CC BY
54
Биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2014, № 3 (3), с. 39-42
УДК 581.33
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ CORALLORHIZA TRIFIDA CHÁTEL. (ORCHIDACEAE)
© 2014 г. Е.Д. Глазунова
Мурманский государственный гуманитарный университет
salix. lanata@gmail.com
Поступила в редакцию 12.05.2014
Исследовано соотношение количества пыльцевых зёрен к количеству се-мязачатков у Corallorhiza trífida Chatel. Выявлена зависимость этого показателя от числа цветков в соцветии, а также тенденция к его увеличению у верхних цветков соцветия. Значение показателя характерно для автогамных растений.
Ключевые слова: орхидные, Corallorhiza trifida, пыльцевые зёрна, семязачатки, опыление, автогамия.
Введение
Corallorhiza trifida Chatel. (Ладьян трёхнадрез-ный) - единственный европейский представитель преимущественно американского рода [1]. Несмотря на неброскую внешность, по ряду особенностей он выделяется среди других орхидных: это один из немногих видов, заходящих в Арктику [2]; являясь микотрофом, C. trifida обладает слабой способностью к фотосинтезу - в отличие от других европейских мико-гетеротрофных орхидей (роды Epipogium и Neottia) [3]; этот вид обычно описывают как образующий только клейстогам-ные цветки, однако большая часть сообщений о клейстогамии основана на единичных наблюдениях над особями, содержащимися в искусственных условиях [4].
Между тем существуют объективные показатели, по которым можно судить об особенностях биологии опыления вида. Так, показана зависимость соотношения количества формирующихся пыльцевых зёрен и семязачатков в цветке (далее - POR, от англ. pollen to ovule ratio) от типа опыления: облигатные ксеногамы производят мужских гаметофитов в несколько тысяч раз больше, чем женских. В ряду факультативные ксеногамы - факультативные автогамы - облигатные автогамы значение POR снижается от группы к группе, достигая минимума (порядка 5-10) у видов с клейсто-гамными цветками [5]. Особняком стоят растения, пыльцевая масса которых формирует компактные образования - поллинии. Формирование поллиниев, характерное для представителей семейств Asclepiadaceae и Orchidaceae, значительно увеличивает вероятность попадания пыльцевых зёрен на рыльце пестика [6].
Этим объясняется тот факт, что при одинаковом типе опыления у растений с поллиниями значение POR в десятки и даже в сотни раз ниже, чем у видов с рассыпчатой пыльцой. Выявлена зависимость этого показателя и от других факторов, например от степени нару-шенности местообитаний [5].
Цель работы - определение отношения числа пыльцевых зёрен к числу семязачатков у C. trifida, выявление причины измения значения POR в соцветиях, проверка предположения о клейстогамности цветков C. trifida.
Экспериментальная часть
Исследования проводились в Североморском районе Мурманской области. Цветки и соцветия C. trifida срезались и помещались в фиксатор FAA. Для предотвращения извлечения поллиниев опылителями цветки, предназначенные для подсчёта POR, срезались до их раскрытия. Из поллиниев изготовлялись давленые препараты и при 100-кратном увеличении производился подсчёт количества всех тетрад, вне зависимости от их фертильности. Число пыльцевых зёрен определяли путём умножения количества тетрад на 4. Для удобства подсчёта препараты пыльцы и завязи окрашивались аце-токармином.
Результаты и их обсуждение
Было подсчитано отношение числа пыльцевых зёрен к числу семязачатков в 20 цветках C. trifida, из которых 16 были взяты из верхних и нижних частей 8 соцветий. Результаты измерений представлены в таблице.
Количество пыльцевых зёрен и семязачатков в цветках Corallorhiza trífida Chatel.
Таблица
Выборка POR Пыльцевые зёрна Семязачатки
Вся выборка 6.8 ±0.53 12792±218.0 2055±173.1
Верхние цветки 7.6±0.61 12939±326.9 1796±171.0
Нижние цветки 6.1±0.73 12663±303.1 2285±276.3
Верхние цветки ■ Нижние цветки Линейный (Верхние цветки) — Линейный (Нижние цветки)
Рис. 1. Зависимость соотношения количеств пыльцевых зёрен и семязачатков (POR) от числа цветков в соцветии у верхних и нижних цветков
Рис. 2. Гиностемеум нераскрывшегося цветка Corallorhiza trífida Chátel.
Рис. 3. Тетрады пыльцы из поллиния нераскрывшегося цветка Corallorhiza trifida Chátel.
Рис. 4. Четыре поллиния на рыльце цветка C. trífida, находившегося в изоляторе
Рис. 5. Рыльце пестика цветка C. trífida, не защищённого изолятором. Остатки поллиниев отсутствуют, видна засохшая крышка пыльника
Некоторые аспекты репродуктивной биологии Corallorhiza trifida Châtel. (Оrchidaceae)
41
Различия между POR цветков верхней и нижней частей соцветия незначительны и недостоверны. Полученные значения отношения числа пыльцевых зёрен к числу семязачатков ниже, чем приводимые для таких европейских видов семейства, как Goodyera repens (L.) R. Br. (10), Orchis morio L. (13), Platanthera chlorantha (Custer) Rchb. (24), виды родов Ophrys (13) и Dactylorhiza (13-21) [7], и соответствуют типичным для клейстогамных видов [5]. Необходимо отметить, что у перекрёстноопыляемых орхидных значения POR в сотни раз ниже характерных для типичных ксеногамов с рассыпчатой пыльцой. Исходя из этого, полученные данные могут свидетельствовать не в пользу клейстогамии, а в пользу обычной автогамии.
Наблюдаются две противоположные тенденции. С одной стороны, в пределах каждого соцветия отношение числа пыльцевых зёрен к числу семязачатков повышается акропетально. Это происходит в основном за счёт уменьшения числа семязачатков у верхних цветков на 1040%, тогда как количество пыльцевых зёрен у них снижается незначительно (не более чем на 10%) или даже повышается. Для орхидных с рацемозным соцветием характерно изменение в пределах цветоноса размерных характеристик цветков, например длины и ширины шпорца и нижней губы, массы поллиниев [8]. Поскольку удаление нижних бутонов приводит к формированию более крупных цветков в верхней части соцветия, причиной измельчания является дефицит питания цветков [9]. Наиболее вероятной причиной следует считать то, что в первую очередь недостаток питательных веществ сказывается на женской репродуктивной сфере, как на наиболее затратной. В то же время мужская репродуктивная сфера страдает меньше, что позволяет верхним цветкам функционировать как потенциальным донорам пыльцы.
С другой стороны, обнаружена достоверная отрицательная корреляция (уровень значимости 0.05) между POR цветка и количеством цветков в соцветии (R равняется -0.71 для верхних и -0.78 для нижних цветков, рис. 1), а также между POR верхних цветков и высотой генеративного побега (R = -0.73). Р. Круден отмечал [5], что у растений нарушенных местообитаний наблюдаются более низкие значения POR; вероятно, на соотношение мужских и женских гаметофитов у растений, имеющих многоцветковые соцветия и высокие цветоносы, действуют те же факторы. В то же время зависимость между числом цветков в соцветии или высотой цветоноса и изменением POR в пределах соцветия отсутствует.
В литературе C. trifida описывается как об-лигатный автогам, у которого самоопыление происходит до начала цветения [1]. Между тем у исследованных цветков, зафиксированных непосредственно перед роспуском, все 4 поллиния находились в гнезде пыльника, прикрытые крышечкой (рис. 2), а пыльцевые зёрна поллиниев оставались непроросшими (рис. 3). Более того, у 7 из 55 раскрывшихся цветков, расположенных преимущественно в верхней части соцветия, прорастания пыльцы не наблюдалось. Вероятно, рост пыльцевых трубок и самоопыление происходят по истечении непродолжительного периода времени после раскрытия венчика.
По мнению Ж. Классенса и Ж. Клейнена [1], попадание поллиниев на колонку происходит вследствие открытия и поднятия крышечки пыльника. Поллинии выпадают и прилипают к рыльцевой поверхности. На защищённых изоляторами цветках все 4 поллиния остаются заметными долгое время после самоопыления (рис. 4). При этом меняются их структура и цвет, но они остаются прикреплёнными к колонке. Цветки, не защищённые изоляторами, часто оказываются без остатков поллиниев (рис. 5). Так, у 13 из 29 цветков остатки поллиниев частично или полностью были утрачены, однако развивающиеся завязи указывают на то, что опыление произошло. На цветках C. trifida были отмечены насекомые из отрядов Díptera, Thysanoptera, однако на настоящий момент достоверных сведений об энтомофильном опылении у этого вида не существует. Возможно беспозвоночные, посещающие цветки, повреждают остатки проросшей пыльцы, хотя имеется и вероятность энтомофильной ксеногамии. С учётом обнаруженной ранее высокой фертильности пыльцы у C. trifida [10], для оплодотворения большей части семязачатков достаточно одного из четырёх поллиниев, что также создаёт предпосылки для возможности перекрёстного опыления.
Выводы
Отношение числа пыльцевых зёрен к числу семязачатков у C. trifida имеет значение 6.8, что соответствует литературным данным для автогамных растений.
Наиболее вероятной причиной наблюдаемой тенденция к увеличению значения POR в пределах каждого соцветия является дефицит питания верхних цветков, что приводит к меньшему развитию женской репродуктивной сферы.
Снижение POR у растений с большим числом цветков в соцветии возможно имеет те же причины, что и снижение этого показателя у растений нарушенных местообитаний.
Предположение о клейстогамности цветков C. trifida не нашло подтверждения, некоторое время после раскрытия цветка вероятность перекрёстного опыления существует.
Список литературы
1. Claessens J., Kleynen J. Column structure and pollination of Corallorhiza trifida Châtelain (Orchida-ceae) // Материалы IX Международ. конф. «Охрана и культивирование орхидей», Москва, 26-30 сентября 2011 г. J. Eur. Orchideen. 1998. V. 30 (3). P. 629-637.
2. Толмачёв А.И. Род Corallorhiza Hall. // Арктическая флора СССР. Вып. 4. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 76-77.
3. Zimmer K., Meyer C., Gebauer G. The ectomy-corrhizal specialist orchid Corallorhiza trifida is a partial myco-heterotroph // New Phytologist. 2008. V. 178. P. 395-400.
4. Culley T.M., Klooster M.R. The cleistogamous breeding system: a review of its frequency, evolution, and ecology in Angiosperms // The Botanical Review. 2007. V. 73 (1). P. 1-30.
5. Cruden R.W. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in flowering plants // Evolution. 1977. V. 31 (1). P. 32-46.
6. Johnson S.D., Edwards T.J. The structure and function of orchid pollinaria // Plant. Syst. Evol. 2000. V. 222. P. 243-269.
7. Neiland M.R.M., Wilcock C.C. Maximisation of reproductive success by European Orchidaceae under conditions of infrequent pollination // Protoplasma. 1995. V. 187. P. 39-48.
8. Bateman R.M., Rudall P.J. Evolutionary and morphometric implications of morphological variation among flowers within an inflorescence: a case-study using European orchids // Annals of Botany. 2006. V. 98. P. 975-993.
9. Vallius E. Position-dependent reproductive success of flowers in Dactylorhiza maculata (Orchidaceae) // Functional Ecology. 2000. V. 14. P. 573-579.
10. Глазунова Е.Д. Фертильность пыльцы некоторых видов орхидных Мурманской области // Материалы IX международ. конф. «Охрана и культивирование орхидей», Москва, 26-30 сентября 2011 г. С. 135-139.
SOME ASPECTS OF REPRODUCTIVE BIOLOGY OF CORALLORHIZA TRIFIDA CHÂTEL (ORCHIDACEAE)
E.D. Glazunova
Pollen to ovule ratios (POR) were measured in Corallorhiza trifida Châtel. The correlation between pollen to ovule ratios and the number of flowers in inflorescence was established. There is an increasing trend for POR index among the upper flowers of the inflorescence. The index value is typical for autogamous plants.
Keywords: orchids, Corallorhiza trifida, pollen, ovule, pollination, pollen to ovule ratios, autogamy.
References
1. Claessens J., Kleynen J. Column structure and pollination of Corallorhiza trifida Châtelain (Orchidaceae) // Materialy IX Mezhdunarod. konf. «Ohrana i kul'tivirovanie orhidej», Moskva, 26-30 sentjabrja 2011 g. J. Eur. Orchideen. 1998. V. 30 (3). P. 629-637.
2. Tolmachjov A.I. Rod Corallorhiza Hall. // Ark-ticheskaja flora SSSR. Vyp. 4. M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1963. S. 76-77.
3. Zimmer K., Meyer C., Gebauer G. The ecto-mycorrhizal specialist orchid Corallorhiza trifida is a partial myco-heterotroph // New Phytologist. 2008. V. 178. P. 395-400.
4. Culley T.M., Klooster M.R. The cleistogamous breeding system: a review of its frequency, evolution, and ecology in Angiosperms // The Botanical Review. 2007. V. 73 (1). P. 1-30.
5. Cruden R.W. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in flowering plants // Evolution. 1977. V. 31 (1). P. 32 -46.
6. Johnson S.D., Edwards T.J. The structure and function of orchid pollinaria // Plant. Syst. Evol. 2000. V. 222. P. 243-269.
7. Neiland M.R.M., Wilcock C.C. Maximisation of reproductive success by European Orchidaceae under conditions of infrequent pollination // Protoplasma. 1995. V. 187. P. 39-48.
8. Bateman R.M., Rudall P.J. Evolutionary and morphometric implications of morphological variation among flowers within an inflorescence: a case-study using European orchids // Annals of Botany. 2006. V. 98. P. 975-993.
9. Vallius E. Position-dependent reproductive success of flowers in Dactylorhiza maculata (Orchidaceae) // Functional Ecology. 2000. V. 14. P. 573 -579.
10. Glazunova E.D. Fertil'nost' pyl'cy nekotoryh vidov orhidnyh Murmanskoj oblasti // Materialy IX mezhdunarod. konf. «Ohrana i kul'tivirovanie orhidej», Moskva, 26-30 sentjabrja 2011 g. S. 135-139.
