию педагогического образования Приморья и 45-летию Уссурийского государственного педагогического института (28-29 октября 1999 г.). Уссурийск: УГЛИ, 1999. С, 14-15,
А. Глущенко Ю.Н., Кальницкая И.Н., Липатова H.H. Об охотничьих и хищных позвоночных Уссурийска И Вопросы лесного и охотничьего хозяйства на юге Дальнего Востока. Юбилейный сборник научных трудов. Уссурийск: ПГСХА, 2003, С. 205-214.
5. Глущенко Ю.Н., Липатова H.H. Массовая зимовка даурской галки Corvus Jauuricus Pallas в Приморском крае // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Вып. 6. Уссурийск: УГПИ, 2002. С. 88-92.
6. Глущенко Ю.Н., Липатова H.H. Летнее население птиц некоторых городов юга Дальнего Востока России // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Вып. 9. Уссурийск: УГЛИ, 2005. С, 82-89.
7. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 344 с.
8. Липатова H.H., Глущенко Ю.Н. Зимующие птицы г, Уссурийска // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Вып. 6. Уссурийск: УГПИ, 2002. С, 93-105.
278,
9. Липатова H.H., Глущенко Ю.Н. Летняя фауна и население птиц городов юга Дальнего Востока России на примере Уссурийска // Современные проблемы орнитологии Сибири и центральной Азии: Материалы II Международной орнитологической конференции. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского университета, 2003. Ч. 11. С. 189-194.
10. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.; Мир, 1992. 181 с.
11. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 287 с.
12. Равкин Ю, С., Челинцев И. Г. Методические рекомендации по комплексному учету птиц. М., 1990.33 с.
13. Шульпин Л.М. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивосток, 1936. 436 с.
14. Russow К.Е. Beobachtungen über den Vogelzug in Nikolsk-Ussurisk in Ost-Sibirien im Jahre 1905 // Ornith. Monatsschr., 1906, ig. 31. Kä 5. S. 202-214.
15. Russow K.E. Uber den Vogelzug bei Nikolsk-Ussurisk und Tschita//Ornith. Monatsschr., 1907. Jg., 32. S. 150-156.
Л.Ц. Хобракова
г. Улан-Удэ
Сезонная динамика активности и жизненные циклы жужелиц подрода PETROPHILUS CHAUDOIR Восточного Санна (COLEOPTERA, CARABIDAE, PTEROSTICHINI)*
In this wort: are given descriptions of seasonal activity of 4'th species of ground beetles from subgenera Petrophilus of genera Pterostichus: P. subaeneus Chaud,, P. montams (Mötsch.), P. turanensis Jedl., P. dilutipes (Mötsch.) from the mountain taiga of Centrat-Sayan plateau. The life cycles of ground beetles are reconstructed on the basis demographica! structure of populations.
Введение
Изучение онтогенеза и жизненных циклов почвообитающих беспозвоночных - одно из актуальных направлений в отечественной почвенной зоологии, основанной академиком М.С. Ги-ляровым (1957). После работы Ларссона (Larsson, 1939), предложившего первую классификацию жизненных циклов жужелиц, это направление в изучении жужелиц заметно прогрессировало. Однако деление жужелиц по типам развития на весенние и осенние виды оставалось неизменным. Основным диагностическим признаком оставалась зимующая стадия: у весенних -имаго, а у осенних - личинки. 40 лет спустя был выделен еще один тип сезонной активности -мультисезонный (Шарова, Душенков 1979), Исследования последних лет показывают, что эти схемы активности и развития жужелиц меняются в зависимости от географического положения занимаемого биотопа и климатических условий (Шарова, 1990; Шарова, Филиппов, 2002), Одногодичное развитие жужелиц широко распространено в умеренной зоне. В бореальных (Houston, 1981) или альпийских условиях развитие жужелиц может растягиваться на несколько лет (Forsskâl, 1972; De Zordo, 1979; Refseth, 1980, 1984; Schatz, 1994).
Расшифровкам жизненных циклов жужелиц Европы и западной части России на основе данных по динамике демографической структуры имаго посвящено значительное количество работ (Andersen, 1984; Wallin, 1987; Refseth, 1986; Макаров, Черняховская, 1989, 1990; Sharova, Denisova, 1995; Шарова, Денисова, 1996, 1997; Маталин, 1997а, 19976, 1998а, 19986; Шарова, Филиппов, 2003).
На территории Сибири такие исследования практически не проводились. Биология размножения у широко распространенных сибирских видов жужелиц в условиях Южного Прибайкалья изучалась В.Г. Шиленковым (1978), а в горных условиях практически не исследована. Имеются данные о разведении отдельных видов сибирских жужелиц и развитии их личинок (Берлов, Берлов, 1984,1989).
При расшифровке жизненного цикла обращалось внимание на общий ход сезонной динамики и ее продолжительность, сроки размножения и пики яйцепродукции самок, что позволило выявить сезонность размножения жужелиц. По составу перезимовавших стадий развития можно судить о поливариантности жизненного цикла жужелиц, то есть о составе разновозрастных группировок в популяции и их сезонном развитии (Макаров, Черняховская, 1989, 1990; Макаров, 1991; Шарова, Денисова, 1997; Маталин, 1997а).
Материал и методы
* Работа выполнена при финансовой поддержке Грантов Президента РФ для поддержки молодых рос сийских ученых и ведущих научных школ НШ-2154.2003.4, НЩ-7393.2006.4.
279
